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Full text of "Annales des Sciences Naturelles Botaniques"

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ANNALES 

DES 



SCIENCES NAÏUEELLES 



BOTANIQUE 



COMPRENANT 



'A.XATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 



l'IDLIEE SOLS L\ DIRECTION DE 



M. Ph. VAN TIEaUEM 



SERIE 



TOME 



Année 



PARIS 
G. MASSON, ÉDITEUR 

LIBRAIHE DE l'aCADÉMIE DE MÉDECINE 
Itoulevnrd Sn in t-U ci'uia i n et ruo de l'Ûiteron 

En face de l'École de médecine. 



ANNALES 

DES 

SCIENCES NATURELLES 

SEPTIÈME SERIE 



BOTANIQUE 



771)9. — BOURLOTON, 



Imprimeries réunies. A, rue Mignon, 2, Paris. 



ANNALES 

DES 

SCIENCES NATURELLES 

SEPTIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 

COMPRENANT 

L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 

PUULriiE sous LA DIKECTION DE 

M. PH. VAN TIEGHEM 



TOME CINQUIÈME 



PARIS 
G. MASSON, ÉDITEUR 

LIBRAIRE DE L'aCADÉMIE DE MÉDECINE 
■loulovnrd Snint-Cierinuin ot riio de PKpcron 

En face de l'École de médecine 

1887 



RECHERCHES 

SUR 

L'ENROULEMENT DES 



VRILLES 



Par M. DU SAUl,OI« 



De nombreux travaux ont été publiés sur les causes et le 
mécanisme de l'enroulement des vrilles. Les auteurs qui se 
sont occupés de cette question l'ont surtout traitée au point de 
vue de la morphologie et de la physiologie externes. Mais les 
causes internes de l'enroulement, le rapport qui peut exister 
entre la structure d'une vrille et sa sensibilité, ont été l'objet 
d'études bien moins nombreuses. C'est cette partie de l'his- 
toire des vrilles que je me suis proposé d'étudier dans ce 
travail. 

Puisque tous les organes ne sont pas sensibles au contact, 
il y a lieu de rechercher s'il n'existe pas dans la structure des 
vrilles quelque particularité corrélative de leur sensibilité. 
D'un autre côté, le mécanisme même de l'enroulement est 
un problème intéressant qui n'est pas encore résolu d'une 
façon définitive. La première partie de ce travail sera donc 
consacrée à l'étude de l'anatomie comparée des vi illes et la 
seconde à celle du mécanisme de leur enroulement 

Dans une question aussi controversée que celle qui va être 
traitée, il est indispensable de donner d'abord un résumé des 
travaux publiés. C'est d'autant plus utile, dans le cas des 
vrilles, que presque tous les auteurs que j'aurai à citer ont 
contribué aux progrès de la science relativement à la ques- 
tion qui nous occupe. 



6 



LECLERC DU iSAHLOIV. 



I 

HISTORIQUE 

Dutrochet (1) est parmi les auteurs qui se sont occupés les 
premiers du mécanisme de l'enroulement. Il réunissait dans 
une même catégorie de faits, et expliquait par une même 
hypothèse, l'enroulement des vrilles, celui des plantes volu- 
biles, le sommeil des feuilles et des fleurs, les mouvements 
de la Sensitive, etc. Pour lui, la solution de tous ces pro- 
blèmes de physiologie n'était qu'une application des phéno- 
mènes d'endosmose et d'exosmose qu'il avait découverts. 
Lorsqu'une vrille se recourbait, c'est que l'endosmose avait 
été plus considérable et par conséquent la turgescence plus 
grande dans les cellules de la partie convexe que dans celles 
de la partie concave. 

Mais à quoi était due cette difl'érence d'endosmose? Pour 
répondre à cette question, Dutrochet invoquait à la fois la 
structure spéciale des tiges volubiles ou des vrilles et l'action 
de la lumière. Il avait remarqué que dans l'écorce et la moelle 
des organes en question, les cellules vont en diminuant de 
diamètre du centre vers la périphérie ; et, d'autre part, il con- 
sidérait comme un résultat de l'expérience que, dans un pareil 
cas, ce sont les cellules les plus grandes qui acquièrent, par 
endosmose, la force de turgescence la plus grande. Ceci posé, 
supposons qu'une vrille soit au contact d'un support; la face 
opposée à ce support recevra seule de la lumière, la transpira- 
tion sera donc plus active et par conséquent la turgescence 
moindre sur cette face. L'équilibre sera ainsi rompu et la 
vrille prendra la forme que lui donnera sa partie plus turges- 
cente qui est au contact du support; or cette partie, consi- 

(!) Mémoires pour servir à l'histoire anatomique et physiologique des 
animaux et des végétaux. Paris, 1837. 



RECHERCHES SUR L'ENROULEMENT DES VRILLES. 7 

dérée isolément, a, par suite des dimensions relatives de ses 
cellules, une tendance à se recourber de façon que la partie 
périphérique soit sur le côté concave. L'ensemble de la 
vrille suivra donc ce mouvement et se recourbera vers le sup- 
port. Dutrochet attribuait aux fibres un rôle secondaire dans 
ces mouvements ; il supposait qu'elles deviennent turgescentes 
et se recourbent sous l'action des gaz et en particulier de 
l'oxygène ; je n'insisterai pas sur cette partie un peu obscure 
de sa théorie. On verra que certaines idées de Dutrochet sur la 
turgescence ont été adoptées dans ce travail; pour ce qui a 
rapport à l'action de la lumière, l'opinion de l'illustre savant 
est plus difficile à accepter, et c'est probablement pour 
cette raison que la première partie de l'explication n'a pas 
joui, parmi les botanistes, de toute la faveur qu'elle me 
paraît mériter. 

Les idées de Dutrochet furent reprises, en 1858, par M. Isi- 
dore Léon (1). Le travail de ce botaniste relatif aux tiges 
volubiles et aux vrilles n'ajoute rien d'essentiel aux notions 
qui viennent d'être résumées. 

Hugo Mohl (2) fit une distinction essentielle entre les tiges 
volubiles et les vrilles, ces dernières seules étant sensibles 
c'est-ii-dire se recourbant sous l'influence d'un contact. Pour 
ce qui concerne le mécanisme de l'enroulement, il pensait que 
c'était à l'inégalité d'accroissement des deux faces qu'était due 
la courbure des vrilles. Nous verrons que cette manière de 
voir a été universellement adoptée et qu'elle est encore main- 
tenant classique. 

Dans un travail peu connu sur les Cucurbitacées, Bian- 
coni (3) rapporte quelques intéressantes observations d'ana- 
tomie. Il signale la présence constante, sur la face concave de 
la vrille, d'une lame fibreuse opposée à un tissu cellulaire 
abondant sur la face convexe. Il est probable que la couche 

(1) Bulletin de la Société botanique de France, t. V, p. 679. 

(2) Ueber den Bau und das Winden der Ranken und Schiingpflanzen. 
Tùbingen, 1827. 

(3) Alcune ricerche sui capreoli délie Cucurbitacee. Bologne, 1855. 



s LECLERC DV SABLOIV. 

fibreuse, à laquelle Bianconi fait allusion, n'est autre que la 
couche de fibres péricycliques qu'on retrouve chez toutes les 
Cucurbitacées. On verra l'intérêt que peut présenter cette 
observation lorsqu'on l'étend aux vrilles autres que celles des 
Cucurbitacées. 

Darwin (1) est certainement le naturaliste dont les travaux 
sur les vrilles ont eu le plus de retentissement. Son ouvrage 
sur les plantes grimpantes renferme un nombre très considé- 
rable d'observations ; mais l'étude est surtout faite au point 
de vue de la morphologie externe. Les différentes circon- 
stances du mouvement de circumnutation que les vrilles 
exécutent soi-disant à la recherche d'un support, la façon dont 
ces vrilles s'accrochent d'abord au support puis s'en saisissent 
solidement, en , un mot, toutes les dispositions qui peuvent 
aider la plante à grimper sont décrites avec le plus grand 
détail dans l'ouvrage de Darwin. Mais, à l'égard du méca- 
nisme même de l'enroulement, le naturaliste anglais se tient 
sur la réserve, et n'admet qu'avec quelques restrictions l'opi- 
nion généralement adoptée. « Relativement aux moyens à 
l'aide desquels ces derniers mouvements s'effectuent, dit-il 
(p. 261), on ne peut guère douter, d'après les recherches de 
Sachs et H. de Vries, qu'ils ne soient dus à une inégalité d'ac- 
croissement ; mais, d'après les raisons que j'ai données, je ne 
saurais croire que cette explication s'applique aux mouve- 
ments rapides dus à un contact délicat. » 

M. H. de Vries a publié sur les vrilles une série de Mémoires 
relatifs surtout à la famille des Cucurbitacées (2). Le premier 
de ces Mémoires est consacré à des mesures exécutées sur les 
deux faces de vrilles avant et après leur enroulement. Le prin- 

(1) On the movements and Habits of climbing plants {Journal of the 
Linnean Society, 1867, p. 1, H8; traduction française, Paris, 1877;. 

(2) Langenwachsthum der Ober und Unterseite sich krummender Ranken 
{Arbeiten des botanischen Instituts in Wtlrtzburg, t. I, p. 302). — Sur les 
causes des mouvements auxotoniques des végétaux {Archives néerlandaises, 
t. XV, p. 225). — Sur l'injection des vrilles comme moyen d'activer leurs 
mouvements {Ibid., p. 267). — Veber die inneren Vorgdnge bei den Wachs- 
thumskrummungen mehrzelliger Organe {Botanische Zeitung, 1879, n» 51). 



RECHERCHES SUR l'ENROULEMENT DES VRILLES. 9 

cipal résultat de ces mesures est de fournir des données 
précises sur les différences de longueur des deux faces après 
l'enroulement. Pendant l'enroulement, la face convexe s'est 
accrue beaucoup plus vite que s'il n'y avait pas eu excitation, 
tandis que la face concave s'est accrue moins vite, quelque- 
fois même M. de Vries a remarqué qu'elle se raccourcissait, 
La conclusion que l'auteur tire de ces observations est que 
c'est à l'inégalité de croissance qu'est dû l'enroulement des 
vrilles. 

M. de Vries a remarqué que les vrilles trempées dans l'eau 
deviennent plus sensibles et s'enroulent plus facilement; il 
explique ce résultat par l'accélération de croissance produite 
par l'eau. A ce propos, il parle de la turgescence des cellules, 
mais d'une façon toute différente que ne l'avait fait Dutrochet 
et que je le ferai moi-même. Il y a lieu, à ce sujet, de donner 
quelques explications. M. de Vries assimile le mécanisme de 
l'enroulement des vrilles à celui des mouvements géotropiques 
ou héliotropiques, et c'est pour expliquer l'accroissement 
d'une façon générale qu'il invoque la turgescence des cellules. 
Dans cette manière de voir, la turgescence produit l'accrois- 
sement, lequel, à son tour, est la cause immédiate de la cour- 
bure. Il pourrait se faire, au contraire, que la courbure fût la 
conséquence directe de la turgescence et que la croissance 
n'intervînt que plus tard pour fixer le changement de forme. 

M. J. Sachs professe les mêmes idées que M. de Vries; il a 
même observé que les cellules de la face convexe d'une vrille 
enroulée sont beaucoup plus longues que celles de la face con- 
cave. Au moins chez les Cucurbitacées, ce fait me paraît très 
contestable; il suffît de faire une coupe longitudinale dans une 
vrille enroulée, pour s'assurer que les cellules du côté con- 
cave sont beaucoup plus longues que celles du côté convexe. 
Je ne veux pas dire par là que les cellules du côté concave se 
soient plus allongées pendant l'enroulement, je constate seu- 
lement les longueurs relatives des cellules après l'enroule- 
ment. M. Sachs a montré que l'enroulement des vrilles était 
indépendant de la lumière et pouvait fort bien s'effectuer dans 



10 LECLËRC DU iSABLOM. 

l'obscurité; ses expériences sur ce sujet réfutent la théorie de 
Dutrochet, dont j'ai donné un résumé. 

Dans un travail étendu sur la sensibilité des végétaux (1), 
M. Pfeffer signale un grand nombre de faits intéressants 
relatifs à l'enroulement des vrilles. En recherchant quelle 
pouvait bien être la cause de la sensibilité, cet auteur a trouvé, 
dans la paroi externe de l'épiderme des faces sensibles, de 
petites cavités où le protoplasma peut pénétrer. Cette parti- 
cularité, que d'ailleurs on ne rencontre pas dans beaucoup 
de vrilles sensibles, pourrait bien, d'après M. Pfeffer, être en 
rapport avec la sensibilité. 

Enfin, cette année même, M. P. Duchartre (2) a publié 
deux notes concernant les vrilles des Cucurbitacées ; ses pre- 
mières observations sont relatives à l'aspect que présentent les 
vrilles dans le bourgeon; dans un certain nombre d'espèces, 
les vrilles sont enroulées pendant la période gemmaire, tan- 
dis que dans d'autres, plus nombreuses, elles sont rectilignes. 
Puis M. Duchartre aborde la question des causes de l'enroule- 
ment; il admet la théorie de l'inégalité de croissance des deux 
faces et cherche dans l'anatomie des vrilles les causes qui peu- 
vent bien favoriser cette inégalité. Or, dans la vrille du Cucur- 
bita Pepo, qu'il prend pour exemple, les faisceaux sont rangés 
en demi-cercle du côté de la face concave, tandis que la face 
convexe est occupée par du parenchyme. C'est à cette dispo- 
sition des tissus que M. Duchartre attribue l'inégalité de 
croissance qui produit l'enroulement. 

J'avais terminé mes observations sur les vrilles, lorsque a 
paru un Mémoire de M. Otto Mûller (3) relatif aux vrilles des 
Cucurbitacées. Cet auteur ne pense pas que l'inégalité de 
croissance des deux faces suffise pour expliquer l'enroule- 

(1) Zur Kenntmss der Kontactreize {Untersuchungen des botanischen 
Instituts zu Tubingen, 1885). 

(2) Observations sur les vrilles des Cucurbitacées {Bulletin de la Société 
botanique de France, t. XXXIII, p. iO-19 et 157-169; 1886). 

(3) Untersuchungen iiber die Ranken der Cucurbitaceen {Beitràge zur 
Biologie der Pflanzen, t. IV, Heft 2, p. 97. Breslau, 1886). 



RECHERCHES SUR l'bNROULEMENT DES VRILLES. 11 

ment, et voit dans la symétrie bilatérale des vrilles des Cucur- 
bitacées la cause première de l'enroulement. On pourrait 
objecter à. M. Miiller non seulement que bon nombre 
d'organes à symétrie bilatérale ne s'enroulent pas, mais 
encore que certaines vrilles, telles que celles de la Vigne, sont 
symétriques par rapport à un axe et cependant s'enroulent 
fort bien. Quelle que soit la valeur des explications de 
M. Millier, il est à noter que, depuis Dutrochet, personne 
n'avait encore signalé d'une façon aussi nette l'insuffisance de 
la théorie de l'accroissement. 



II 

ÉTUDE ANATOMIQUE DES VRILLES 

Divers mouvements des vrilles. — Les mouvements qu'ef- 
fectue une vrille, depuis le moment où elle sort du bourgeon 
jusqu'à celui où elle est solidement attachée à un support, 
sont nombreux et de nature fort différente ; il convient donc, 
avant d'étudier en particulier l'un de ces mouvements, de le 
distinguer avec soin des autres. Prenons pour exemple le cas 
du Bryonia dioica, qui me paraît présenter le maximum de 
complication. 

Lorsque la vrille est encore dans le bourgeon, elle est 
enroulée en spirale de telle sorte que la face convexe sera 
concave dans l'enroulement autour d'un support; mais à 
mesure que le bourgeon se développe, la petite vrille se 
redresse et elle est devenue complètement rectiligne avant 
d'avoir atteint le tiers de sa longueur. Ce premier mouvement, 
sur lequel M. Duchartre a récemment appelé l'attention, 
s'accomplit toujours régulièrement, sans être soumis en quoi 
que ce soit à des conditions extérieures ; il me paraît avoir 
pour cause unique la différence de croissance qu'éprouvent 
les deux faces de la vrille ; c'est d'ailleurs l'opinion de M. Du- 



12 LECIiERC DU SABLOW. 

chartre et des autres auteurs qui se sont occupés de cette 
question. Les choses se passent exactement comme dans le 
redressement des feuilles circinées des Fougères ou dans l'épa- 
nouissement d'un bourgeon dont les feuilles sont d'abord 
repliées les unes sur les autres. On a donc affaire à un phéno- 
mène normal d'accroissement et non à un mouvement, dans 
le sens qu'on attribue ordinairement à ce mot. 

La vrille une fois redressée se trouve animée d'un mouve- 
ment de circumnutation dont un des effets utiles à la plante 
est d'amener la face sensible au contact d'un support. Ce 
mouvement est de même nature que celui que présente le 
sommet végétatif de presque toutes les tiges, et on lui attribue 
généralement pour cause la différence de croissance des di- 
verses faces de la vrille. Darwin et d'autres observateurs ont 
fait du mouvement de nutation des vrilles une étude très 
circonstanciée, sur laquelle je n'ai pas l'intention de revenir. 

Parlons maintenant d'un mouvement d'une nature toute 
différente : lorsque la vrille arrive au contact d'un corps 
étranger de forme convenable, elle se recourbe d'abord et 
s'enroule ensuite autour du support qu'elle s'est ainsi donné. 
Dans ce cas, on voit que le mouvement de la vrille a été 
provoqué par le contact d'un corps étranger, et l'on sait 
d'ailleurs qu'il n'aurait pas eu lieu sans ce contact. L'enrou- 
lement ne se produit donc pas dans les mêmes conditions que 
les autres mouvements ; il nécessite l'intervention d'un corps 
étranger. C'est à cette propriété des vrilles de s'enrouler sous 
l'influence du contact qu'on adonné le nom de sensibilité, et 
c'est seulement l'étude de ce dernier mouvement qui doit 
faire l'objet de ce travail. 

Les vrilles peuvent présenter encore un autre mouve- 
ment, sur lequel je dirai quelques mots à la fin de ce mé- 
moire : je veux parler de la contraction héliçoïde des parties 
non enroulées autour d'un support. Cette contraction ou 
enroulement héliçoïde se produit dans deux circonstances : 
1° lorsqu'une vrille est arrivée au terme de son développe- 
ment sans avoir atteint un support, elle finit par s'enrouler 



RECHERCHES SUR l'ENROULEMENT DES VRILLES. 43 

en hélice sur toute sa longueur; la base de la vrille reste 
seule rectiligne dans quelques espèces ; 2" lorsque l'extrémité 
d'une vrille s'est enroulée autour d'un support, la partie non 
enroulée né tarde pas à se contracter en spirale. Je mon- 
trerai dans un chapitre spécial en quoi ces deux mouvements 
diffèrent de l'enroulement proprement dit autour d'un 
support. 

Caractère anatomique des vrilles. — Avant d'étudier d'une 
façon générale les causes de l'enroulement des vrilles, il est 
nécessaire de se livrer à une étude détaillée des différentes 
sortes de vrilles. Je commencerai donc par passer en revue 
les principales familles renfermant des plantes à vrilles, pour 
étudier l'anatomie et les particularités les plus intéressantes 
de ces organes. J'étudierai la structure surtout dans ses 
rapports avec l'enroulement, afin de rechercher la relation qui 
peut exister entre la sensibilité d'une région et sa structure. 
L'examen des principaux types de vrilles bien caractérisées 
nous montrera que cette relation existe; il résultera de l'étude 
spéciale des vrilles dans les différentes familles que la sensi- 
bilité d'une face est en rapport avec le nombre des cellules 
très allongées ou des fibres qui se trouvent dans le voisinage 
de cette face. On verra que près des faces sensibles se trouvent 
des fibres très allongées et à parois très minces avant l'en- 
roulement ; les cellules allongées annoncent une sensibilité 
moindre et les cellules courtes une sensibilité nulle ou 
presque nulle. Nous remarquerons de plus que la courbure 
est toujours produite par l'antagonisme de ces fibres ou 
cellules allongées avec des cellules courtes; les premières 
étant rapprochées de la face sensible et les secondes se 
trouvant soit près des faces non sensibles soit au centre de la 
vrille. 

1° CUGURBITACÉES 

Les vrilles des Gucurbitacées possèdent à un très haut 



14 LECLERC BU ISABLOIV. 

degré tous les caractères de la sensibilité; aussi ont-elles été 
l'objet de nombreux travaux, dont j'ai rendu compte. Il me 
sera donc inutile d'insister sur la forme extérieure de ces 
vrilles et leurs mouvements; je me bornerai, dans cet ordre 
d'idées, à faire une remarque relative à leur sensibilité. Darwin 
avance dans son ouvrage (1) qu'une vrille de Bryone est 
insensible au contact d'une autre vrille; « il semblerait, 
dit-il, qu'elles sont habituées au contact de cette espèce », et 
quelques lignes plus loin : « J'ai vu cependant plusieurs vrilles 
de Bryonia dioica entrelacées, mais elles se détachaient 
ensuite l'une de l'autre ». Morren va plus loin, il assure que 
lorsqu'une vrille en a saisi une autre, elle semble aussitôt 
s'apercevoir de l'erreur commise, lâche prise et se remet à la 
recherche d'un support plus convenable. Or il suffit d'exami- 
ner un pied de Bryone pour se convaincre que les vrilles 
peuvent fort bien s'enrouler les unes autour des autres. 
Outre les pelotes formées par plusieurs vrilles irréguliè- 
rement entrelacées, il m'est arrivé de voir une vrille régu- 
lièrement enroulée autour d'une de ses voisines comme 
autour d'un support étranger. L'enroulement était même si 
étroit, que toute une branche de la plante était suspendue 
à la vrille enroulée. L'opinion de Darwin était d'ailleurs à 
priori très difficile à admettre, car on se demande comment 
une vrille pourrait distinguer d'une autre vrille un corps 
étranger ayant à peu près la même forme et la même consis- 
tance. 

Rappelons maintenant en quelques mots la structure d'une 
vrille de Cucurbitacée. Si l'on étudie une vrille de Courge 
(fig. 1, 2 et 3), dans la région la plus sensible, on voit au 
centre une moelle formée de cellules courtes et larges, 
d'autant plus larges qu'on se rapproche plus du centre ; puis 
viennent des faisceaux bicoUatéraux en nombre impair rangés 
en demi-cercle du côté de la vrille qui doit devenir concave. 
Le péricycle est la région caractéristique; il renferme une 



(1) Loc. cit., p. 164. 



RECHERCHES SUR l'eNROULEMENT DES VRILLES. 15 

couche de fibres très allongées et à parois très minces avant 
l'enroulement. Dans la région la plus sensible, cette couche 
de fibres ne forme pas un cercle complet, elle existe seule- 
ment dans- la moitié de la section qui renferme les faisceaux 
libéro-ligneux. L'écorce se compose de cellules parenchy- 
mateuses qui sont d'autant plus minces et allongées qu'on se 
rapproche plus de l'épiderme. Du côté de la face sensible, la 
partie externe de l'écorce est formée de cellules étroites et 
très allongées; les parois transversales, qu'on ne rencontre 
que de loin en loin, sont excessivement minces. 

La différence de structure entre les deux faces est donc ici 
très grande; du côté concave : des cellules très allongées et 
des fibres; du côté convexe : des cellules parenchymateuses 
ordinaires. Ce premier exemple est donc nettement conforme 
à la règle qui a été énoncée dans le chapitre précédent. 

La face convexe est à peine sensible, il faut l'exciter pen- 
dant très longtemps pour obtenir une courbure très faible, et 
encore souvent n'arrive-t-on à aucun résultat. D'ailleurs, 
grâce à la nature du mouvement de nutation, c'est toujours 
la face sensible qui arrive au contact du support; pour toutes 
ces raisons l'enroulement se fait toujours rigoureusement de 
la même façon. 

Avant l'enroulement, les parois des fibres du péricycle sont 
très minces et non lignifiées, c'est ce qui donne aux vrilles 
leur flexibilité; mais dès que l'enroulement s'est produit, ces 
fibres s'épaississent, se lignifient et donnent à la vrille une 
plus grande résistance (fig. 5 et 6). Lorsqu'une vrille arrive à 
la fin de sa période de croissance sans avoir éprouvé le con- 
tact prolongé d'un corps étranger, elle se recourbe spontané- 
ment et prend la forme d'une hélice peu serrée. 

Ce qui vient d'être dit sur la vrille de la Courge s'applique 
aux vrilles des autres Cucurbitacées. J'ai étudié la structure 
et l'enroulement des vrilles dans les genres Cucurbita, Cucu- 
mis, Lagenaria, Bryonia, Luffa, Echynocystis , et, à part 
quelques points de détail sans importance, le résultat de mon 
examen a été le même dans tous les cas. 



16 



LECLERC DU SABLOM. 



2° PASSIFLORÉES 

Les vrilles des Passiflores naissent à l'aisselle des feuilles; 
on admet que ce sont des pédoncules floraux modifiés. D'ail- 
leurs, l'étude de leur structure, aussi bien que l'examen de 
leurs rapports avec les autres parties de la plante, nous amè- 
nent à conclure qu'elles sont de nature caulinaire. Dans les 
espèces que j'ai étudiées, les vrilles sont simples et légèrement 
arquées vers leur extrémité libre, qui est la partie la plus sen- 
sible. La face convexe n'est pas complètement insensible ; en 
la frottant légèrement on peut lui faire prendre une courbure 
très prononcée. L'enroulement se produit d'ailleurs à peu 
près dans les mêmes conditions que chez les Gucurbitacées, 
les tours de spire sont même plus serrés et plus nombreux. 

Dans l'étude de la structure, je prendrai pour exemple la 
vrille du Passiflora gracilis . Si l'on fait une coupe transversale 
(fig. 7) dans la partie la plus sensible d'une vrille non enrou- 
lée, on trouvera la structure d'une tige jeune, dont la symétrie 
par rapport à un axe est à peine modifiée. Les faisceaux 
libéro-ligneux sont au nombre de sept, peu développés et à 
peu près semblables entre eux ; la moelle et les rayons médul- 
laires sont formés de cellules d'autant plus allongées suivant 
l'axe de la vrille qu'on s'éloigne plus du centre de la section; 
déjà dans cette région se manifeste une légère dérogation à 
la symétrie axile, les cellules sont plus étroites et plus allon- 
gées du côté de la face sensible. Mais c'est dans le péricycle 
que se manifeste de la façon la plus nette la diff'érence entre 
les deux faces ; dans la face sensible ou concave, on trouve 
des fibres très allongées et à parois très minces, tandis que 
dans la face convexe il n'y a presque exclusivement que du 
parenchyme cellulaire. C'est à peine si on y retrouve deux ou 
trois fibres devant chaque faisceau du liber. L'écorce, réduite 
à quatre ou cinq assises, et l'épiderme sont formés de cellules 
parenchymateuses allongées. 

La comparaison des vrilles des Passiflorées à celles des 



RECHERCHES SUR l'eNROULEMENT DES VRILLES. 17 

Gucurbitacées est particulièrement intéressante. Puisque ces 
vrilles ont les mêmes propriétés, la particularité de structure 
à laquelle elles doivent ces propriétés doit se retrouver dans 
les deux cas. On ne pourra donc pas dire, comme les auteurs 
qui ont étudié uniquement les Gucurbitacées, que la sensibi- 
lité tient à ce que les faisceaux sont rangés sur un demi-cercle 
du côté de la face sensible, puisque chez les Passiflores les 
faisceaux forment un cercle complet et régulier. Quel est donc 
le caractère anatomique commun aux vrilles des Passiflores et 
à celles de la Bryone? Le seul qu'on puisse trouver est la pré- 
sence d'un plus grand nombre de fibres et de cellules allon- 
gées sur la face concave que sur la face convexe. L'exemple 
des Passiflores sera donc un nouvel argument en faveur de 
la règle que nous voulons démontrer. 

Après l'enroulement il y a, comme d'ordinaire, lignifica- 
tion de certaines parties. On voit, sur la figure 7 qui a été 
faite d'après une vrille enroulée, que les cellules de la moelle 
et des rayons médullaires sont fortement lignifiées; c'est la 
principale partie de l'appareil de soutien. Les fibres du péri- 
cycle sont seulement lignifiées dans la partie centrale de leur 
paroi, qui existait avant l'enroulement; la couche d'épaississe- 
ment qui est postérieure est à peine lignifiée. 

Lorsque les vrilles des Passiflores ne sont pas arrivées au 
contact d'un corps étranger, elles s'enroulent spontanément 
vers la fin de leur période de croissance. Cet enroulement, 
au lieu d'être lâche et irrégulier comme dans d'autres familles, 
est, au contraire, régulier et très serré ; la vrille forme une 
hélice très surbaissée, qui change très souvent de sens. Il 
est bon de noter ces changements de sens, dans le cas où la 
vrille n'est pas fixée à un support; leur existence avait été 
contestée, et c'est cette année seulement que M. Duchartre a 
montré qu'ils pouvaient apparaître sur des vrilles de Cucur- 
hita Pepo, qui n'étaient pas fixées par leur extrémité. 



7« série. BoT. T V (Cahier n" 1). 



2 



18 



LECLERC DII SABLOM. 



3" SMILACÉES 

Les vrilles des Smilax se trouvent insérées par paires sur la 
partie inférieure du pétiole ; on peut les considérer comme des 
folioles. Elles sont simples et légèrement concaves sur leur 
face inférieure. D'abord redressées vers l'extrémité supérieure 
de la tige, elles se recourbent ensuite peu à peu du côté de 
leur face concave. Si, dans ce mouvement, elles rencontrent 
un support, elles le saisissent et s'enroulent ; sinon, elles con- 
tinuent leur révolution jusqu'à venir se croiser derrière la tige, 
qu'elles entourent alors plus ou moins régulièrement. C'est 
ainsi qu'on peut voir sur un pied de Smilax un grand nombre 
de vrilles qui restent inefficaces, étant enroulées autour de la 
tige qu'elles étaient destinées à soutenir. Ou voit, d'après le 
sens du mouvement de la vrille, que c'est toujours la face 
concave qui arrivera au contact d'un support; c'est pour cette 
raison que l'enroulement se fait toujours du même côté. On 
ne doit pas en conclure qu'il n'y a qu'une seule face sen- 
sible. Darwin dit d'ailleurs en parlant du Smilax aspera (1) : 
(( Le bord postérieur ou convexe, mis en contact avec un 
bâton, se courbait d'une manière à peine sensible en une 
heure vingt minutes, et ne l'entourait qu'au bout de quarante- 
huit heures; le bord concave d'une autre vrille se courbait 
considérablement en deux heures et saisissait un bâton en 
cinq heures, » Mes propres observations sur le Smilax mauri- 
tanica corroborent celles de Darwin sur le Smilax aspera ; la 
face convexe est sensible, mais à un moindre degré que la 
face concave. 

En faisant une coupe transversale dans une vrille de Smilax 
(fig. 8, 9 et 10), on reconnaît tout de suite la symétrie bila- 
térale caractéristique des productions foliaires, autant dans 
la disposition des faisceaux que dans le contour même de la 
section. L'épiderme et trois ou quatre assises sous-jacentes 

(1)Loc. cit., p. U9. 



RECHERCHES SUR l'enROULEMENT DES VRILLES. 19 

sont formés de cellules parenchymateuses allongées. Puis 
vient une couche de cellules très allongées en forme de fibres, 
qui s'étend tout autour de la section sur une épaisseur 
variable ; elle est plus épaisse et formée de fibres plus étroites 
et plus allongées sur la face concave de la vrille. Les cellules 
des rayons médullaires et de la moelle sont en parfaite con- 
tinuité avec les précédentes et deviennent d'autant plus 
courtes et larges qu'on se rapproche plus du centre de la 
section. 

La disposition des fibres tout autour de la section nous 
explique comment toutes les faces sont sensibles, et comment 
aussi la face concave, qui renferme plus de fibres, doit être 
plus sensible. Nous n'avons pas vu, dans la vrille du Smilax, 
de fibres aussi longues et à parois aussi minces que dans les 
vrilles des Gucurbitacées et des Passiflores ; cela nous explique, 
jusqu'à un certain point, pourquoi la sensibilité est moins 
grande chez les Smilax. Si à cela on ajoute que dans les 
Smilacées les vrilles sont moins flexibles et ont des mouve- 
ments de nutation bien moins étendus que dans les familles 
précédentes, on s'expliquera facilement pourquoi un si grand 
nombre de ces vrilles restent inefficaces et ne saisissent pas 
de support. 

Avant l'enroulement, les faisceaux du bois seuls sont ligni- 
fiés; après l'enroulement, au contraire, tout est lignifié, 
excepté les faisceaux du liber et les trois ou quatre assises de 
parenchyme sous-jacentes à l'épiderme. Le tissu de solidifi- 
cation est donc beaucoup plus développé chez les Smilacées 
que dans les familles précédentes. 

4' AMPÉLIDÉES 

4. Vitis vinifera. — Les vrilles de la Vigne sont des pédon- 
cules floraux modifiés, naissant vis-à-vis une feuille; elles se 
bifurquent une et souvent plusieurs fois; chacune des 
branches est recourbée à son extrémité, de façon que la 
concavité soit en dehors de l'angle des deux branches. Les 



20 LECLERC DU SABLOM. 

mouvements de nutalion observés sur ces vrilles sont très 
faibles; ils sont en partie remplacés par un mouvement de 
rotation autour de la base de la vrille. Il est facile de vérifier, 
sur un pied de Vigne, que les jeunes vrilles font avec la 
partie la plus jeune de la tige qui les porte un angle aigu; 
cet angle augmente peu à peu avec les progrès de l'âge, et 
finit par devenir très obtus lorsque la vrille est vieille. En 
même temps, les deux branches de la vrille, d'abord très rap- 
prochées l'une de l'autre, s'écartent progressivement. Sur la 
même tige, on peut observer à la fois les différentes phases 
de ces mouvements. 

La sensibilité des vrilles de Vigne est très faible; un contact 
de plusieurs heures est quelquefois nécessaire pour obtenir 
une courbure. Toutes les faces sont presque également exci- 
tables, comme il est facile de le vérifier en maintenant un 
morceau de bois au contact de la face sur laquelle on veut 
expérimenter. Cependant, à cause de la position de la face 
concave, en dehors de l'angle des deux branches, et des mou- 
vements que la vrille effectue toujours dans le même sens, 
l'enroulement se fait presque dans tous les cas du même côté ; 
c'est la face qui arrive le plus naturellement au contact du 
support qui se trouve devenir concave après l'enroulement. 
Mais, en observant un très grand nombre de cas, on peut 
trouver l'une quelconque des faces de la vrille dans la conca- 
vité de l'enroulement. 

Pour distinguer les différentes faces, je remarquerai qu'en 
chacun de ses points de ramification la vrille porte une écaille 
à l'aisselle de laquelle naît le rameau secondaire. Cette écaille 
ayant une position bien déterminée et fixe par rapport aux 
autres parties de la vrille, nous pourrons la prendre comme 
point de repère pour désigner les différentes faces. J'appel- 
lerai face externe de la vrille, celle qui est sur le prolongement 
de l'écaillé, et face interne la face opposée située dans l'angle 
des deux rameaux. Les faces latérales de droite et de gauche 
sont celles qui seraient à droite et à gauche d'un observateur 
situé le long de Taxe de la vrille et regardant l'écaillé. Pour 



RECHERCHES SUR l'ENROULEMENT DES VRILLES. 21 

l'antre branche, j'appellerai face interne celle qui est dans 
l'angle vis-à-vis la face interne de la première branche, et face 
externe la face opposée. Ceci posé, il est facile de constater 
sur des vrillés vieilles que la courbure peut s'effectuer de tous 
les côtés. Tantôt c'est la face externe qui est convexe (fig. 11), 
tantôt c'est la face interne (fig. 13), tantôt l'une quelconque 
des faces latérales. De plus, le sens de la courbure peut être 
différent dans les deux branches d'une même vrille; ainsi, 
dans la figure 12, on voit que dans une branche la face externe 
est convexe, tandis que dans l'autre la face externe est concave. 

Le tronc principal de la vrille est moins sensible que les 
rameaux; cela tient surtout à ce qu'il est moins flexible et qu'il 
est moins bien placé pour arriver au contact d'un support. 
11 est cependant très fréquent de le voir recourbé; mais jamais 
il ne forme autour d'un support mince une de ces héhces 
serrées, comme en présentent souvent les rameaux. Le sens 
de la courbure est d'ailleurs quelconque (fig. 14 et 15); la 
face convexe est tantôt celle qui est directement au-dessous 
de l'écaillé, tantôt c'est la face opposée, tantôt l'une des faces 
latérales. 

Voyons maintenant si la structure de ces vrilles pourra 
nous rendre compte de leurs propriétés (fig. 16, 17, 18); dans 
une section transversale, on constatera que la symétrie par 
rapport à un axe n'est pas altérée; il n'est donc pas étonnant 
que toutes les faces aient les mêmes propriétés. Si l'on entre 
ensuite dans le détail de l'organisation , on verra que sous 
Tépiderme et l'assise sous-épidermique formés de cellules 
parenchymateuses, se trouve une couche de fibres formée de 
quatre ou cinq assises; la partie interne de l'écorce est formée 
de cellules parenchymateuses. Tout autour du cylindre cen- 
tral se trouve un cercle de faisceaux libéro-ligneux réunis par 
une couche génératrice, puis vient la moelle formée de cel- 
lules d'autant plus allongées qu'on s'éloigne plus du centre. 

La présence de fibres tout autourde la section nous explique 
comment les vrilles de la Vigne sont sensibles, et comment 
elles le sont également sur toutes leurs faces. Ces fibres sont 



22 LECLERC DV |i$ABLOIl. 

d'ailleurs moins allongées et à parois moins minces que dans 
les vrilles des Gucurbitacées ; on conçoit donc qu'elles commu- 
niquent à la vrille une moins grande sensibilité. 

Les modifications qui se produisent dans la vrille après l'en- 
roulement ont, comme chez les autres plantes, pour résultat 
de donner une plus grande solidité à la vrille. Les cellules de 
la moelle et des rayons médullaires s'épaississent et se ligni- 
fient; les fibres sous-épidermiques épaississent leurs parois et 
acquièrent une certaine résistance sans se lignifier. Une modi- 
fication d'un autre genre, qu'on peut observer après l'enrou- 
lement, c'est l'épaississement de la face concave de la vrille. 
Il est important de constater que cet épaississement est posté- 
rieur à l'enroulement; sans cela, on serait tenté de le donner 
comme une des causes de l'enroulement, et non plus comme 
un de ses effets. 

Lorsqu'une vrille n'a pas rencontré de support, elle finit 
par se recourber irrégulièrement. Dans ce cas, les modifica- 
tions anatomiques qui accompagnent l'enroulement autour 
d'un support ne se produisent pas, ou du moins ne se pro- 
duisent qu'à un bien moindre degré. 

2. Cissîis hijpoleuca. — Dans le genre Cissus, les choses se 
passent à peu près comme pour la Vigne, mais la sensibilité 
est généralement beaucoup plus grande. Darwin cite le Cissus 
discolor comme exemple de plante ayant des vrilles égale- 
ment sensibles sur toutes les faces; il avait remarqué qu'en 
pressant ces vrilles entre les doigts, elles ne se recourbaient 
pas, tandis que les vrilles inégalement sensibles sur leurs 
deux faces se recourbaient dans les mêmes circonstances. 
Chez le Cissus hypoleuca, que j'ai étudié en particulier, les 
vrilles sont, comme dans l'espèce précédente, semblables sur 
toutes leurs faces. 

L'étude anatomique de la vrille du Cissus hypoleuca peut 
nous rendre compte de l'égale sensibilité de toutes les faces. 
Il y a la plus grande analogie entre la structure de cette vrille 
et celle que nous avons décrite dans le cas de la Vigne. Dans 



RECHERCHES SUR L'eNROULEMENT DES VRILLES. 23 

les deux cas on trouve une symétrie axile parfaite. A l'intérieur 
de l'assise sous-épidermique on voit des fibres non ligni- 
fiées, puis la partie interne de l'écorce formée de cellules 
parenchymateuses. Les faisceaux libéro-ligneux sont réunis 
par une couche génératrice continue, dont le fonctionnement 
a produit un anneau de tissus composé, au moins dans la 
partie interne, de fibres qui se lignifient après l'enroulement. 
Je dois seulement signaler une différence : dans le Cissus il y 
a, à l'extérieur de chaque faisceau du liber, un groupe de 
fibres très allongées, qui n'existe pas dans les vrilles de Vigne; 
ces fibres sont comparables à celles des Cucurbitacées ; on 
conçoit qu'elles augmentent notablement la sensibilité de la 
vrille. 

3. Ampélopsis hederacea. — On sait que les vrilles de la 
Vigne-vierge sont surtout utiles à la plante par les crampons 
adhésifs qu'elles peuvent développer à leur extrémité sous 
l'influence du contact d'un corps étranger; elles peuvent aussi, 
mais d'une façon imparfaite, s'enrouler autour d'un support. 
Il était à prévoir, d'après les lois du balancement organique, 
que l'apparition de cette propriété de pouvoir produire des 
ventouses devait diminuer la faculté d'enroulement caracté- 
ristique des vraies vrilles. 

L'étude anatomique peut d'ailleurs nous rendre compte de 
cette diminution de la sensibilité. D'une façon générale, la 
structure est la même que dans les espèces précédemment 
étudiées; les seules différences qu'on remarque sont précisé- 
ment telles qu'elles doivent diminuer la sensibilité. Ainsi, dans 
les vrilles de Vigne-vierge, les fibres sous-épidermiques sont 
moins nombreuses et moins longues que dans celles du Cissus, 
et surtout on ne trouve plus de libres à la face externe des 
faisceaux du liber. D'un autre côté, les mouvements des vrilles 
de Vigne-vierge sont moins faits pour favoriser l'enroulement 
que la formation de ventouses. On sait, en effet, que ces vrilles 
ont une tendance marquée à fuir la lumière et doivent, par con- 
séquent, arriver facilement à toucher par leur extrémité la 



24 LECLERC DU SABLOI%. 

surface obscure contre laquelle la plante est presque toujours 
appliquée. Cependant, lorsque dans ce mouvement la vrille 
rencontre un support convenable, elle l'entoure; il n'est même 
pas rare de voir une vrille qui joue le rôle de ventouse par 
son extrémité, s'enrouler en même temps autour d'un support 
sur une partie de sa longueur, 

5» BIGNONIACÉES 

Bignonia capreolata. — Toutes les espèces de Bignonia sont 
plus ou moins grimpantes, soit que leurs tiges soient volubiles, 
soit qu'elles possèdent des crochets ou des vrilles quelquefois 
susceptibles de développer des ventouses à leur extrémité. 
Souvent même on trouve plusieurs de ces particularités réu- 
nies dans la même espèce; c'est ainsi que le Bignonia capreo- 
lata, dont la tige s'enroule quelquefois en hélice autour d'un 
support, possède en même temps des vrilles qui peuvent 
s'enrouler et porter des ventouses à leur extrémité. 

Le pétiole de chaque feuille porte d'abord deux folioles et 
se termine ensuite par une vrille plusieurs fois ramifiée. Outre 
les mouvements de nutation, la vrille possède encore, autour 
du point d'insertion des deux folioles et dans le plan du pétiole 
et de la tige, un mouvement de rotation de haut en bas tel que 
dans son jeune âge elle est sur le prolongement du pétiole, 
tandis qu'à la fm de son développement, elle fait avec ce même 
pétiole un angle de 90 degrés. Darwin avait déjà remarqué 
que les vrilles du B. capreolata étaient sensibles sur toutes 
leurs faces; aussi, en examinant un certain nombre de vrilles 
enroulées, on voit que l'une quelconque des faces peut être 
concave ou convexe. Cependant, comme toujours, il y a un 
côté qui, par sa position, est prédestiné à être le plus souvent 
concave : c'est le côté inférieur, celui qui, d'après le sens des 
mouvements de la vrille, doit arriver le plus souvent au contact 
d'un support. Les pétioles des folioles sont aussi légèrement 
sensibles au contact, mais ils se recourbent rarement et ne 



RECHERCHES SUR l'eNROULEMENT DES VRILLES. 25 

peuvent pas, à cause de leurs faibles dimensions, entourer 
complètement un support. 

Si l'on fait une coupe transversale dans une vrille, on y 
voit un cercle complet de faisceaux libéro-ligneux ; il faut 
observer attentivement pour reconnaître que cette coupe 
est symétrique par rapport à un seul plan ; après un examen 
superficiel, on aurait pu y voir la symétrie axile. Ceci explique 
comment toutes les faces jouissent des mêmes propriétés. 
L'écorce est formée de cellules minces et allongées, et la 
moelle de cellules courtes et larges. Les vrilles de Bignonia 
ne font donc pas exception à la règle qui a été indiquée au 
sujet de la structure des vrilles. Les pétioles des folioles ont à 
peu près la même structure que les vrilles, mais les cellules 
de l'écorce sont un peu moins allongées. 

Après l'enroulement, les cellules de la moelle et des rayons 
médullaires se lignifient. Si l'enroulement autour d'un sup- 
port n'a pas lieu, les vrilles s'enroulent spontanément d'une 
façon assez irrégulière, la face inférieure étant concave. 

6° LÉGUMINEUSES 

Les vrilles de Légumineuses sont des folioles modifiées. 
Dans le Lathyrus latifolius, par exemple, on trouve une paire 
de folioles bien développées et deux autres paires, ainsi que 
le prolongement du pétiole, transformées en vrilles. Ces vrilles 
sont assez sensibles, surtout lorsqu'elles sont très jeunes; 
l'enroulement se produit toujours du même côté, la face 
supérieure étant à peine sensible. 

La structure est symétrique par rapport à un plan (fig. 19), 
L'écorce est formée de cellules allongées. Les faisceaux libéro- 
ligneux sont généralement au nombre de cinq; celui qui est à 
la face inférieure dans le plan médian est de beaucoup le 
plus développé. A la face externe du liber de ce faisceau se 
trouve un faisceau de fibres très allongées. Les autres fais- 
ceaux sont aussi accompagnés de fibres, mais en petit nombre. 
La moelle est formée de cellules courtes et larges. La struc- 



26 LECLKRC DU SABLOM. 

ture de la vrille du Lathyrus lalifolius peut donc nous faire 
prévoir la sensibilité que nous avons constatée, surtout à la 
face inférieure. 

Après l'enroulement, les cellules de la moelle se lignifient 
et les fibres libériennes épaississent fortement leurs parois; la 
résistance de la vrille est ainsi rendue très considérable. 
Lorsque les vrilles ne rencontrent pas de support, elles s'en- 
roulent spontanément d'une façon très irrégulière. L'irré- 
gularité est due surtout à l'existence de changements très 
nombreux dans le sens de l'enroulement. 

7° RENONCULACÉES 

Clematis Vitalba. — Les feuilles du Clematis Vitalha sont 
pennées à cinq folioles. Le pétiole primaire ainsi que les 
pétioles secondaires peuvent servir de vrilles lorsqu'ils sont 
arrivés au contact d'un support pendant leur développement; 
dans le cas contraire, il ne se produit pas d'enroulement, et 
rien dans l'aspect d'une foliole adulte ne pourrait faire prévoir 
le rôle qu'elle a été susceptible de jouer. Toutes les faces des 
pétioles ne sont pas également sensibles. La face inférieure et 
les faces latérales possèdent à peu près le même degré de 
sensibilité, assez faible d'ailleurs, mais la face supérieure 
n'est pas sensible. 

Si l'on examine la structure des pétioles, on voit des 
faisceaux libéro-ligneux en nombre impair rangés en demi- 
cercle contre la face inférieure et les faces latérales. L'écorce 
est formée, dans la région voisine des faisceaux, de cellules 
très allongées, tandis qu'elle renferme des cellules plus 
courtes et plus larges vers la face supérieure. La moelle est 
formée de cellules courtes et larges. Une telle structure est 
bien faite pour favoriser la sensibilité des faces inférieure et 
latérales; aussi, en examinant un pied âgé de Clématite, 
voit-on que c'est toujours une de ces trois faces qui devient 
concave pendant l'enroulement. 

Après leur enroulement, les pétioles acquièrent une très 



RECHERCHES SUR l'ENROULEMENT DES VRILLES. 27 

grande solidité par la lignification de tous les tissus excepté 
le liber et l'écorce. Ces modifications peuvent même entraîner 
un changement intéressant dans le mode de chute des 
folioles. Lorsque le pétiole ne sert pas de vrille, le point où 
la foliole se détache est à la base du pétiole secondaire. Si les 
choses se passaient de même lorsque le pétiole secondaire est 
fixé à un support, la partie enroulée serait séparée de la tige 
au moment de la chute des feuilles, et la plante ne serait plus 
soutenue. Mais il n'en est rien ; si l'on examine un pied de Clé- 
matite après la chute des feuilles, on voit que les pétioles 
secondaires continuent à remplir leur fonction de vrille. C'est 
que la foliole s'est détachée à son point même d'insertion sur 
le pétiole secondaire qui est ainsi resté adhérent au pétiole 
primaire. 

Il est facile de se rendre compte des différences de structure 
qui correspondent aux deux cas de la chute des folioles. Dans 
le cas où le pétiole ne sert pas de vrille, si on fait une coupe 
longitudinale sur la base d'un pétiole secondaire on voit que 
suivant une ligne transversale les cellules du parenchyme 
sont en partie dissociées, quelques vaisseaux du bois sont 
même déjà rompus; un léger effort suffira donc pour détacher 
la foliole de son pétiole. Sur une coupe faite dans la partie 
correspondante d'un pétiole enroulé, on voit tous les tissus 
sauf l'écorce fortement lignifiés, et le point où se faisait tout 
à l'heure la séparation est tout aussi résistant que les autres. 

8° COMMÉLYNÉES 

Flagellaria indica. — Cette plante peut grimper à l'aide de 
l'extrémité de ses feuilles transformée en vrille. La figure 20 
montre une feuille a, dont le limbe rétréci jusqu'à devenir 
presque cylindrique s'est enroulé autour d'un support. On 
voit que, contrairement à ce qu'on a vu jusqu'ici, la face 
supérieure de la feuille est à l'intérieur de la spirale. La 
feuille b qui ne fait pas fonction de vrille ne présente pas de 



28 LECLERC nu SABLOM. 

prolongement filiforme, et son limbe se termine simplement 
en pointe, comme celui de la plupart des feuilles. 

Il y a d'abord lieu de se demander pourquoi certaines 
feuilles seulement possèdent un prolongement en forme de 
vrillé. Si l'on examine l'extrémité d'un rameau, on voit que 
la feuille la plus jeune est en forme d'aiguille, comme on peut 
le constater sur la figure 20. En faisant des coupes transver- 
sales à différentes hauteurs, on constate que vers son extré- 
mité la feuille a une section à peu près elliptique; à une cer- 
taine distance du sommet, au contraire, le limbe, très aplati, 
est enroulé sur lui-même, comme l'indique la figure 23. 
La seule région sensible de la feuille est celle dont la section 
est elliptique, dans le voisinage du sommet. Lorsque, pendant 
la période de croissance, celte partie sensible arrive au con- 
tact d'un support, elle s'enroule, et la feuille acquiert bientôt 
l'apparence de la feuille a. Dans le cas, au contraire, où 
aucun corps de forme convenable n'arrive au contact de la 
face sensible en temps opportun, l'extrémité de la feuille se 
dessèche et disparaît : c'est le cas de la feuille b. 

Une coupe transversale dans la partie enroulée d'une feuille 
a la forme représentée par la figure 24. La figure 22 repré- 
sente en détail une partie de cette section et montre quelle 
en est la structure. L'épiderme et deux ou trois assises sous- 
épidermiques sont composées de cellules parenchymateuses; 
puis vient une couche formée de 2-4 assises de fibres à parois 
très fortement épaissies; les faisceaux libéro-ligneux sont 
appliqués sur la face inférieure de cette couche. Le reste de 
la section est formé de cellules parenchymateuses lignifiées. 
Dans une couche longitudinale, on voit que ces cellules sont 
allongées, mais bien moins cependant qu'on n'a l'habitude de 
le voir dans le voisinage d'une face sensible. 

D'après la description qui précède, les vrilles du Flagellaria 
indica sembleraient faire exception à la règle qui a été vérifiée 
jusqu'ici : les fibres se trouvent dans le voisinage de la face 
convexe et les cellules parenchymateuses près de la face 
concave. Mais la partie de vrille étudiée était déjà âgée et 



RECHERCHES SUR l'eNROULEMENT DES YRILLES. 29 

avait peut-être subi à la suite de l'enroulement des modifica- 
tions profondes. Il faut donc, pour élucider la question, étu- 
dier une vrille non enroulée au moment où elle est encore 
sensible. 

La figure 26 représente une coupe transversale faite à 
6-8 millimètres du sommet d'une feuille encore en forme 
d'aiguille, comme la feuille c de la figure 20. On voit tout 
d'abord que la surface de cette section est beaucoup plus 
faible qu'après l'enroulement. Les figures 22 et 26 sont faites, 
en effet, dans des régions comparables, et la figure 22 est 
même à une échelle deux fois moins grande que la figure 26. 
Une première conséquence de l'enroulement est donc une 
augmentation notable du volume de la partie enroulée. Les 
fibres qui sont dans le voisinage de la face non sensible ont 
leurs parois moins épaisses qu'après l'enroulement; mais ces 
parois sont déjà lignifiées; c'est là un fait dont nous verrons 
bientôt l'importance. En dessous de la couche de fibres on 
voit des cellules à parois non encore lignifiées, dont la section 
est d'autant plus petite qu'on se rapproche plus de la face 
sensible. En comparant les figures 22 et 26, il devient évident 
qu'à la suite de l'enroulement ces cellules ont beaucoup aug- 
menté de volume sans augmenter sensiblement de nombre. 

Si l'on fait ensuite une coupe longitudinale, on voit que les 
cellules voisines de la face sensible sont très allongées; c'est 
à peine si de loin en loin on aperçoit une paroi transversale 
(fig. 27). La partie sensible des feuilles de Flagellaria a donc 
bien la structure caractéristique des vrilles. Si cette struc- 
ture est beaucoup moins accentuée dans une feuille déjà 
enroulée, c'est qu'après l'enroulement sont survenues cer- 
taines modifications: les cellules se sont beaucoup élargies 
sans s'allonger, et les parois transversales à peine visibles 
dans une jeune feuille, ont acquis une épaisseur comparable 
à celle des parois longitudinales. Les figures 28 et 29 montrent 
que dans les régions non sensibles, les feuilles n'ont plus les 
caractères spéciaux qu'elles possèdent à leur extrémité. 

Le cas du Flagellaria iudica est particulièrement intéres- 



30 LECLERC DU ISABLOM. 

sant au point de vue de la recherche des causes analomiques 
de l'enroulement. Dans toutes les vrilles dont l'étude précède, 
nous avons vu les fibres à parois minces caractéristiques des 
faces sensibles à l'extérieur des faisceaux du liber; de cette 
façon, dans les vrilles foliaires, la face concave était toujours 
la face inférieure. Dans les feuilles du Flagellaria, au con- 
traire, les fibres péricycliques se lignifient de bonne heure; 
elles perdent par conséquent la flexibilité propre aux élé- 
ments qui caractérisent une face sensible. Ce sont les cellules 
sous-jacentes à l'épiderme supérieur, généralement courtes 
dans les autres vrilles foliaires, mais ici allongées en forme 
de fibres, qui donnent à la feuille la sensibilité qui lui permet 
de s'enrouler. 

— Dans un certain nombre de familles autres que celles que 
nous avons étudiées, on trouve des organes qui se recourbent 
sous l'influence d'un contact. Les pétioles de feuilles de Capu- 
cine sont dans ce cas; lorsqu'ils sont en voie de développe- 
ment, ils sont assez sensibles au contact pour pouvoir entourer 
solidement un support. Il en est de même des pétioles de 
Lophospermum et de Solanum jasmindides^ de Rhodochiton 
volubile ou de Fumaria. Mais ici on n'a plus affaire à des 
vrilles profondément différenciées, mais à des organes qui, 
possédant dans une faible mesure les caractères des vrilles, 
peuvent dans certains cas en remplir les fonctions. Nous 
n'entrerons pas dans l'étude détaillée de ces vrilles mal diffé- 
renciées; leur sensibilité est très faible, et ce n'est qu'après 
un contact très prolongé qu'elles se recourbent. 

CONCLUSIONS DE l'ÉTUDE ANATOMIQUE DES VRILLES 

L'étude des vrilles dans les principales familles ne laisse 
aucun doute sur ce fait que la sensibilité plus ou moins 
grande d'une face est en rapport avec le plus ou moins grand 
nombre de fibres ou de cellules allongées qui se trouvent dans 



RECHERCHES SUR l'ENROULEMENT DES VRILLES. 31 

le voisinage de cette face. On a vu que, cette corrélation étant 
admise, l'examen anatomique d'une vrille quelconque pou- 
vait faire prévoir le degré de sensibilité des différentes faces. 
Les vrilles des Cucurbitacées, qui ont des fibres très allongées 
sur une seule face, sont très sensibles sur une seule face^ 
celles de la Vigne, qui, au lieu de fibres, n'ont plus que des 
cellules très allongées, sont moins sensibles, mais la struc- 
ture étant la même sur toutes les faces, la sensibilité est la 
même tout autour de la vrille. 

La symétrie bilatérale de certaines vrilles ne saurait être 
alléguée comme cause de leur enroulement, puisque nous 
avons vu que des vrilles parfaitement symétriques par rapport 
à un axe, telles que celles des Ampélidées, jouissent aussi de 
la propriété de s'enrouler. 

Les faisceaux ne paraissent pas non plus jouer un rôle très 
important. C'est dans les vrilles des Gucurbitacées qu'ils sont 
le plus nettement rangés contre la face concave, et encore, 
dans certains cas comme celui de la Bryone, sont-ils presque 
au milieu d'une section. Dans d'autres familles, on ne peut 
saisir un rapport quelconque entre la position des faisceaux 
et le sens de l'enroulement; les vrilles des Passiflores, par 
exemple, qui s'enroulent toujours du même côté, possèdent 
un cercle complet de faisceaux libéro-ligneux, aussi bien déve- 
loppés sur la face convexe que sur la face concave. 

En somme, la seule corrélation qui ne souffre pas d'exception 
est celle qui relie la présence de fibres ou de cellules très allon- 
gées sur une face, à la propriété de cette face de devenir con- 
cave sous V influence d'une pression. 



32 



LECLERC DV SABLOM. 



III 

ÉTUDE DU MÉCANISME DE L'ENROULEMENT 

L OBJECTIONS A l'exPLICATION DE l'eNROULEMENT FONDÉE UNIQUEMENT 
SUR LA DIFFÉRENCE DE CROISSANCE DES DEUX FACES DE LA VRILLE 

On attribue généralement l'enroulement des vrilles à 
l'inégalité de croissance des deux faces, et j'ai montré com- 
ment les travaux de M. de Vries avaient contribué à établir 
cette opinion. En mesurant les deux faces d'une vrille avant et 
après l'enroulement, ce savant a constaté que l'allongement 
avait été plus rapide sur la face convexe que sur la face con- 
cave ; même, dans certains cas, il a constaté que la face con- 
cave s'était raccourcie pendant l'enroulement. La conclusion 
de ces observations est que l'enroulement est dû à l'inégalité 
de croissance des deux faces. On peut faire à cette manière 
de voir un certain nombre d'objections, que je vais dévelop- 
per successivement : 

i" On attribue l'enroulement à la différence de croissance 
des deux faces ; mais ne serait-il pas tout aussi légitime de dire 
que c'est à l'enroulement qu'est due l'inégalité de longueur 
qu'on observe sur les deux côtés opposés de la vrille? Si l'on 
recourbe une jeune branche, la face convexe sera plus longue 
que la face concave; on ne pourra pas cependant dire que la 
courbure est due à l'inégalité de croissance des deux faces; 
la face convexe s'est allongée grâce à l'élasticité des parois 
cellulaires, et nous avons affaire à une simple extension et non 
à un accroissement proprement dit. Dans le cas des vrilles rien 
ne prouve à priori qu'il ne se soit pas passé quelque chose 
d'analogue ; on ne sait pas si le changement de forme observé 
est dû à un phénomène de croissance ou à une simple exten- 
sion de certaines parties. 

2" Les raisons ne manquent pas d'ailleurs qui doivent mettre 



RECHERCHES SUR l'eNROULEMENT DES VRILLES. 33 

en garde contre la théorie de M. de Vries. L'une des princi- 
pales est le fait bien connu que les vrilles déjà recourbées 
peuvent se redresser si l'excitation n'a été que de courte durée. 
Après avoir cherché à expliquer cette particularité, M. de 
Vries ajoute : « Je reconnais que cette explication est encore 
loin de résoudre toutes les difficultés. » Si l'on admet, au 
contraire, que des causes autres que la croissance déterminent 
la courbure et que le rôle de l'accroissement est seulement de 
fixer ce changement de forme, la chose est toute simple. La 
cause qui a produit la courbure étant supprimée avant que 
l'accroissement ait eu le temps de rendre définitif le chan- 
gement de forme, il est naturel que la courbure elle-même 
disparaisse et que la vrille reprenne sa forme primitive. 

3" Un autre fait, qui peut être une objection contre l'expli- 
cation de M. de Vries, est le raccourcissement observé quel- 
quefois sur la face concave pendant l'enroulement. Si le mé- 
canisme de l'enroulement est uniquement une question de 
croissance, on ne s'explique pas très bien comment cette crois- 
sance peut devenir négative. Ce serait tout au moins un cas 
singulier et qui, je crois, n'aurait pas été observé dans d'autres 
circonstances. Nous verrons, au contraire, dans l'explication 
qui servira de conclusion à ce travail , que le raccourcisse- 
ment de la face concave n'a rien d'inexplicable, et qu'il doit 
même se produire normalement dans les vrilles très sensibles. 

4° La rapidité avec laquelle les vrilles se recourbent quand 
elles sont plongées dans l'eau, rend très invraisemblable le 
rôle exclusif qui a été attribué à l'accroissement. On avait 
remarqué depuis longtemps que l'immersion des vrilles dans 
l'eau accélérait l'enroulement. Mais si on pratique quelques 
fentes sur les côtés de la vrille avant de la plonger dans l'eau, 
l'enroulement est presque instantané. Il semble difficile, dans 
ces conditions, d'attribuer à la croissance un mouvement aussi 
rapide. 

On peut, dans l'expérience que je viens de citer, remplacer 
l'eau par un certain nombre d'autres liquides, sans que le ré- 
sultat soit changé ; l'alcool, l'éther et le chloroforme, qui 
7* série, Bot. T. V (Cahier n» 1). 3 



34 LKCLERe ou ÎSABLOM. 

arrêtent la vie des cellules, peuvent même être employés avec 
succès. Il devient alors plus que probable que l'action du 
liquide est purement physique; on ne comprendrait pas, en 
eflet, comment un liquide qui arrête les phénomènes vitaux, 
peut agir sur la croissance autrement que pour la sup- 
primer. 

il turgescence des cellules dans les différentes parties 
d'une vrille 

On vient de voir comment, avec la seule hypothèse de la 
différence d'accroissement des deux faces, on ne peut se 
rendre compte de l'enroulement des vrilles. D'autre part, la 
corrélation entre la structure d'une face et le rôle qu'elle peut 
jouer, ne nous apprend rien sur le mécanisme interne de l'en- 
roulement. Il se trouve donc encore dans l'histoire des vrilles 
une lacune à combler ; il reste à savoir quelle sorte de modi- 
iication le contact d'un corps étranger fait éprouver aux tis- 
sus et comment, à la suite de cette modification, la vrille est 
amenée à se recourber. Pour répondre à cette question, Du- 
trochet faisait intervenir la turgescence différente des cellules 
des deux faces. Il y a lieu, ce me semble, d'examiner le parti 
qu'on peut tirer de cette nouvelle manière d'envisager les 
choses. 

Pour étudier l'influence de la turgescence sur la courbure 
des vrilles, il faut pouvoir augmenter ou diminuer cette tur- 
gescence. Pour l'augmenter, je plongerai la vrille dans de l'eau 
pure, et pour la diminuer je la mettrai dans un sirop de sucre. 
Dans le premier cas, le contenu des cellules aura un pouvoir 
osraotique moindre que le liquide ambiant; il entrera donc 
dans les cellules plus de liquide qu'il n'en sortira et la turges- 
cence augmentera. Dans le second cas, au contraire, le con- 
tenu des cellules aura un pouvoir osmotique plus fort que le 
liquide ambiant; il entrera donc dans la cellule moins de liquide 
qu'il n'en sortira et la turgescence diminuera. Il serautile, pour 
faciliter l'osmose dans ces expériences, de fendre préalable- 



RECHERCHES SUR l'ENROULEMENT DES VRILLES. o5 

ment la vrille, car la cuticule extérieure ne permettrait pas 
aux échanges liquides de se faire assez rapidement. 

1" Expérience sur une vrille à une seule face sensible. — 
Ceci posé, si nous plongeons dans l'eau pure une vrille de 
Bryone fendue longitudinalement, nous la verrons se recour- 
ber très rapidement comme cela a été dit plus haut. Gomment 
l'action de l'eau a-t-elle pu provoquer un mouvement aussi 
rapide? L'imprégnation des parois cellulaires ne peut être 
regardée comme la cause du changement de forme de la vrille, 
puisque, avant comme après l'immersion, ces parois étaient 
imprégnées d'eau. 11 n'y a, je crois, qu'une hypothèse possible 
pour expliquer l'enroulement rapide des vrilles : l'eau, en 
pénétrant dans les cellules par endosmose, a modifié la tur- 
gescence d'une façon différente sur les deux faces. Les cel- 
lules de la face convexe ont absorbé une plus grande quantité 
d'eau que celles de la face concave, d'où la courbure de la 
vrille. 

Pour bien montrer que l'eau agit en modifiant la turges- 
cence, il suffit de plonger dans l'eau très sucrée la vrille qui 
vient de se recourber dans l'eau pure. On verra alors la cour- 
bure s'effacer peu à peu et disparaître complètement; dans 
certains cas même, il se produit une légère courbure en sens 
inverse. Ces expériences, qu'on pourrait répéter avec une vrille 
quelconque sensible sur une face seulement, montrent que 
l'eau, en augmentant la turgescence des cellules, a une action 
équivalente à celle du support qui par son contact provoque 
l'enroulement de la vrille. 

2° Expériences sur une vrille dont toutes les faces sont sen- 
sibles. — Les mômes expériences, faites sur une vrille sensible 
sur toutes les faces, donnent un résultat différent. Une vrille 
de Vigne plongée dans l'eau pure ne se recourbe pas comme 
une vrille de Bryone. Pour ne pas favoriser la courbure dans 
un sens plutôt que dans un autre, il faut avoir soin, surtout 
dans toutes les expériences relatives aux vrilles de Vigne, de 



36 LK}€L1}R€ DU NABLOU. 

disposer les fentes de façon que l'eau arrive en même temps 
sur deux faces opposées. 

On peut rendre une vrille de Vigne symétrique par rapport 
à un plan seulement, en détachant une bande de tissu tout 
le long d'une face. Une vrille ainsi modifiée se conduit exac- 
tement comme une vrille de Bryone : elle se recourbe rapide- 
ment lorsqu'on la plonge dans l'eau, la face convexe étant celle 
le long de laquelle on a enlevé une bande de tissu. Dans cette 
expérience, les cellules de la moelle sont sur la face convexe ; 
il est à remarquer qu'elles sont courtes et larges comme celles 
de la face non sensible d'une vrille de Bryone. Ce rapproche- 
ment permet de conclure que les cellules non sensibles au 
contact sont celles dont la turgescence augmente le plus rapi- 
dement. Dans la première expérience sur la vrille de Vigne 
entière, il n'y avait pas de courbure parce que les cellules tur- 
gescentes du centre étaient repoussées également de tous les 
côtés par les cellules allongées non turgescentes. 

3" Expériences de Dutrochet. — On peut démontrer plus di- 
rectement la relation qui existe entre la forme des cellules et 
la facilité avec laq uelle leur turgescence augmente. Il suffit de 
répéter à peu de chose près les expériences faites par Dutro- 
chet à ce sujet. On découpe parallèlement à l'axe d'une vrille 
des lamelles planes de tissus, formées d'un côté par des cellules 
larges et courtes et de l'autre par des cellules allongées ou des 
fibres ; puis on plonge ces lamelles dans l'eau. On les voit aus- 
sitôt se recourber de façon que les cellules les plus courtes 
soient sur la face convexe. Si, au lieu d'opérerdans l'eau pure, 
on mettait les lamelles dans l'eau sucrée, on observerait une 
courbure inverse. 

On peut l épéter ces expériences avec des lamelles décou- 
pées dans un organe quelconque; le résultat sera toujours le 
même, pourvu que les cellules remplissent les conditions de 
forme qui ont été indiquées. Dans la relation de ses expé- 
riences, Dutrochet assujettit les lamelles des tissus à la seule 
condition d'être formées sur l'une de leurs faces par des cel- 



RECHERCHES SUR L'eNROULEMENT DES VRILLES. 37 

Iules plus minces et sur l'autre par des cellules plus larges. Or, 
dans le cas des vrilles, les cellules sont généralement d'autant 
plus allongées qu'elles sont plus minces ; les expériences que 
je viens de décrire se réduisent donc pour le cas actuel à celles 
qui avaient été imaginées par Dutrochet. 

III. MÉCANISME DE l'eNROULEMENT 

4° Commencement de la courbure. — Avec les faits qui 
viennent d'être établis il est possible de se rendre compte, 
dans une certaine mesure, du mécanisme de l'enroulement. 
Nous venons de voir que certaines modifications dans la tur- 
gescence produisent le même effet que le contact d'un support. 
Voyons si l'action immédiate du support ne pourrait être de 
provoquer les mêmes modifications dans la turgescence. 

Lorsqu'un corps étranger exerce un frottement ou une pres- 
sion sur une face de la vrille, l'état d'équilibre qui , en l'ab- 
sence de toute intervention extérieure, existait dans l'en- 
semble des cellules, est modifié. De quelle nature sera cette 
modification ? Les cellules comprimées pourront céder une 
partie de leurs sucs aux cellules voisines, dont la turgescence 
augmentera. Il y aura une différence de turgescence entre les 
cellules excitées et celles qui ne le sont pas, et cette différence 
sera d'autant plus grande que les cellules non excitées auront 
la propriété de devenir plus facilement turgescentes. Ainsi 
donc, le résultat du contact du support pourrait être que les 
cellules larges et courtes de la moelle ou de la face non sen- 
sible, se gonfleront de sucs aux dépens des cellules excitées. Il 
en résultera une courbure dont les cellules non sensibles 
occuperont la convexité. 

Lorsque le support touchera la face non sensible d'une 
vrille, les mêmes faits tendront à se produire, mais alors 
comme la turgescence des cellules non excitées augmentera 
plus difficilement que dans le cas précédent, la différence 
de turgescence sera moins grande entre les deux faces, et la 
courbure sera faible ou même nulle. 



38 LKCLERC DU j^ABLOM. 

Dans le cas d'une vrille sensible sur toutes ses faces, les 
cellules larges et courtes de la partie centrale absorberont 
une partie des sucs des cellules excitées, et la différence de 
turgescence s'établira entre la face excitée et la partie cen- 
trale ; la face opposée ne jouera qu'un rôle passif dans la 
courbure. 

2" Suite de V enroulement. — Nous venons de voir comment 
se produit le commencement de la courbure d'une vrille, il 
nous reste à voir comment l'enroulement continue et quel 
rôle on doit attribuer, dans la suite du phénomène, à la diffé- 
rence de croissance et à la différence de turgescence des deux 
faces. 

On a déjà vu au commencement de ce travail quelle était 
l'opinion de M. de Vries sur le mécanisme de l'enroulement; 
il convient de revenir sur ce sujet pour préciser la différence 
qu'il y a entre la manière de voir de ce savant physiologiste 
et la mienne. M. de Vries pense que les choses se passent 
dans l'enroulement des vrilles de la même façon que dans les 
courbures géotropiques ou héliotropiques, que la différence 
de longueur des deux faces est produite par la différence de 
leur accroissement; cet accroissement s'étant effectué dans 
les conditions normales, c'est-à-dire proportionnellement à 
la turgescence des cellules. Je pense au contraire que dans 
les premiers moments de l'enroulement la différence de lon- 
gueur des deux faces est produite par un état de contraction 
de la face concave ou d'extension de la face convexe, cet état 
étant provoqué par la turgescence des cellules, mais n'étant 
encore nullement rendu définitif par la croissance. 

Ceci posé, je reprends la vrille à l'état où je l'ai laissée au 
paragraphe précédent; il s'est produit une première cour- 
bure résultant de la différence de turgescence des deux faces. 
Si le contact du support persiste, l'accroissement par élonga- 
tion des parois cellulaires viendra rendre définitive la diffé- 
rence de longueur qui n'était que provisoire. Cet accroisse- 
ment des parois fera cesser l'état de distension des cellules de 



RECHERCHES SUR l'ENROULEMENT DES YRILLES. fl9 

la face convexe; la vrille recourbée sera alors dans le même 
état d'équilibre qu'avant le contact et pourra continuer à se 
recourber encore par le même mécanisme si la l'ace concave 
continue à subir le contact du support. 

En admettant cette explication de l'enroulement des vrilles, 
on peut se rendre compte de quelques particularités, qui s'ex- 
pliquent difficilement si l'on ne voit comme cause de l'enrou- 
lement que la différence de croissance des deux faces. 

Ainsi, la propriété qu'ont les vrilles de se redresser lorsque 
le contact qui a provoqué la courbure n'a été que de courte 
durée s'explique facilement. Lorsque l'excitation de la vrille 
cesse, la différence de turgescence des cellules des deux 
faces tend à disparaître, et si l'accroissement par élongation 
des parois ne s'est pas encore produit, les cellules reprendront 
leurs dimensions primitives et la vrille se redressera. Le 
raccourcissement de la face concave pendant l'enroulement 
n'a aussi rien d'inexplicable ; si l'on suppose que la turges- 
cence des cellules de la partie concave diminue rapidement 
par suite de l'excitation, les dimensions des cellules devront 
aussi diminuer. 

On a vu que les vrilles foliaires du Flagcllaria indica, tout 
en se conformant à la règle générale, doivent être rangées au 
point de vue de la structure dans une catégorie à part. Au 
sujet du mécanisme de l'enroulement, il y a aussi lieu de faire 
relativement à cette plante quelques remarques spéciales. Les 
fibres du péricycle déjà lignifiées au moment de l'enroule- 
ment semblent à priori être un obstacle à la courbure de la 
vrille. Non seulement elles enlèvent de la flexibilité à la partie 
sensible de la vrille, mais encore et surtout, elles ne s'allon- 
gent que difficilement à cause de leur lignification. 

Que se passera-t-il donc lorsque le contact d'un corps 
étranger aura établi une différence de turgescence entre les 
fibres voisines de la face sensible et les cellules du centre de 
la vrille? Il pourra se produire une courbure sans que les 
fibres lignifiées changent de longueur; par conséquent, les 



40 LIDCLF.RC DU iS^BLOIV. 

éléments voisins de la face concave devront se raccourcir, 
d'une façon purement mécanique d'ailleurs. Comme le rac- 
courcissement qui peut provenir de la diminution de turges- 
cence est insuffisant, les cellules les plus voisines de l'épi- 
derme se plissent, comme cela arrive sur la face concave 
d'une baguette que l'on recourbe. On peut voir sur la figure 
25 jusqu'à quel point peut aller ce plissement. Le rôle de 
l'accroissement est donc très réduit dans le cas des vrilles du 
Flagellaria; ce sont surtout les quelques assises de cellules 
situées entre la face convexe et les fibres lignifiées qui s'allon- 
gent pendant l'enroulement. 

IV. CARACTÈRES DES VRILLES 

Pourquoi la faculté de se recourber sous l'influence d'un 
contact est-elle particulière aux vrilles, et pourquoi des 
organes, sous certains égards semblables aux vrilles, ne jouis- 
sent-ils pas de la même propriété? Pour répondre à cette 
question, il faut rechercher les caractères spéciaux aux 
vrilles et voir dans quelle mesure on les retrouve dans les 
autres organes. 

Je citerai en premier lieu le caractère tiré de la structure 
des régions sensibles; l'étude anatomique des vrilles a montré 
que, dans le voisinage des faces sensibles, on retrouve toujours 
des cellules très allongées ou des fibres à parois minces. On 
a vu que la sensibilité d'une face était d'autant plus grande 
que ce caractère était mieux marqué. Lorsqu'un pétiole ou 
une tige renferme dans ses parties périphériques des cellules 
allongées ou des fibres, ces éléments ont une rigidité qui les 
empêche déjouer le même rôle que dans les vrilles; d'ailleurs, 
je n'ai jamais vu dans un organe non sensible les mêmes 
caractères anatomique que dans les vrilles. 

Les vrilles possèdent encore d'autres caractères, qui sont 
utiles et même nécessaires à leur bon fonctionnement : tels 
sont leur flexibilité, la rapidité de leur croissance et surtout 
leurs mouvements. 



RECHERCHES SUR l'eNROULEMENT DES VRILLES. 41 

La flexibilité est nécessaire aux vrilles afin qu'une diffé- 
rence de turgescence même assez faible entre les deux faces 
puisse provoquer une courbure. La rapidité de la croissance 
sert ensuite "à fixer le changement de forme. Mais ces pro- 
priétés resteraient presque toujours inefficaces sans les mou- 
vements de circumnutation, qui amènent la face sensible au 
contact du support. On sait comment les plantes volubiles 
doivent la propriété de s'enrouler à ce seul mouvement ; 
mais ces tiges ne possèdent pas les caractères de forme et 
de structure qui distinguent les vrilles, aussi n'ont-elles pas 
la sensibilité de ces organes et se conduisent-elles d'une 
tout autre façon. En outre, le crochet qui se trouve à l'extré- 
mité libre de la vrille est d'une grande utilité ; il sert à retenir 
les objets rencontrés dans les mouvements de nutation au 
contact de la face sensible, jusqu'à ce que l'enroulement soit 
effectué. 

Si l'on considère une vrille très sensible, celle de la Bryone, 
par exemple, on y trouvera tous les caractères que je viens 
d'énumérer à un degré tel que l'enroulement est rendu le plus 
facile possible. En passant aux vrilles moins sensibles, telles 
que celles de laVigne, on voit que ces caractères ont déjà beau- 
coup perdu de leur intensité, et c'est à peine si l'on en retrouve 
quelque trace dans les pétioles sensibles de la Clématite. Il n'y 
a pas d'ailleurs de différence essentielle entre un pétiole de 
Clématite ou de Capucine et un pétiole de feuille ordinaire; 
on trouve entre ces deux cas un grand nombre d'intermé- 
diaires. 

Presque tous les organes jeunes et en voie d'accrois- 
sement sont plus ou moins sensibles au contact. Plusieurs 
auteurs , parmi lesquels je citerai Darwin et Hofmeister, 
avaient déjà fait cette remarque, qu'il est d'ailleurs facile de 
vérifier. Il va sans dire qu'on a ici affaire à une sensibilité 
très faible ne se manifestant que par des courbures très 
lentes. 

Les vrilles sont donc caractérisées dans leur structure, leur 
forme et leurs mouvements, par un ensemble de propriétés qui, 



42 LECLERC DV Ï^ABLOM. 

en se rencontrant dans un organe en nombre plus ou moins 
grand et à un degré plus ou moins élevé, font que cet organe 
peut jouer le rôle de vrille d'une manière plus ou moins carac- 
térisée. 

IV 

ENROULEMENT HÉLTÇOIDE 

On sait que lorsqu'une vrille est fixée à un support, la partie 
comprise entre le support et la base de la vrille s'enroule en 
spirale. Les botanistes ont assimilé cet enroulement ou con- 
traction héliçoïde à l'enroulement autour du support; on dit 
généralement que l'enroulement autour du support se propage 
dans la partie libre de la vrille. Je me propose dans ce cha- 
pitre de contrôler cette opinion et de rechercher dans quelle 
mesure ces deux enroulements présentent les mêmes carac- 
tères ou des caractères différents. 

La contraction héliçoïde de la partie libre accompagne il 
est vrai l'enroulement autour du support, mais il n'en résulte 
pas qu'elle en soit une dépendance et comme une continua- 
tion. Ne serait-il pas plus exact d'assimiler l'enroulement 
héliçoïde d'une vrille fixée à l'enroulement spontané d'une 
vrille arrivée au terme de son développement? C'est ce que va 
montrer une comparaison attentive des différentes sortes 
d'enroulement. Voyons d'abord les caractères communs aux 
deux enroulements héliçoïdes. 

Toutes les vrilles ou parties de vrilles qui se contractent en 
hélice lorsqu'elles ont saisi un support, s'enroulent spontané- 
ment si elles n'ont pas rencontré de support et réciproquement. 
C'est ainsi que les pétioles de Clématite, la partie basilairedes 
vrilles de Lathyrus ou de Courge, qui ne s'enroulent pas spon- 
tanément, ne s'enroulent pas non plus en hélice après qu'un 
support a été saisi. 

Darwin a indiqué un cas incompatible avec le fait que je 



RECHERCHES SUR l'ENROULEMENT DES VRILLES. 43 

viens de signaler. On lit, en effet, dans son ouvrage (1), que les 
vrilles àe Smilax aspera qui ont saisi un support ne présentent 
pas la contraction héliçoïde, et l'on sait d'ailleurs que les 
vrilles non enroulées se contournent plus ou moins réguliè- 
rement. 

J'ai examiné avec soin un pied de S. aspera et j'ai vu que 
presque toutes les vrilles qui avaient rencontré un support 
s'étaient enroulées autour de ce support à peu près jusqu'à 
leur base; la partie libre de la vrille était alors supprimée ; 
dans tous les cas où la partie libre de la vrille était assez 
longue , la contraction héliçoïde avait lieu avec une régularité 
plus ou moins grande et rappelait par son aspect la contrac- 
tion des vrilles complètement libres. 

Une différence cependant paraît distinguer l'enroulement 
héliçoïde d'une vrille libre de celui d'une vrille fixée; c'est 
que le premier se produit lorsque la vrille est arrivée au terme 
de sa croissance, tandis que le second peut commencer beau- 
coup plus tôt. Remarquons d'abord que lorsqu'une vrille est 
définitivement fixée à un support, ses mouvements cessent, sa 
croissance se ralentit, ses tissus se lignifient, en un mot elle 
acquiert le caractère d'une vrille vieille. Il est de plus un fait 
intéressant qui rapprochera encore mieux les deux enroule- 
ments héliçoïdes en les distinguant de l'enroulement autour 
d'un support. 

Darwin a remarqué, en effet, que l'enroulement héliçoïde 
d'une vrille fixée se produisait d'autant plus rapidement que la 
vrille était plus âgée quand elle a saisi le support. « Une vrille 
complètement développée de Passiflora quadrangularis (2), 
qui avait saisi un bâton, commença à se contracter en 
huit heures, et en vingt-quatre heures elle forma plusieurs 
spires; une vrille plus jeune n'ayant atteint que le tiers de son 
développement, présenta la première trace de contraction au 
bout de deux jours après avoir saisi un tuteur, et, deux jours 

(1) Lor. ci!ï., p. 200. 

(2) Loc. cit., p- 203. 



44 LECLERC DU SABI^O^. 

après, elle forma plusieurs spires. » Si l'on se rappelle que 
l'enroulement autour d'un support se produit plus lentement 
dans une vrille complètement développée que dans une vrille 
d'âge moyen, on verra que l'enroulement héliçoïde n'est pas 
directement en rapport avec l'enroulement autour d'un sup- 
port. L'action de ce dernier enroulement consiste seulement 
à hâter la maturité de la vrille et par conséquent la contrac- 
tion héliçoïde; aussi est-il naturel que cette contraction suive 
de plus loin l'enroulement autour dn support dans le cas où 
la vrille a commencé jeune encore à s'enrouler. 

Un nonvel argument en faveur de cette manière de voir 
nous est fourni par la façon dont se conduisent les vrilles de 
Vigne. Lorsqu'une de ces vrilles ne rencontre pas de support, 
elle s'enroule spontanément en hélice, de façon que la face 
concave soit la face externe, c'est-à-dire celle qui fait suite au 
côté concave du crochet qui est au sommet. Lorsqu'il y a 
eu enroulement autour d'un support et que c'est la face 
externe qui est concave, l'enroulement héliçoïde de la partie 
libre se produit tout naturellement de la même façon que 
lorsqu'il n'y a pas de support; la face concave dans l'enrou- 
lement héliçoïde est la même que dans l'enroulement autour 
d'un support. 

Supposons maintenant, ce qui arrive quelquefois mais ra- 
rement, que ce ne soit pas la face externe qui soit concave dans 
l'enroulement autour d'un support. Il sera alors intéressant 
de voir ce qui arrivera dans l'enroulement héliçoïde. Si cet 
enroulement n'est que la propagation de l'enroulement autour 
du support, c'est la même face qui devra être concave tout le 
long de la vrille. Si, au contraire, les deux enroulements sont 
de nature et de causes différentes, la face concave devra être 
la face externe dans la partie libre et, dans la partie qui est 
autour du support, devra être la face quelle qu'elle soit qui est 
arrivée au contact de ce support. La même face sera donc con- 
cave dans une partie de la vrille et convexe dans l'autre. C'est 
ce que j'ai observé sur plusieurs vrilles qui avaient touché le 
support par une autre face que la face externe. Il est donc im- 



RECHERCHES SUR l'enROULEMENT DES VRILLES. 45 

possible de dire, dans ce cas, que l'enroulement autour du 
support se soit propagé dans la partie libre de la vrille. 

L'enroulement héliçoïde spontané d'une vrille complète- 
ment libre étant indépendant des conditions extérieures, est 
simplement la manifestation d'une propriété qu'a la vrille de 
s'allonger à un certain moment plus d'un côté que de l'autre; 
il est donc tout naturel que l'enroulement de la partie supé- 
rieure autour d'un support laisse subsister cette propriété 
dans la partie non enroulée, sans qu'on puisse dire pour cela 
que c'est l'enroulement autour du support qui se propage tout 
le long de la vrille. 

Un autre point de ressemblance entre les deux enroule- 
ments héliçoïdes est la présence dans les deux cas de change- 
ments de sens dans l'hélice. Jusqu'à cette année, l'opinion 
classique était que les changements de sens ne se produisaient 
que lorsque la vrille était fixée à un support. M. Duchartre, 
dans son récent travail sur les vrilles des Cucurbitacées, a 
montré que les changements de sens pouvaient se produire et 
même se produisaient ordinairement sans l'intervention d'un 
support. En examinant d'autres plantes que les Cucurbitacées, 
on peut constater que la présence des changements est nor- 
male dans les vrilles non enroulées autour d'un support. Dans 
certains cas même, comme dans les vrilles de Légumineuses 
ou de Smilacées, ces changements de sens sont si nombreux 
qu'il y en a quelquefois autant que de tours de spire. 

De ce que les changements de spire existent dans les deux 
sortes d'enroulement héliçoïde, M. Duchartre conclut que 
l'explication de ces changements, qui avait été donnée pour 
le cas d'une vrille fixée, perd de son intérêt. Il y a, à ce propos, 
une distinction à faire entre les deux enroulements héliçoïdes. 
Dans le cas d'une vrille non fixée à un support, toute explica- 
tion des changements de sens est il est vrai peu utile, attendu 
que ces changements ne sont pas du tout nécessaires, et, de 
fait, ne se produisent souvent pas. Dans l'autre cas, au con- 
traire, une explication est nécessaire et consiste à montrer 
que les changements de sens ne peuvent pas ne pas se pro- 



46 LECLERC DU SABLOM. 

duire. Pour rappeler cette application en quelques mots, je 
dirai que l'enroulement en hélice équivaut à une torsion (la 
torsion étant le cas limite de l'enroulement en hélice lorsque 
le cylindre qui enveloppe l'hélice devient très mince), et que 
lorsqu'une vrille est fixée par ses deux extrémités, on ne peut 
la tordre dans un sens sans provoquer en même temps dans 
une autre partie une torsion égale et de sens inverse. Il est 
donc utile, dans ce cas, de se rendre compte de la nécessité 
des changements de sens. 

Si l'on demande maintenant pourquoi les changements de 
sens existent alors qu'ils ne sont pas nécessaires, je répondrai 
simplement qu'il y autant de raison pour que l'enroulement 
se fasse dans un sens que dans le sens opposé, et que par 
suite l'on ne doit pas s'étonner s'il a lieu tantôt dans un 
sens, tantôt dans l'autre. En se plaçant au point de vue de 
l'adaptation des organes à leurs fonctions, la présence des 
changements de sens dans les vrilles libres acquiert même un 
certain intérêt. On pourrait dire, en effet, que le rôle de la 
vrille étant de s'enrouler autour d'un support, elle a conservé, 
dans le cas où elle n'a pu jouer ce rôle, la forme qui lui était 
imposée dans le cas normal. 

Les raisons qui ont été données pour montrer que l'enrou- 
lement autour d'un support ne peut s'exphquer uniquement 
par l'inégalité de croissance des deux faces perdent leur va- 
leur quand il s'agit de l'enroulement héhçoïde. Une seule pa- 
rait subsister, c'est celle qui est relative au raccourcissement 
de la face concave observé par M. de Vries; mais ce raccour- 
cissement peut s'expliquer de la manière suivante. Au moment 
où les vrilles perdent leur sensibilité, la turgescence de leurs 
tissus diminue; si cette diminution de turgescence se produit 
dans la face concave lorsque la croissance a cessé, il est tout 
naturel qu'il y ait un raccourcissement de cette face. 

De cet ensemble de faits et de considérations, il résulte que 
l'enroulement en hélice de la partie libre d'une vrille fixée 
doit être assimilée à l'enroulement d'une vrille qui est arrivée 
au terme de sa croissance sans rencontrer de support. L'en- 



RECHERCHES SUR l'ENROULEMENT DES VRILLES. 47 

roulement autour d'un support n'a qu'un rapport éloigné 
avec l'enroulement héliçoïde ; son influence se réduit à accé- 
lérer plus ou moins l'enroulement héliçoïde en hâtant la 
maturité de la vrille. 

V 

CONCLUSIONS 

La première partie de ce travail a pour résultat d'établir 
la relation qui existe entre la structure d'une vrille et sa sen- 
sibilité. 

Une face est d'autant plus sensible au contact qu'on trouve 
aans son voisinage un plus grand nomdre de fibres à parois 
minces ou de cellules très allongées. 

Les vrilles sensibles sur une seule face (Gucurbitacées, 
Passiflores) ne présentent de libres que dans le voisinage de 
cette face ; dans les vrilles qui sont sensibles sur toutes leurs 
faces, au contraire (AmpéHdées), on trouve que les fibres et 
les cellules allongées sont réparties d'une façon symétrique 
par rapport à l'axe. 

La présence de faisceaux libéro-ligneux dans le voisinage 
d'une face ne paraît pas avoir d'influence sur la sensibilité. 
Ainsi, dans les vrilles de Passiflores on trouve un anneau 
complet et régulier de faisceaux libéro-ligneux ; et cependant 
on sait que les vrilles ne sont sensibles que sur une seule 
face ; dans les vrilles de Flagellaria, les faisceaux se trou- 
vent même uniquement du côté de la face non sensible. 

Cette relation entre la structure d'une vrille et sa sensibilité 
étant générale, peut donc être considérée comme une nouvelle 
condition de l'enroulement, qui viendra se joindre aux condi- 
tions de morphologie externe déjà connues (forme, flexibilité, 
mouvements). 

On a vu dans un autre chapitre que l'inégalité de crois= 
sance des deux faces ne suffisait pas pour expliquer l'enrou- 



48 I^KCLKRe DU ISABLOU. 

lement autour d'un support. Sans avoir la prétention d'expli- 
quer coniplèlemenl le mécanisme intime de la courbure, j'ai 
montré que la turgescence des cellules jouait un rôle impor- 
tant dans le phénomène. 

Une dernière question étudiée est celle de l'enroulement 
héliçoïde. On considérait la contraction héliçoïde de la partie 
libre d'une vrille fixée comme étant la conséquence et en 
quelque sorte la propagation de l'enroulement autour du sup- 
port. J'ai montré que ces deux phénomènes devaient être 
considérés comme tout à fait distincts. La contraction héliçoïde 
de la partie libre d'une vrille fixée doit être comparée à V enrou- 
lement spontané d'une vrille qui na pas atteint de support. 

Ce travail a été tait au laboratoire de botanique de l'École 
Normale supérieure. 



EXPLICATION DES PLANCHES. 

Planche L 
Cucurbita Pepo. 

Fig. i. Partie de la section transversale d'une vrille, —ca, cellules allongées; 
ce, cellules courtes; f, fibres du péricycle; fl, faisceaux libéro-ligneux. Sur 
la figure 3, on verra indiquée la portion de la section qui a été dessinée. 

Fig. 2. Partie d'une section longitudinale; mêmes notations. On verra sur la 
figure 3 jusqu'à quelle profondeur s'étend cette section longitudinale. 

Fig. 3. Section transversale schématique d'une vrille; la partie à droite de la 
ligne st est représentée par la figure 1. La ligne si indique jusqu'à quelle 
profondeur s'étend la section longitudinale représentée par la figure 2. 

Bryonia dioica. 
Mêmes notations que pour les figures relatives au C. Pepo. 

Fig. 4. Section transversale schématique d'une vrille. Le contour de la ligne l 
indique à peu près la partie de la section représentée par les figures 5 et 6. 

Fig. 5. Poriion de la section après l'enroulement; les fibres f ont maintenant 
des parois épaisses et lignifiées. 



RECHERCHES SDR l'ENROULEMENT DES VRILLES. 49 
Fig. 6. Portion de la section avant l'enroulement; les fibres f ont encore des 
parois minces et non lignifiées. 

Passiflora gracilis. 

Fig. 7. Section transversale dans la région sensible d'une vrille après l'enrou- 
lement. — f, fibres du péricycle très abondantes sur la face sensible qui 
est à la partie supérieure du dessin ; fl, faisceaux libéro-ligneux ; m, cel- 
lules de la moelle d'autant plus minces et plus allongées qu'elles sont plus 
éloignées du centre, surtout du côté de la face sensible. 



Planche II. 

Smilax Nux-vomica. 

Fig. 8. Section transversale schématique d'une vrille. — fl, faisceaux libéro- 
ligneux; /, ligne qui sépare de l'écorce non lignifiée les tissus qui se ligni- 
fient après l'enroulement; a, partie de la moelle dont les cellules courtes et 
larges ne se lignifient pas après l'enroulement ;sl, ligne indiquant la position 
de la section longitudinale représentée par la figure 9; st, lignes indiquant 
la portion de section transversale représentée par la figure 10. 

Fig. 9. Section longitudinale suivant la ligne si (fig. 8). — e, écorce; ce, cel- 
lules courtes de la moelle; ca, cellules allongées des rayons médullaires et 
du péricycle. 

Fig. 10. Portion de section transversale. — fl, faisceaux libéro-ligneux; mêmes 
notations que pour la figure 9. 

Vitis vinifera. 

Fig. 11. Portion de vrille enroulée, montrant la face interne concave dans les 
deux branches de la vrille. 

Fig. 12. Portion de vrille enroulée, montrant la face interne concave dans une 
branche et convexe dans l'autre. 

Fig. 13. Portion de vrille enroulée, montrant la face interne convexe dans les 
deux branches de la vrille. 

Fig. 14 et 15. Portion de vrille montrant le tronc recourbé de deux côtés diffé- 
rents. 

Fig. 16. Section transversale schématique d'une vrille. — Ip, liber primaire; 
bp, bois primaire; cg, couche génératrice; ca, zone composée de cellules 
très allongées ; st, ligne indiquant la portion de section représentée par la 
figure 18; si, ligne indiquant jusqu'à quelle profondeur a été faite la section 
longitudinale représentée par la figure 17. 

Fig. 17. Portion de coupe longitudinale. — ce, cellules courtes; ca, cellules 
allongées ; e, épiderme. 

7« série, BoT. T. V (Cahier n» 1). à 



50 LKCLEKC UV SABLOIV. 

Fig. 18. Portion de coupe transversale. — bs, bois secondaire; m, moelle; 
mêmes notations que dans les deux figures précédentes. 

Lathyrus latifolius. 

Fig. 19. Section transversale schématique d'une vrille. — f, fibres du péri- 
cycle; /, liber; b, bois; m, moelle lignifiée après l'enroulement. 



Planche III. 

Flagellaria indica. 

Fig. 20. Tige de Flagellaria. — a, feuille faisant fonction de vrille ; 6, feuille 

ne faisant pas fonction de vrille ; c, jeune feuille enroulée sur elle-même, dans 

la période de sensibilité. 
Fig. 21. Extrémité grossie d'une feuille transformée en vrille. 
Fig. 22. Partie d'une coupe transversale dans l'extrémité enroulée d'une feuille. 

— f, fibres du péricycle lignifiées; fl, faisceaux libéro-ligneux; c, cellules 

parenchymateuses. 

Fig. 23. Coupe transversale dans la partie moyenne de la feuille c en w (fig. 20). 

Fig. 24. Coupe transversale dans la partie enroulée; figure destinée à montrer 
la forme de la section ; f, fibres. 

Fig. 25. Coupe longitudinale, dans la partie enroulée d'une feuille, montrant les 
plissements de la face concave. 

Fig. 26. Coupe transversale dans la partie supérieure de la feuille c en s 
(fig. 20). — f, fibres du péricycle ; ca, cellules allongées; fl, faisceaux libéro- 
ligneux; a, cellules parenchymateuses. 

Fig. 27. Coupe longitudinale dans la partie supérieure de la feuille c (fig. 20); 

mêmes notations que pour la figure 26. 
Fig. 28. Portion de coupe transversale dans la partie non sensible d'une feuille 

en m (fig. 20). 

Fig. 29. Coupe longitudinale dans la partie non sensible d'une feuille; cette 
figure et la précédente doivent être comparées aux figures 26 et 27. On voit 
ainsi la différence de structure des parties sensibles et non sensibles. 



REVISION 

DES 

NOSTOGAGÉES HÉTÉROGYSTÉES 

CONTENUES 

DANS LES PRINCIPAUX HERBIERS DE FRANCE 

Par Mil. Ed. BOnmET et Ch. FI.A,HAVI<T 

(troisième fragment) 



Trib. II. SIROSIPHONIACE^ Rabenhorst 
Flora europ. Algar., II, p. 2, 1865. 

Des cellules divisées dans le sens de la longueur du tri- 
chome, des rameaux naissant de l'évolution d'une des cellules 
collatérales provenant de cette division, sont les caractères 
distinctit's de la tribu des Sirosiphoniacées. Ce mode de rami- 
fication n'exclut pas la présence de rameaux formés suivant 
le type ordinaire des Scytonémées. On rencontre ce dernier 
dans les parties de la plante où le trichome est composé 
d'une simple file de cellules et contenu dans une gaine tubu- 
leuse. — La distinction en gaine continue et en gaine cloi- 
sonnée est surtout marquée dans ce groupe. La proportion 
relative des parties qui offrent l'une ou l'autre disposition 
varie dans les divers genres et les diverses espèces. Parfois 
les rameaux hormogonifères ont seuls une gaine continue. ■— 
Dans un genre nouvellement décrit {Masligocoletis Lager- 
heim), certains rameaux se terminent en poil comme ceux des 
Rivulariacées. — Les hétérocystes occupent la place d'un 
article entier lorsque le trichome est formé de cellules non 
divisées longitudinalement; dans le cas contraire ils se 



52 e». BORMET ËT CH. FLilHAULT. 

forment aux dépens d'une des cellules collatérales périphé- 
riques. Dans certains Stigonema dont la gaine est très forte- 
ment colorée, ils sont parfois peu apparents, mais on les met 
aisément en évidence au moyen du chioroiodure de zinc. — 
Dans ce groupe les hormogonies fournissent de bons carac- 
tères différentiels. — Les spores sont encore peu connues et 
seulement dans le genre Stigonema où elles ont été décou- 
vertes par M. Borzi (i). M. Hansgirg a vu dans VHapalosiphon 
laminosus des corps arrondis qu'il suppose pouvoir être des 
spores (2). — Dans le Nostochopsis M. N. Wille (3) a signalé 
des cocci, sortes de conidies chroococcoïdes que M. de Lager- 
heim croit avoir retrouvées dans le Mastigocoleus (4). 

Deux genres {Hapalosiphon et Stigonema) croissent en ga- 
zons indéterminés; deux autres {Capsosira et Nostochopsis) 
ont une fronde semblable à celle des Rivulaires. Le Mastigo- 
coleus se développe dans l'épaisseur des vieilles coquilles. 

Les 17 espèces de Sirosiplioniacées qui nous sont connues 
se répartissent en cinq genres. Trois {Mastigocoleus, Capsosira 
et Nostochopsis) sont monotypes; le genre Hapalosiphon n'a 
que deux espèces; le Stigonema en renferme 12. Une seule 
espèce est marine; quelques-unes croissent dans les eaux 
thermales [Hapalosiphon laminosus et Stigonema thermale, 
d'autres dans l'eau stagnante des fossés et des mares (Hapa- 
losiphon pumilus, Stigonema ocellatum, informe, Capsosira), 
dans les rivières (Nostochopsis), sur les roches humides, sur 
la terre, le bois, etc. — Deux genres sont cosmopolites (Ha- 
palosiphon, Stigonema), deux sont propres à l'Europe; le 
Nostochopsis a été rencontré en Amérique et à Sumatra. 

Si l'on examine le rapport de proportion des espèces euro- 
péennes avec les espèces des autres régions, l'on trouve que 
l'Europe présente 11 espèces, l'Amérique 12, dont 8 sur la 

(1) Morfologia, etc. (Nuovo Giornale bot. ital., 1879, vol. XI, p. 377). 

(2) Bemerkungen zur Systematik einiger Susswasseralgen, 188'i, p. 19, 
lig. 22. 

(3) Bidrag til Sydamarikas Algflora, I-Ill, Stockholm, 1884, p. 9. 
, (i) Note sur le Mastigocoleus, in Notarisia, vol. I, p. 68. 



REVISION DES NOSTOCACÉES HÉTÉROCYSTÉES. 53 

côte atlantique et 2 sur la côte du Pacifique; 6 de ces espèces 
paraissent spéciales au continent américain; toutes les autres 
régions en fournissent seulement 7; le Japon en a 1, les îles 
Sandwich 3, la Nouvelle-Calédonie 1, Sumatra 1, etc. Cette 
disproportion est évidemment due à la manière déplorable- 
ment insuffisante dont a été explorée une immense partie de 
la terre au point de vue des Algues inférieures. 

GENERUM SiROSIPHONIACEARUM CLAVIS ANALYTICA. 

SuB-TRiBus I. Stigonemeœ\BoTzi. — Vaginae ambitu 
distincte definitae. 

A. Fila libéra. 

1. Trichomata e simplici cellularum série 

constantia. 
Heterocystae terminales vel latérales; rami 

biformes, alii cylindrici, alteri in pilum 

attenuati definiti. Planta in conchis ve- 

tustis crescens XI. Mastigocoleus. 

Heterocystae intercalares ; rami in pilum non 

producti. Plantse aquaticae , tenerse , 

molles, virides XII. Hapalosiphon. 

2. Articuli filorum majorum e cellulis binis 

vel plurimis formati. Heterocystae saepius 
latérales, passim intercalares. Plantse ter- 
restres vel aquaticae, rigidae, atro-fuscse. XIÎI. Stigonema. 

B. Fila (e simplici cellularum série composita) 

in frondem definitam paralleliter con- 

creta XIV. Capsosira. 

SuB-TRiBus II. Nostochopsideœ. — Vaginae extus 
in massam gelatinosam amorpham con- 
fluentes. 

Trichomata e simplici cellularum série for- 
mata. Heterocystae saepissime latérales 
stipite brevi suffultae XV. Nostochopsis. 



54 ED. BORMET ET CH. FLAHAIJLT. 



Sub-tribns I. — STIGOIVEIIIE^. 

XI. — Mastigocoleus Lagerheim 

in Notarisia, vol. I, p. 65, 1886. 

Fila libéra, irregulariter ramosa. Articuli, praîter rami- 
geros, unica cellula constantes. Rami biformes, partim cylin- 
drici, partim flagelliformes (in pilum attenuati). Vagina 
continua. Heterocystae singulae (rarissime binse) terminales 
vel latérales, numquam intercalares. Multiplicatio hormogo- 
niis [et cellulis chroococcoideis?]. Sporse ignotse. Contentus 

cellularum homogeneus. .L- . . » ' 

1. M. testapnm Lagerheim 

Note sur le Mastigocoleus, nouveau genre des Algues marines de l'ordre des Phyco- 
chromacées, in Notarisia, 1886, I, p. 65, tab. I. 

Filis varie curvatis, 6-10 [xcrassis; vaginis tenuibus hyali- 
nis; trichomatibus 3,5-6 pi crassis, glaucis; articulis cylin- 
dricis vel subcylindricis ; heterocystis trichomatis diametrum 
superantibus, 6-18 latis et longis (v. s.). 

Hab. Suecia in testis vetustis, in littore arenoso ad Kristi- 
neberg in Bahusia (Lagerheim). 

XII. — Hapâlosiphon Nsegeli 

in Kiitzing, Species Algar., p. 894, 1849. 
Meriiomyria, Tolypothrix, Mastigocladus, Calothrix spec. 

Fila libéra, lateraliter haud concreta, e cellulis singulis, 
rarius binis formata, ramosa. Rami erecti a filo primario re- 
pente parum diversi. Vaginse fere ubique continuas. Hetero- 
cystae intercalares. Plantae aquaticae, caespitoso-floccosae , 
tenerae. (Conf. Itzigsohn, Skizzen zu einer Lebensgeschichte 



REVISION DES NOSTOCÂCÉES HÉTÉROCYSTÉES. 55 

des Hapalosiphon Braunii, 1855; — Borzi, Morfologia etc., 
in N. Giormle bot. ilal., XI, p. 381, 1879.) 

Les Hapalosiphon ont beaucoup de ressemblance avec le Stigonema 
thermale {Fischera thermalis Schwabe) et le Stigonema horm.oides 
Kiitzing, qui sont, comme eux, presque entièrement formés d'une 
simple file de cellules. Ils s'en distinguent par l'aspect de leurs filaments 
qui sont plus délicats et rappellent ceux des Tolypothrix et des 
Anabœna. Ils n'ont en outre que des hétérocystes intercalaires, tandis 
que les hétérocystes latéraux sont fréquents chez les Stigonema pré- 
cités. 

Dans les parties jeunes, la ramification se fait quelquefois de la même 
manière que chez les Scylonémées. 

M. Hansgirg a observé chez VHapalosiphon laminosus des corps 
arrondis à contenu granuleux, entourés d'une enveloppe assez épaisse, 
qu'il suppose pouvoir être des spores. (Voy. Hansgirg, Bemerkungen 
zur Systematik einiger Sûsswasseralgen, p. 18.) 

SPECIERUM CLAVIS ANALYTICA. 

Thermalis, pulvinatim expansa, filis primariis 3-6 (a 

crassis i. H. laminosus. 

Stagnalis, csespitosa, filis primariis 12-24 crassis. 2. H. pumilus. 

1. H. laniinosns Hansgirg 

Ueber den Pohjmorphismus der Algen (Dotanisches Centralblatt, 1885, XXII, p. 48); 

— Bornet et Flahault, Tableau synoptique des Nostochacées filamenteuses héléro- 
ajstées, p. 18, in Mémoires de la Soc. des se. de Cherbourg, XXV, 1885, p. 210; 

— Wittrock et Nordstedt, Algœ exsiccatœ, fasc. XVI, n"^ 758, 759, 760!, 761 (ex 
parte). 

Anab/ENA thermalis (Bory) H. Serres, Notes sur Z'Anabaena de la Fontaine Chaude de 

D3l\ {Bulletin de la Société de Borda à Dax, 1880, p. 13); — J. Thore, Algues des 

sources tliermales de Dax {Bull, de la Soc. de Borda à Dax, 1885), groupe C, p. 8 

à 10, tab. III, fig. 3. 
Meuizomyria aponina Kiitzing, Algar. aq. dulc, Dec. XIV, n° 133!, 1836. 
NosTOC ANisococcuM Schwabe, Ueber die Algen der Karlsbader warmen Quellen, in 

Linnœa, 1837, t. XIV, p. 126 (ex parte sec. specim. auth. in herb. Grunow) ; non 

Schwabe in Spreiigei, Sijstema vegetabilium, IV, pars I, p. 372, iiec Schwabe, Flora 

Anhaliiana, II, p." 134; — Richter, Iledwigia, 1882, p. 50. 
Merizomyria LAHiNOSA Kiitzing, Phijcologia gênerai., p. 232, 1843; Species Algar., 

p. 325; Tabulœ phijcolog., II, p. 13, tab. 45, fig. I (valde impert'ecta). 
Anabœna calida Kiitzing, Species Algar., p. 289, 1849; Tabulœ phycolog., I, p^ 51, 

tab. 94, fig. m, fide Hansgirg, Bemerkungen zur Systemalilc einiger Siissivasser- 

algen, p. 16, in Œslerreisch. bol. Zeitschrifl, 1884. 
Anab/ena Chilensis Montagne, Flora Chilena, VIII, p. 387, 1852; Sylloge, etc., 

p. 469; e specim, auth. in iierb. Mus. Par.! 



56 



ED. BORIVET ET €H. FLAHAVLT. 



SpH/EROZYCA Garelliensis Montagne in Cazin, Conferves des eaux de Valdieri 
(Annales de la Soc. d'Hydrologie médicale de Paris, V), p. 10, 1859; e specim. 
auth. in hcrb. Mus. Par.! 

Phormidium smaragdinum Rabenhorst, Algen,n° 856, 1859; an Kiitzing? 

Mastigocladus laminosus Cohn, Ueber die Algen des Karishader Sprudels, in 
Abhandl. der Schlesische Gesellschaft fur vaterlàndische Cultur, 1863, II, p. 39; 
— Rabenhorst, Flora europ. Algar., II, p. 26 et 84.; Algen, n" 2153 (pro parte); — 
Hansgirg, Bemerkungen sur Systematik einiger Sùssiuasseralgen , 1884, p. 16, 
fig. 15-22. 

Hujus loci sunt, ut videtur : 

Conferva Vandelli Beggiato, Délie Terme Euganee, p. 55, tab. III, fig. I, 1833, 

fide Meneghini, Conspeetus Algologiœ Euganeœ, p. 8. 
Sph^rozyga rullosa Kiitzing, Algar. aq. dulc, Dec. XIV, n" 135, 1836. 
Anab/Ena bullosa Meneghini, Conspeciîis Algologiœ Euganeœ, p. 8, 1837; — Kiitzing, 

Phgcologia gênerai., p. 212; Phycolog. germayiic, p. 172; Species Algar., p. 228; 

Tabulœ phycolog., I, p. 50, lab. 93, fig. II; — Rabenhorst, Flora europ. Algar., 

II, p. 183; — Ricbter.T/edimgia, 1882, p. 53. 
Anab^ïna rudis Meneghini, Conspeetus Algologiœ Euganeœ, p. 8, 1837; — Kiitzing, 

Species Algar., p. 228; Tabulœ phycolog., I, p. 50, tab. 93, fig. IV. 

Strato difformi vel expanso, carnose-spongioso vel com- 
pacto, calce partira indurato, serugineo; filis intricatis ads- 
pectu diversissimis : adultis 6 picrassis, tegumentis distinctis, 
saepe torulosis, e cellulis singiilis, sparsim binis, sphserico- 
depressis, doliiforinibus vel cylindricis formatis, ramosis; 
ramis unilateralibus erectis, filo primario dimidio tenuiori- 
bus, cellulis cylindricis elongatis; — junioribus, filis Atia- 
bœnarum subsimilibus, vaginatis seu evaginatis, paralleliter 
congestis, medio torulosis, in utroque fine attenuatis, nunc 
simplicibus, nunc ramosis, ramis singulis vel geminatim geni- 
culatis, vel cruribus duobus suffultis, cellulis angustioribiis 
elongatis; heterocystis intercalaribus saepius cellulis vegeta- 
tivis latioribus, sphaericis vel oblongis (v. v.). 

Hab. in thermis calidioribus Galliae ad Dax (J. Thore !), 
Néris (Gay!), etc., Germaniae ad Baden-Baden (Zeller !) , 
Garlsbad (Schwabe!, Kiitzing!, etc.), Italiœ ad Valdieri 
(Garelli!), etc., AmericiB ad Coquimbo Ghilensium (Gay!) et 
Asiae. 

De toutes les Nostocacées que nous avons examinées, aucune ne revêt 
des formes aussi dissemblables que VHapalosiphon laminosus, et, pour 



REVISION DES NOSTOCACÉES HÉTÉROCYSTÉES. 57 

aucune, il ne serait plus nécessaire de suivre les divers états du déve- 
loppement sur des plantes cultivées sans mélange de productions étran- 
gères. Nulle part il ne serait aussi utile d'étudier comparativement les 
plantes qui vivent dans les diverses eaux thermales. Les échantillons qui 
en proviennent présentent le plus souvent, en même temps que des par- 
ticularités de structure parfaitement concordantes, des différences dont 
nous ne saurions dire, d'après les matériaux que nous possédons, si elles 
sont constantes ou accidentelles. Pour quelques formes il existe des 
descriptions faites sur le vivant par des observateurs locaux, mais ces 
descriptions fournissent rarement les détails réclamés par l'état actuel 
de la science et qui sont indispensables pour caractériser le genre et 
l'espèce auxquels ces formes appartiennent. En attendant que l'avenir 
nous éclaire sur la valeur de ces différences, nous avons réuni les 
plantes des eaux thermales chez lesquelles nous avons rencontré une 
véritable ramification et dont les filaments ont une épaisseur de 3-6 [x. 
D'autres plantes, chez lesquelles nous n'avons aperçu aucune trace de 
ramification, comme les Anabœna bullosa et rudis, appartiennent vrai- 
semblablement à la même espèce; mais nous n'avons pas cru devoir 
opérer une réunion définitive que nos observations ne justifiaient pas - 
entièrement. 

A l'état complet, les filaments consistent en une file de cellules tantôt 
cylindriques, tantôt subsphériques, qui produisent, à la manière des 
Sirosiphoniacées, des rameaux latéraux dirigés d'un seul côté. Le tégu- 
ment qui les entoure est plus ou moins ferme ; quelquefois il difflue 
en une enveloppe mucilagineuse dont les contours sont mal limités. 
Les rameaux sont d'un diamètre notablement moindre que celui des 
filaments primaires. Lorsqu'ils sont pourvus d'une gaine ferme et 
distincte, les rameaux ont tout à fait l'aspect de filaments d'Hypheothrix ; 
ils rappellent au contraire les Anabœna quand la gaine est mucilagi- 
neuse ou diffluente. — Des hétérocystes de forme variable, tantôt nom- 
breux, tantôt rares, entrecoupent çà et là les trichomes. 

Les filaments adultes et complets dont nous venons de parler ne repré- 
sentent qu'une faible partie du volume de l'Algue, au moins à certaines 
saisons et dans certaines localités. Pendant la période de végétation 
active, la masse de l'Algue se présente sous une autre apparence. Et ici 
quelques remarques préalables ne seront peut-être pas inutiles. 

On sait que les Nostocacées traversent généralement une période de 
développement et de multiplication rapides, opérée par la segmentation 
des trichomes. Dans la plupart des cas cette segmentation est un phéno- 
mène passager et les segments, qui sont souvent des hormogonies, 
passent par un état de repos avant de se développer en un nouvel indi- 
vidu. Il n'en est pas ainsi dans V Hapalosiphon laminosus. Les segments 
végètent immédiatement et avec continuité ; ils se segmentent et se 



58 ED. BORMET ET CH. FLAHAUIiT. 

ramifient d'une manière qui rappelle beaucoup plus celle des Nostoca- 
cées et des Scytonémacées que celle du groupe auquel la plante adulte 
se rattache. En outre leur aspect tornleux et moniliforme est bien plus 
près de celui des Anabœna que de l'état adulte de l'espèce dont ils 
proviennent. Ils sont nus comme les hormogonies, disposés parallèle- 
ment, droits ou contournés. Dans leur partie moyenne, les cellules sont 
sphériques, comprimées ou en tonneau; aux extrémités, elles sont 
cylindriques, allongées et très étroites, de sorte que ces parties termi- 
nales ressemblent aux poils des Calothrix. Toutefois cette partie atténuée 
n'est pas un poil, car les articles qui la composent sont remplis de pro- 
toplasma coloré et conservent la faculté de se diviser et de se développer. 
On observe çà et là des hétérocystes dont le volume est, en général, un 
peu plus grand que celui des articles végétatifs. — Ces segments se 
multiplient par division transversale de manières assez différentes. 
Tantôt une des cellules de la série s'accroît obliquement et produit un 
prolongement qui déplace latéralement la cellule conliguë ainsi que le 
fragment de tricliome qu'elle termine, et s'allonge parallèlement à 
celui-ci; tantôt deux cellules contiguës s'accroissent latéralement dans 
le même sens et forment deux rameaux accolés qui sortent presque à 
angle droit, à la manière des pseudo-rameaux des Scytonema, et 
finissent par se séparer; tantôt une des deux cellules ayant un peu 
d'avance sur l'autre, les deux rameaux sont réunis au sommet par une 
cellule qui peut rester simple ou donner naissance à un filament plus ou 
moins allongé, d'une manière semblable à celle qu'où observe dans le 
Brachytrichia Balani. Les filaments parallèles nés simultanément de 
deux cellules semblables sont quelquefois si exactement pareils, qu'on 
pourrait croire qu'ils résultent de la division longitudinale d'un filament. 
Mais il est impossible de constater la réalité de cette division. — Indé- 
pendamment de la segmentation accompagnée de la formation de fausses 
ramifications, on rencontre dans plusieurs segments l'accroissement 
latéral avec division longitudinale de certains articles; ce sont des com- 
mencements de rameaux du type normal des Sirosiphoniacées. Ces fila- 
ments, dont les téguments sont peu ou pas apparents, ne diffèrent plus 
alors des filaments adultes que nous avons décrits plus haut. 

L'allongement de la période de multiplication végétative de cette 
Algue est un phénomène remarquable, mais qui ne nous semble pas de 
nature à justifier le maintien du genre Mastigocladus. La ressemblance 
est trop grande entre VHapalosiphoii laminosus adulte et VHapalosiphon 
puniilus pour qu'il convienne de les séparer géiiériquement. 

Plusieurs espèces de Phycochroinacées filamenteuses présentant la 
même apparence extérieure croissent dans les eaux thermales. Quelque- 
fois on les trouve séparées; le plus souvent elles sont mélangées, de 
telle sorte que, sans des indications très précises que les auteurs ne 



REVISION DES NOSTOCACÉES HÉTÉROCYSTÉES. 59 

donnent pas toujours, il est impossible de déterminer quelle espèce par- 
ticulière chacun d'eux a voulu désigner. Nous ne saurions reconnaître, 
par exemple, si le Fucus thermalis de Secondât {Observations de 
physique et 'd'histoire naturelle, Paris, 1750, p. 12), le Treniella ther- 
malis Springfield {Histoire de V Académie de Berlin, 1752, VIII, 
p. 102), etc., appartiennent ou non à V Hapalosiphon laminosus. Pour 
les temps plus récents, nous sommes mieux renseignés. Grâce aux 
échantillons authentiques renfermés dans l'herbier de Bory, nous savons 
que le Tremella thermalis de Thore {Essai d'une Chloris du départe- 
ment des Landes, p. 448, 1803) et VAnabœna thermalis de Bory 
{Diction, class. d'hist. nat., vol. I, p. 308, 1822) sont presque entière- 
ment composés de Leptothrix lamellosa Kûtzing. Bien que VHapalo^ 
siphon laminosus croisse aussi dans la fontaine chaude de Dax, comme 
le montre la figure 3 de la planche III des Algties des eatix thermales 
de Dax, récemment publiées par M. .1. Thore, et, comme nous avons pu 
le vérifier sur des échantillons vivants, nous n'avons pu en apercevoir la 
moindre trace parmi les filaments étrangers entremêlés au Leptothrix. 

Il n'en est pas de même pour les exemplaires originaux de VAnabœna 
monticulosa de Bory {Diction, class. d'hist. nat., vol. XII, p. 482, 
1827). On y rencontre des fragments d' Hapalosiphon, mais tellement 
clairsemés dans la masse formée par le Leptothrix lamellosa, que les 
fdaments de cette dernière Algue sont probablement les seuls que Bory 
ait aperçus. En tous cas la description ne laisse pas entrevoir qu'il les 
ait remarqués. 

L'échantillon que M. Kûtzing a distribué dans ses Décades (n" 133), 
sous le nom de Merizomyria aponina, nom qu'il changea plus tard en 
Mer. laminosa, est une plante pure, suffisamment caractérisée pour 
fournir un point de départ fixe et précis. 

C'est aussi une plante appartenant indubitablement à V Hapalosiphon 
laminosus que le Nostoc anisococcum récolté à Carlsbad par Schwabe. 
Les observations que nous avons faites sur un échantillon étiqueté de sa 
main sont entièrement conformes à celles de M. Richter {Hedwigia, 
1882, p. 50). Le nom spécifique A' anisococcum, qui date de 1827, aurait 
la priorité sur celui de laminosus s'il était prouvé que le Nostoc aniso- 
coccum, décrit dans le Systema vegetabilium de Sprengel (vol. IV, 
pars I, p. 372), d'après une Algue des environs de Dessau, est identique 
à celle que l'auteur a trouvée plus tard à Carisbad. Mais outre que, 
à priori, l'assimilation est au moins douteuse entre une Algue qui n'a 
jamais été rencontrée ailleurs que dans les eaux thermales et une plante 
des ruisseaux et des étangs, nous savons par M. Richter que le N. aniso- 
coccum de Dessau appartient au genre Sphœrozyga. 

Selon M. Kûtzing, VOscillaria laminosa Ag. {Flora, 1827, p. 633) 
comprendrait deux espèces différentes; il rapporte l'une à son Leptothrix 



60 ED. BORMET 1:T CH. FLilHAIJLT. 

lamellosa^ l'autre au Merizoviyria laminosa. Deux exemplaires 
d'Agardh, provenant de Carlsbad, se trouvent dans l'herbier du Muséum 
de Paris ; tous deux répondent au Leptothrix et ne contiennent pas 
d'Hapalosiphon. 

Le genre Merizomyria a été établi par Pollini {Suite Alghe viventi 
nelle Terme Euganee, p. 9, 1817) pour une Algue que M. Meneghini 
place dans le genre Microcoleus , mais qui , d'après la figure et la 
description, semblerait plutôt appartenir Slux Dichothrix. Nous n'en avons 
pas vu d'exemplaire original. Nous connaissons au contraire trois des 
espèces qui constituent le genre Merizomyria de M. Kùtzing; elles 
forment un assemblage hétérogène qui rend ce genre complètement 
inadmissible. Le Merizomyria ulvoides est composé d'une Lyngbyée et 
d'une Chroococcacée ; le M. littoralis est un Sphœrozyga ; dans le 
M. laminosa, comme le montre la figure des Tabulœ phycologicœ, 
l'auteur confond dans la même espèce VHapalosiphon laminosus et le 
Leptothrix lamellosa, qui sont si souvent associés. 

Le même mélange existe dans les échantillons de Néris et de Valdieri 
que nous avons examinés. Les filaments d'Hapalosiphon provenant de 
ces deux localités ressemblent à ceux des Sphœrozyga; les cellules qui 
les terminent sont atténuées en pointe plus aiguë que dans les exem- 
plaires de Carlsbad. 

Dans les plantes précédentes, l'état horinogonial est prédominant; les 
filaments sont toruleux, les gaines nulles ou mal définies. Il n'en est pas 
ainsi chez YAnabœna ChiJ,ensis Montagne, non plus que dans l'Algue de 
Bade, distribuée par Rabenhorst sous le nom de Phormidium smaragdi- 
mm. Les filaments de ces deux Algues ressemblent à ceux des Toly- 
pothrix. 

A voir l'irrégularité des cellules qui constituent les filaments de 
plusieurs Algues répandues dans les herbiers sous le nom d'Anahœna 
bullosa, il nous paraît vraisemblable que ces Algues ne sont que des 
états de VHapalosiphon. Lorsqu'elles présentent des hétérocystes, la 
conjecture est encore plus plausible ; mais parfois, comme dans les échan- 
tillons publiés dans les Décades de M. Kùtzing (n° 135), il est impossible 
d'en découvrir le moindre vestige. Il en est de même pour VAnabœtia 
rudis Meneghini, qui ne diffère peut-être pas du bullosa. Nous n'avons 
pas observé non plus, dans ces divers échantillons, la division longitudi- 
nale des articles ni la ramification caractéristiques des Sirosiphoniacées. 
Faute de ces caractères, nous nous bornons à rapprocher ces Algues de 
VHapalosiphon laminosus au lieu de les y réunir définitivement, à 
l'exemple de MM. Hansgirg et Richter. 



REVISION DES NOSTOCACÉES HÉTÉROCYSTÉES. 61 



2. H. pumilas Kirchner 
Kryplogamenflora von Schlesien, Algen, p. 231,1878. 

ToLYPOTHRix PUMiLA Kiitzing, Phijcologia gênerai., p. 227, 1843; Species Algar., p. 313; 
Tahulœ pliijcolog.. Il, p. 9, tab. 31, fig. I, e specim. auth. iii herb Tliuret!; — 
Rabenhorst, Algen, n° 155!; — Desmazières, Pl. cnjplog. de France, sér. II, 
n" 136!; — (non Mougeot et Nestler, Stirpes Vogeso-rhenanœ, n°li89). 

TOLYPOTHRIX FUSCESCENS Brébissoii in Kûtzing, Species Algar., p. 313, 1849; Tabulœ 
phycolog., II, p. 9, tab. 31, fig. III, e specim. autlient.!; — Rabenhorst, Algen, 
n" 1526!; Flora europ. Algar., II, p. 283. 

Hapalosiphon Braunii Nœgeli in Kiitzing, Species Algar., p. 894, 1849; — Mougeot 
et Nestler, Stirpes Vogeso-rhenanœ, n° 1284! (non 1489); — Fischer, Beitràge zur 
Kenntniss der Nostochin., p. 22, fig. 12; — Itzigsohn, Slcizzen zu einer Lebens- 
geschichte des Hapalosiphon Braunii, tab. 4, fig. 1 à 25; — Rabenhorst, Flora 
europ. Algar., II, p. 283; — Wittrock et Nordstedt, Algœ exsicc, n" 95!; — Borzi, 
Morfologia e biologia délie Alghe ficocromacee, in A'. Giornale bot. ital., XI, 
p. 384. 

Hapalosiphon Brebissonii Rabenhorst, Flora europ. Algar., Il, p. 284,1865; — Wit- 
trock et Nordstedt, Algœ exsicc, n" 94 (forma (3 glohosal); — Borzi, Morfologia, 
etc., loc. cit., p. 384; — Woile, Bulletin of Torrey Club, 1881, p. 39. 

Calothrix rhizomatoidea Reinsch, in Hedwigia, V, p. 153, 1866; in Rabenhorst, 
Algen, n° 1904! ; De speciebus generibusque nonnullis, p. 3. 

ToLYPOTHRix rhizomatoidea Reinsch, Algen/lora von Franken, p. 52, 1867. 

Hapalosiphon fuscescens Borzi, loc. cit., p. 383, 1879. 

Thallo floccoso-caespitoso, sordide œrugineo, 3 millim. 
alto; filis primariis repentibus intricalis, 21-24 (a crassis, 
ssepe torulosis, latere superiori dense ramosis, e cellulis sin- 
gulis, passim binis ternisve, diametro subeequalibus, vagina 
crassiuscula septata involutis , formatis ; filis secundariis 
erectis, 9-12 [jl crassis, elongatis, simplicibus; trichomatibus 
e cellulis singulis, cylindricis, diametro longioribus, in vagina 
continua inclusis, constantibus; heterocystis inlercalaribus; 
hormogoniis 100-300 longis, 6 [x crassis, e 14-50 cellulis 
formatis (v. v,). 

Hab. ad folia et caules plantarum in stagnis, paludibus et 
fossis turfosis Norvegise (Hofman-Bang in herb. Grunow!), 
Suecise (Wittrock et Nordstedt!), Galliœ superioris et mediae!, 
Germanise (Rabenhorst's Algen), Americse fœderatse (Wolle!), 
Brasiliœ (Lofgren!), insularum Sandwich (Berggren!) et 
Indise orientalis (Bengalia, Kurz, n" 3130, in herb. Grunow!). 



62 



ED. BOBMET CH. FLAHAIJLT. 



SPECIES EXCLUDEND^. 

Hapalosiphon Bouteillei Borzi, Morfologia e biologia délie Alghe ficocromacee, in 
N. Gioni. ital. bot., XI, p. 384 — Hassallia Bouteillei nob. 
— hormoides Rabenhorst, Kryptogamenflora von Sachsen, p. 116, 1863 

= Stigonema hormoides nob. 

XIII. — Stigonema Agardh 

Systema Algar., p. XX, 1824. 
Conferva, Scijtonema, Bangia, Sirosiplion, Hassallia, Hapalosiphon spec. 

Fila libéra, rarius lateraliter aggregata, in frondem defini- 
tam non concreta. Articuli filorum majorum e cellulis binis 
vel pluribus formati. Heterocystse sœpius latérales, passim 
intercalares. Plantœ terrestres, rigidee, atro-fuscse, vel aqua- 
ticge, pulvinatae, molliores. (Conf. Borzi, Morfologia e hiologia 
délie Alghe ficocromacee, iniV. Giorn. bot. ital., 1879, vol. XI, 
p. 374.) 

Les hormogonies terminent les rameaux ordinaires ou se développent 
dans des ramules particuliers. Elles sont solitaires ou sériées. Quand 
elles ont été mises en liberté par la rupture du sommet de la gaine, 
celle-ci se contracte et se resserre en s'atténuant en cône. Les portions 
de gaine vide persistent pendant longtemps ; elles ont servi quelquefois 
à caractériser certaines espèces {Sirosiphon veatitus Nsegeli), mais à 
tort, attendu qu'on en trouve de pareilles dans toutes les espèces du 
genre. Après la sortie des hormogonies, il peut arriver que les cellules 
sous-jacentes se développent en un nouveau rameau qui s'allonge dans 
la gaine vide. Cette reconstruction du rameau est rare dans les ramules 
hormogonifères latéraux ; elle est plus fréquente lorsque les hormogo- 
nies sont terminales. Si ce phénomène se produit à plusieurs reprises, 
le filament présente des rentlements lamelleux qui rappellent les enton- 
noirs des Scytonema Myochrous, etc. 

Nous avons suivi dans tous ses états le développement des hormogo- 
nies du Stigonema minutum Hassall, et, pour un détail, nos observations 
ne sont pas d'accord avec celles que M. Borzi a faites sur l'espèce qu'il 
nomme St. pulvinatuni. Dans tous les jeunes individus que nous avons 
examinés, le premier hétérocyste était intercalaire ; nous l'avons vu 



REVISION DES NOSTOCACÉES HÉTÉROCYSÏÉES. 63 

manquer, mais jamais il n'a été terminal. Le développement est d'ail- 
leurs très simple. L'hormogonie, arrivée au repos, s'entoure immédia- 
tement d'une membrane qui s'épaissit peu à peu et se colore, ou bien 
elle multiplie ses cellules pendant quelque temps avant de former sa 
membrane. Puis quelques cellules de la région moyenne se divisent 
longitudinalement et le premier hétérocyste apparaît. Ensuite naissent 
les rameaux, qui se forment le plus souvent aux deux extrémités du 
filament, de sorte que celui-ci prend la forme d'un U ou d'un fer à 
cheval. Plus tard se montrent des rameaux intermédiaires dont beaucoup 
deviennent immédiatement hormogonifères. On reconnaît encore dans 
les plantes adultes la trace de ce mode de développement, car elles sont 
fixées par le milieu et non par une extrémité. Le St. panniforme se 
comporte tout à fait de même. 

Les spores ont été vues par M. Borzi dans quatre espèces de Stigo- 
nema. Ce sont les cellules des vieux filaments qui s'enkystent. Mises en 
liberté par la destruction de la gaine maternelle, elles se dispersent dans 
l'eau, soit isolément, soit en groupes de deux ou de quatre. Leur couleur 
est d'un brun roux ; leur tégument est lisse et très distinct. — Pendant 
la germination, le tégument ne se rompt pas, mais se dissout sur le 
côté pour laisser sortir le filament qui résulte de la division répétée de 
la cellule par des cloisons parallèles. 

On sait que plusieurs espèces de Stigonenia concourent à la forma- 
tion de divers Lichens. La présence des hyphes dans l'épaisseur de la 
gaine modifie le développement de l'Algue, qui devient plus robuste, plus 
opaque et ne représente plus l'état normal de l'espèce. Les échantillons 
ainsi modifiés se rencontrent surtout dans les lieux très secs : ils doivent 
être exclus du cadre des descriptions algologiques. Les formes ci-après, 
qui ont été décrites comme espèces d'Algues, sont des Lichens plus ou 
moins avancés ou en voie de formation. 

Sirosiphon pulvinatus Desmazières, Pl. crypt. de France, sér. II, n° 138. 
Sirosiphon Sauteri Rabenliorst, Algen, n" 141. 

Sirosiphon saxicola (3 Peruanus Marteiis = Lichenosphœria Lenormandi Boruet. 

Sirosiphon sctjtonemaioideus Wood = Dichonemà. 

Sirosiphon silvestris Itzigsolin in Rabenhorst, Algen, n" 427 (non 1176j. 

Stigonema pannosum Erbario crittog. ital., n°1171. 

Stigonema Ravenelii Berkeley, Wood. 

Stigonema solidum (Kiitz.) Rabenhorst, Algen, n° 1147. 

En général, on peut présumer qu'un Stigonema est lichénisé à son 
défaut de transparence et aux hyphes souvent colorés en bleu qui 
adhèrent à sa base. Mais le moyen le plus sûr de le constater est de 
faire bouillir la plante dans la potasse caustique, de laver à l'alcool, puis 
à l'eau, et, si l'on veut, de colorer la préparation avec le vert de niéthyle, 
qui se fixe sur les hyphes et en dessine toutes les sinuosités. 



64 ED. BORHET CH. FLAHAULT. 

A l'exemple de M. Borzi (1), nous divisons le genre Stigonema en 
deux sous-genres, d'après la dissemblance plus ou moins prononcée qui 
existe entre les rameaux et le filament primaire. Le premier sous-genre, 
que nous désignons sous le nom de Fischerella (2), tient en quelque 
sorte le milieu entre les Hapalosiphon et les Stigonema. La structure 
plus compliquée du filament primaire, ainsi que la position des hétéro- 
cystes, rapprochent les Fischerella des Stigonema plutôt que des Hapa- 
losiphon; ils ressemblent davantage à ces derniers par la simplicité, 
la longueur et la délicatesse de leurs rameaux. 

SPÏCIERUM CLAVIS ANALYTICA. 

SuB-GENUS I. Fischerella. — Fila biformia : 

primaria horizontalia, torulosa; secunda- 

ria primariis mutlo tenuiora, unilateralia, 

elongata, erecta, per longum spatium 

hormogoniifera. 
Stratum pulvinatum atro-olivaceum vel seru- 

gineum, semi-millimetr. altum; fila pri- 
maria 10-13 crassa; rami 7-9 crassi, 

ssepe torulosi • 

Stratum pulverulentum atro-fuscum ; fila 

1-2 decimillim. alla; fila primaria repen- 

tia, 10 (A crassa; rami 6 (a crassi cylindrici, 

sequales 

Stratum sordide aurantiacum; fila subtoru- 

losa, ramosa; rami 5 \k crassi 

SuB-GENUS II. Sirosiphon. — Fila subunifor- 
mia; hormogonia in apice ramo- 
rum vegetativorum vel in ramu- 
lis propriis brevibus evoluta. 
I. Articuli filorum adultorum pro parte majori 
e cellula unica formati. 

(1) Morfologia etc., in N. Giorn. bot. ital., XI, 1879, p. 383. 

(2) Nous ne pouvons conserver à ce sous-genre le nom de Fischera que 
Schwabe a proposé en 1837, car cette dénomination avait élé déjà employée 
trois fois pour désigner des Plianérogames. Dès 1813, de Candolle établissait 
pour une Asclépiadée un genre Fischeria qui est généralement admis. La 
même année Sprengel nommait Fischera une Ombellifére qui porte aujour- 
d'hui le nom de Siebera. Enfin Swartz, en 1817, appelait Fischera une 
Éricacée dont Persoon a fait le genre Leiophyllum. 



1. S. thermale. 

2. S. muscicola. 

3. S. tenue. 



REVISION DES NOSTOCACEES HETEROCYSTEES. 



65 



-|- Fila 7-15 (A erassa; vagiiice plerumque 

liyaliiue 

-| — [- Fila 2445 [i. crassa ; vagina) plerumque 
luteœ vel fusca;. 

Fila 35-45 jj. crassa, libéra, aîqua- 
lia; articuli subglobosi ; cellulae 
tegumeuto interno saturate fusco 
sœpissime annulatim cincte. . . 

Fila 21-26 y. crassa, fasciculalim 
iiiiplicata et coalita, apice alte- 
iiuata; articuli persiBpe discoi- 
dei; vagina} crassœ lanieliosa!. . . 
II. Articuli filoruni adultorum pro majori 
parte e cellulis binis vel pluribus 
constituti. 

A. Fila usque ad 35 p. crassa. 

Fila 18-29 [x crassa, varie flexuoso- 
curvata, ramosa; rami horiiiogo- 
niiferi brevesunilaleraliler dense 
seriati; cellula? s;cpe tegumento 
colorato annulatim ciuclaî 

Fila27-37 [i. crassa, a3qualia,flexuo- 
sa, ramosa; rami erecti , fasti- 
giati, apice hormogoniiferi ; arti- 
culi per totam longitudinem 
filorum uniformiter divisi 

Fila 20-34 [j. crassa, irreguiariter 
constricta et tornlosa; cellulte 
densse, dissepimenlis tenuio- 
ribus segregaia; ; vagiiiai arctaî. 

B. Fila 40-90 i>. crassa. 

a. Hormogonia termiiialia. Planta) mol- 
liores; cellukc periphericaî cen- 
trali pcquicrassce; hormogonia 
45 p. longa, solilaria vel seriala. 
p. Hormogonia lateralia. Plantœ rigida; 
fruticulosse. 
Hormogonia verlicillata 45 [j. longa; 
cellula; periplierica' centrali sub- 

îBquales 

Hormogonia opposita; cellulse peri- 

pherica; centrali minores 

7*^ série, Bot. T. V (Cahier n° 2). 



4. S. hormoides. 



5. S. ocellatum. 



0. S. panniforme. 



7. S. minutum. 



8. S. turfaceum. 



9. S. buliviense. 



10. S. informe. 



11. S. mamillosuni. 

12. S. Leprieurii. 

5 



66 KD. BOK\KT ET CH. FLi^UAULT. 



SuB-GEN. I. — • Fischerella. 

Fischera Scliwabc, Uebev die Ahjen der Kaiisbader ivarmen Quellen in Linnœa, 1837, 
XI, p. 124; — Tliuiet, in Boraet et Tliuret, Notes algologiques, p. 155; — Borzi, 
loc. cit., in N. Giorn. bot. ital., XI, p. 383. 

Fila primaria repentia, e cellulis plerumque binis vagina 
septata iiiclusis formala, uiiilaleraliter ramosissima ; raini 
clongali tenues erecLi, per totam fere longitudinem hormogo- 
iiiiferi. Plante terrestres, minutée, in stratum continuum plus 
minus cxpansa^ 

1. s. thermale Borzi 

Morfoloijia e biologia, etc., in A'. Oiomale bot. ital., p. 383, 1879. 

I''!SCHEHA TiiEiuiALis Scliwabc, in Linnœa, XI, p. 124, tab. Il, fig. 13, 1837; — Raben- 
iiorst, Deiitscidandii Kn/ptugumenflora, p. 115; Flora europ. Algar., Il, p- 285; — 
Kutziiig, Species Algar., p.' 425; Taindœ phgcolog., IV, p. 20, tab. 90, fig. Il; — 
Colin, Algen der Karisbaders Sprudels, p. 42; — Vm-low, Notes on the Cnjptogainic 
Flora of the VV7(!<e Mountains, in Appalachia, 1884, vol. III, p. 236. 

Siuosii'HON SAxicoLA Rabonliorst, Algen, n" 156 a, 1852. 

SiBOSii'HON CRUSTACEUS Rabenhorst, Flora europ. Atgar., II, p. 28'J, 1865 (pro 
parle). 

Strato semi-millimeLr. alto, pulvinato, tomentoso, expanso, 
atro-olivaceo vel a^rugineo; filis primariis repentibus intri- 
catis, torulosis, 10-13 [>. crassis, latere siiperiori ramosissimis, 
cellulis binis vel ternis, subsphsericis, membrana arcta hya- 
lina vel lutea cinctis; ramis erectis, 7-9 [>. crassis, cylindricis 
vel sparsim toruloso-inflatis; cellulis subquadratis distan- 
tibus; vagina arcta continua; heterocystis intercalaribus et 
lateralibus (v. s.). 

Hab. ad parietes thermarum Bohemiœ ad Carlsbad 
(Schwabe!), ad lapides per cainpos et saxa humida Germaniae 
(Roese in Rabcnliorst's Algen) et Americœ fœderata3 (Farlow !) . 

Ce n'est pas sans quelque hésitation que nous rapportons à cette 
espèce le n° 156 a des Algen de Rabenhorst. L'échantillon ne va mieux 
à aucune autre espèce que celle-ci, niais il est dans un état de dévelop- 
pement si uniforme, qu'il ne fournit pas des caractères suffisants pour 
une étude complète. 



REVISION DES NOSTOCACÉES HÉTÉROGYSTÉES. 67 
Malgré la différence de station, la plante récoltée aux États-Unis 
(White Mis, Lake Willougliby), par M. Farlow, est si voisine du Fische- 
rella thernialis de Garlsbad, qu'il est impossible de l'en distinguer 
spécifiquement. Nous la mentionnerons, à titre de variété, sous le nom 
de F. thermalis var. americana que M. Farlow lui a donné. 

2. S. muscieola Borzi 
Morfologia, etc., in iV. Giorn. bot. ital., XI, p. 383, 1879. 

FisCHERA MUSCicoLA Thurct, Essui de classific. des Nostocliinées, p. 'J, in Ann. des se. 
«af.,6» sér., Bot., 1875, I, p. 380. 

Strato fusco-atro tenuissimo, 1-2 decimillimeti\ alto; filis 
primariis repentibus intricatis toi^iilosis, 10[a ci\issis, cellulis 
binis subsphsericis, 7,5 [JL crassis, membi'ana angiista cii^cum- 
datis, formatis; ramis ei^ectis, 6 [x crassis, rectis, cyliiidi'icis, 
supcrne honnogoniiferis, cellulis subquadi'atis coiiliouis ; 
vagina aicta continua; heterocyslis intei^calaribus; hormogo- 
niis l decimillimetr. longis, 4 latis (v. v.). 

Hab. ad leiTam arenaceam humidam Galli;e meridionalis 
prope Antibes !. 

3. S. tenue. 

FiSCHERA TENUis Martcns, .4 fourtii List of Benrjal Algœ, p. 259, 1870. 

« Filis ramisque primariis subtoi^ulosis tenuioribus, ra- 
mulis 5 p. crassis, acuminatis; arliculis supei4oiibus diametro 
duplo longioribus. Colore sordide aurantiaco » (n. v.). 

Hab. ad muros humidos horti botanici Calcuttœ (Mar- 
tens). 

SuB-GEN. II. — Sirosiphon Ktitzing 

Phijcologia gênerai., p. 219, 1843. 

Fila primaiia decumbentia vel erecLa, secundaria siibcon- 
fonnia ; vaginœ fere undique septatœ; hormogonia mine in 
summa ramorum vegetabilium parte, nunc in ramis propriis 



68 ED. KOlli^ET KT CH. FL.%H.%11LT. 

evoluta. PlaiiLœ terrestres vel aquaticœ, cœspitosœ, tomen- 
tosœ. 

A l'exception du Stigonema hormoides, qu'on sera peut-être conduit 
un jour à placer dans le sous-genre Fischerella, lorsque les divers modes 
de multiplication de ces plantes seront mieux connus, les autres espèces 
forment un ensemble très homogène. Quoique fort rapprochées les unes 
des autres, les espèces se distinguent assez aisément, lorsque les exem- 
plaires sont bien développés. Les individus jeunes diffèrent souvent 
beaucoup de la plante adulte. Ainsi les filaments primaires du Stigo- 
nema mainillosum sont formés d'une seule file de cellules simples et 
ressemblent au St. ocellatuni, tandis que les filaments adultes sont très 
épais et composés jusqu'au sommet d'articles pluricellulaires. , 

4. S. Iioriiioitles. 



SCYTONEMA HoKMoiiiEs KiUziiig, Plujcoloyia gênerai., p. 215, 1843. 

Sir.osiPHON BREVis Kiilzing, Bolanische Zeitung, 1847, p. 196; Species Algar., p. 315; 

Talmke phijcolog., il, p. 10, tab. 34, lig. II; — Navc , Vorarbeiten zu einer 

Kniployamenflora, 1, Algcn, p. 41; — ('.rouan, Floride du Finistère, p. 118. 
SiROsii'HON HOinioiDKs Kut/Jng, Species AUjar., p. 310, 1849; Tabulœ phycolog., II, 

p. 10, tab. 34, fig. IV; — Rabenborst, Flora europ. Algar., II, p. 287; Algen, 

n" 1955! 

SCYTONEMA DECUMBENs Rabenboi'st, Algen, n° 24'.)!, 1854, vaiiis Algis immixtum ; 
— (non Kiilzing). 

SiROSiPHON BHizoDES liiébisson, in Rabenborst, Algen, n" 693!, 1852; Flora europ. 
Algar., H, p. 288. 

SiROSiPHON PANNiFORMLS Rabonhorst, Algen, n" 157! (pro parte), 1852; Flora europ. 

Algar., II, p. 289. 
SiROSiPHON COHPACTUS Rabcnborst, Algen, n" 1412 (pro parte), 1862. 
Hapalosiphon hormoides liabenborst, Knjplogamenjlura von Sachsen, p. 116, 1863; — 

Kirchner, Kryplogamenflora von Schlesien, p. 231. 
Scytonema Myochrol'S h. decumbens Rabenborst, Flora europ. Algar., II, p. 255, 

1865. 

SiiGONE.MA compacïlm Rorzi, Morfolngia, etc., in N. Giornale bot. ital., 1879, tab. 10, 
p. 383? quoad numeri 1412 Algarum Rabenhorstii proUliomm. 

Stralo tenui subtomeiitoso fiisco-nigro; filis 3 decimilli- 
metra altis, clecumbeiUibus, gracilibus, 7-i5[A crassis, dense 
implicatis, irregulariter et parce ramosis; ramis erectis, 
fle.xuosis, subloriilosis, filo primario œquicrassis; vagina 
crassa hyalina vel luleola; cellulis subglobosis, ordine simplici 
laxe dispositis vel passim binis, pallide tei^ugineis; betero- 
cystis sparsis (v. v.). 

Hab. ad rupes humidas Galliœ prope Falaise (Brébisson !), 



REVISION DES NOSTOCA.CÉES HÉTÉROCYSTÉES. 69 

Ardennes!, Germanise (Rabenhorst's Algen!), Helvetise (Ra- 
benhorst's Algen!), xVustriee (Heufler!), Americee fœderatce 
(Ravenel !), etc. 

Le Stigonema hormoides se rencontre fréquemment dans les masses 
mucilagineuses formées par diverses Algues. Lorsqu'il se développe sur 
du bois en décomposition, il s'introduit dans les cellules où il devient 
très grêle et presque incolore. Nous n'avons pas observé ses hormo- 
gonies. 

Les Scytonema decumbens et Sirosiphon rhizodes, publiés dans les 
Algen de Rabenhorst (n"' 249 et 693), sont de beaux échantillons bien 
développés. Les Sirosiphon hormoides et panniformis de la même col- 
lection ne contiennent que des individus jeunes mêlés à d'autres espèces. 
Il en est de même pour le Sirosiphon compactus n" 1412. Le Siro- 
siphon compactus n" 694 est différent et rentre dans le St. panni- 
forme. 

M. Borzi admet comme espèce un Stigonema compactum qu'il ne 
décrit pas, mais pour lequel il renvoie au Sirosiphon compactus 
n° 1412 des Algen de Rabenhorst. Cet exemplaire, dans notre collection, 
se compose de Stigonema hormoides et de St. ocellatum, tous deux, 
en outre, en assez mauvais état. 

Sous la dénomination de Sirosiphon Bornetii, M. Zopf (Zwr Mor- 
phologie der Spaltpflanzen, 1882, p. 58, tab. Vil, fig. 1-9) réunit deux 
et peut-être trois des espèces que nous tenons pour distinctes. La plus 
petite est le Stigonema hormoides : la plus grosse est le Stigonema 
informe. Nous l'avons constaté sur des échantillons de même prove- 
nance que ceux de l'auteur. Nous ajouterons que nous n'avons pas 
rencontré entre ces espèces les passages que l'auteur a cru apercevoir, 
et que nous n'avons pas été plus heureux en clierchant les transitions 
qu'il indique entre ces Stigonema et le Glœocapsa Itzigsohnii, au 
milieu duquel ils croissent. Tous les algologues savent que la couleur 
du tégument des Phycocliromacées est un caractère de première valeur ( 1). 
Or le passage d'un GUeocapsa à tégument rouge à un Stigonema à gaine 
jaune serait un fait assez étrange pour qu'il fût établi d'une manière 
plus complète que M. Zopf ne l'a fait et de façon à ne laisser aucune 
place au doute. 

5. S. ocellatum Thuret 

Essai de classification des Nostochinées, in Ann. des se. nat., 6' série, Bot-, 1, p. 380, 

(1) Nfegeli et Schwendener, Das Mikroskop, 2» édit., p. 505. 



70 



ED. BORflIET KT CH. FLAH.4ULT. 



1875; — Borzi, loc. cit., in iV. Giornale bol. ilal., XI, p. 383; — Wittrock et Nords- 

tedt, Algœ exsicc, w" G68! 
CONFERVA OCELLATA Dillwyii, Brilish ConfervcE, p. CO et suppicm., tab. D, fig. I-II, 

1809; — Eiiglish Bolcmij, liib. 2530. 
SCYTONEMA Myociirûus var. ncELLATUM Agardh, Disposilio Ahjar. Sueciœ, p. 38, 1812. 
ScvTONEMA ATROviRE.NS [i OCELLATA Agardh, Dispositio AUjuf. Siieciœ, p. 39,1812; 

e specim. aiith. in iierb. Tiuiiet! 
CoNFERVA Myochrous, Flora danica, tah. 1602, 1818; — (non Dillwyn). 
ScYTONEMA MvocHROUS Lyngbj'o, Hijdropliijloloyia danica,]). 96, tab. 27, fig. D, 1819; 

e specim. auth. in herb. Thuret!; — Areschoug, Algce scandinav. exsiccat., n° 18!; 

— Rabenhorst, Alijen, n° -426!; — (non Agardh, nec Thuret). 
ScYTONEMA ocELLATLiM Mougeot et Nestlcr, Stirpes cnjptofj. Vogeso-rhenan., n°691!, 

1820; — (non Lyngbye). 
SCYTONEMA VAHiEGATUM Flora datiica, tab. 2315, 1840; — Liebman, Bemœrkinger 

til den danske Algjlora, in Kroijers Tidshiift, 11, fasc. 5, p. 480; tab. 0, flg. III. 
SiROSii'HON ocELLATUS Kdtzing, Flora gennanica, p. 178, 1845; Species Algar., 

p. 317; Tabulœ phycolog., II, p. 11, tab. 37, fig. Il, e specim. auth. in herb. 

Lenormand! ; — Desmazières, Pl. crypt. de France, sér. II, n° 139! ; — liabenhorsl, 

Deutschlands Kryptogamenflora, p. 80; Algen, n° 2182!; Flora europ. Algar., Il, 
■ p. 286; — Nave, Vorarbeiten m einer Knjptogamenflora, I, Algen, p. 4-2; — 
. Crouan, Florale du Finistère, p. 118; — Areschoug, Algœ scandin. exsiccat., sér. II, 

n° 389!; — Erbario crittog. ital., sér. H, n° 1429; — (non Rabenhorst, Algen, 

n» 1176). 

SiROSiPHO.N iNTERMEDius, (3 BiiAUNii Kiitzing, Spccics Algar., p. 317, 1849; e specim. 

auth. in herb. Thuret ! 
SiROSiPHON NEGLECTUS Wood , Prodromus of a Studij of the freshiuater Algœ of 

easlern North-Anierica, in Proceedings of the American Philosophical Society, XI, 

p. 133, 1869. 

SiROSiPHON PELLuciDus Wood, loc. cit., p. 133, 1869; Contribution tn the History of 
the freslnvater Alijœ of North-America, in Smithsonian Contributions to Knoiuledge, 
p. 69, tab. 8, lig. II. 

SIROSIPHON cOiMPACTUS Wood, Contribution to Ihe History of the freslnvater Algœ of 

North-America, in Smithsonian Contributions to Knmrledge, p. 69, tab. 8, fig. 111, 

1872, synon. dubiuni. 
SiROSiPHON OCELLATUS fi GLOBOSUS Rabcnhorst, Algen, n° 2398!, 1874. 
SiiGONEMA OCELLATUM {i GLOBOSUM Wittrock et Nordstedt, Algœ exsiccat., n" 93!, 1877. 
SiROsiPiiON PLUVIALE Crouan, in Mazé et Schramni, Essai de classification des Algues 

de la Guadeloupe, 2' édit., p. 36, 1870-77; e specim. auth., n° 1300, in herb. 

Crouan!; — (non iV 328, nec 1299). 

Slrato C'Tespitoso vol piilvinato, paniioso, tomentoso, fusco; 
filis erectis basi decumbentibus, 3-8 milliraetr. altis, irregu- 
lariter ramosis; ramis elongalis, rectis, patentissimis, filo 
primario vix tenuioribus, 35-45 [;l crassis, omnibus hormogo- 
niiferis; vagina crassa lamellosa, hyalina vel luteo-fusca; 
cellulis magnitiidine variis, uni- vel biseriatis, saîpius latiori- 
bus qiiam longis, œrugineis, 20-30 [ji crassis, tegumento pro- 
prio saturaliiis colorato cinctis; helerocystis raris, lateralibus; 
horinogoniis 15 [x latis, 50-65 longis (v, v.). 

Hab. in ericetis turfosis, ad terrain paludosam, in fonlibus 
interdum libère natans, per Norvegiam (Hofman-Bang in 



REVISION DES NOSTOCACÉES HÉTÉROCYSTÉES. 71 

herb. Griinow!), Sueciam (Lyngbje! Areschoug!), Daniam 
et insuJas Feroenses(Lyngbye!), Angliam (Dill\vyn!),Galliam!, 
Germaiiiaip (Al. Braun! , ; Willdenow!), Helvetiam (herb. 
Grunow!), Austriam (herb. Grunow!) ; in America i'œderala 
(Farlow!), in Antillis (Mazé et Schramm!), insuhs Sandwich, 
Hawai (Berggren!) Japonia, Nova-Caledonia (Balansa!). 

Le S. ocellatum Thuret se présente sous deux aspects différents, sui- 
vant qu'il pousse dans l'eau ou qu'il est émergé. Dans le premier cas, 
il l'orme de longs filaments enchevêtrés, souvent feutrés, constituant des 
houppes floltantes : c'est l'état le plus ordinaire. Dans le second cas, il 
demeure court, forme un gazon serré à la surface du sol ou sur les 
mousses; ses ramifications sont alors plus nombreuses et plus rappro- 
chées les unes des autres que dans la plante immergée. C'est sous cette 
forme que se présentent les échantillons que nous avons étudiés sous 
les noms de Scijtonema atrovirens [3 ocellata Agardh, Scijtonema Myo- 
chroiis Rabenhorst, Algen, n" 426; et Sirosiphon pluviale Crouan, 
n° 1300. 

6. Si. panniforuic. 

ScYTONEMA PANNiFORME Agardh, Sijnopsis Algar. Scandinav., p. 116, 1817; Systema 
Ahjar., p. 39, e specim. autlient. iii herb. Mus., Par.!; — Holl, Veneiclmiss der 
auf der Insel Madeira heobachteten P/lanien, in Flora, 1830, p. 371. 

SiRosii'HON PANNiFOiiMis Kiitzing, Phijcologia gênerai., p. 219, 1843; Plujcologia ger- 
iiianiea, p. 78; Species Algar., p. 316; Tabulœ phgeologicœ. II, p. 10, tab. 36, 
fig. il? 

Sirosiphon alpinus Kïil7Ang, Bolanische Zeitung, 1847, p. 196; Speciea Algar., p. 310; 

Tabulœ pliijcolog., II, p. 10, tab. 35, fig. II; — Nave, Vorarbeiten zu einer Krgp- 

togamenflora, \,Alge7i, p.-i'i; — Rabenhorst, F/ora europ. Algar., II, p. 288. 
Sirosiphon tojientosus Kiitzing, Botanische Zeitung, 1847, p. 196; Species Algar., 

p. 310; Tabulœ phijcolog., II, p. 10, tab. 35, fig. III; e specim. autlient. in herb. 

Lenormaïul !. 

Sirosiphon truncicola Rabenhorst, Iledtvigia, I, p. 17, tab. 11, fig. III, 1852, e 

specim. authent. in licrb. Mus. Par.! 
Sirosiphon co.mpactus Rabenhorst, Algen, n" 694!, 1858. 
Sirosiphon variarilis Bleisch, in Rabenhorst, Algen, n" 1191 al, 1861; non h. 
SiiiosiPHOM AiiGiLLACEUS Wood, Contribution to tlie Ilistorg of the freshwater Algœ oj 

Norlh- America, in Smitlisonian Contribut. to Knowledge, p. 73, tab. 9, fig. III, 

1872; e specim. authent. in herb. ïliuret! 

Strato crcspitoso expanso olivaceo-nigro; filis usque ad 
millimetr. altis, decumbentibus, flexuosis, intricatis, 24-36 [x 
crassis, apice attenuatis, irregulariler raniosis : ramis erectis, 
laleraliteriii fascicuios agglutinalis, filoprimario requicrassis, 
hormogoniiferis i2-i5 p. crassis; vagina crassa lutea vel luteo- 



72 E». «©R!%KT KT CH. FLAII^lILT. 

fiisca, lamellosa, superficie rugulosa; cellulis brevibus dis- 
tantibus, plcrumque uniseriatis, aîruginosis; heterocystis 
sparsis; hormogoniis termiiialibus, circiter iOO [x longis, 
20 [j. latis (v. V.). 

Hab. in lignis et saxis Sueciœ (Agardb in herb. Mus. Par.!, 
Meyen in herb. Grunow!), Galliai!, AusLriaî (herb. Grunow!), 
AmericfB fœderataî (Ravenel ! Farlow!), Californiie (Farlow!). 

Cette espèce a souvent une grande ressemblance avec les Scytonema 
dont les filaments sont fasciculés, et principalement avec le Scytonema 
muscosum. Elle est fréquemment lichénisée; elle devient alors beaucoup 
plus grosse, plus grande et ses articles se composent de cellules nom- 
breuses. C'est elle qui paraît fournir les gonidies de VEphebe pu- 
bescens. 

Le Sirosiphon panniformis Kûtzing décrit d'après des écbantillons 
suédois provenant d'Agardb et de Kunze, et dont les filaments sont 
soudés latéralement, paraît bien être synonyme du Scytonema panni- 
forme Agardb. Cependant la figure publiée dans les Tabulœ phycologica 
est peu reconnaissabie. 

Il est difficile de savoir exactement quelle- espèce M. Borzi désigne 
sous le nom de Stigonema panniforme [loc. cit., p. 383). Cet auteur cite 
comme types de son Stig. panniforme le n° 157 des Algen Saclmens 
de Rabenborst et le n° H71 de VErbario crittog. italiano. Or deux 
espèces différentes, le Stigonema hormoides et le St. ininutum, sont 
mélangée? dans le n" 157 des Algen de Rabenborst, et le Stigonema pan- 
nosum de VErbario est un Lichen. 

Nous avons rencontré trois écbantillons provenant de la Guyane (Méli- 
non), des îles Marquises (Jardin) et de la région de l'Amazone (Spruce, 
n" 833) qui concordent parfaitement ensemble. Ils ont la plupart des 
caractères du St. panniforme, mais ils s'en distinguent par leurs fila- 
ments plus allongés, moins soudés et par leurs cellules moins discoïdes. 
Ils lient, en quel(|ue sorte, le St. panniforme à Vocellattim. Nous 
désignerons celte forme sous le nom de var. [3 implexa, 

7. S), minutum Hassall 

Ilislonj ofthe Drilish freshwaler Algœ, I, p. 230, tab. 67, Pig. HI-IV, 1845. 
Scytonema minutiim Agardh, Sunopsis Algar. Scandinav., p. 117, 1817; Sijstema Algar., 

p. 39 ; e specim. auth. in herb. Thuret! Grunow!. 
SiitosiPHON sAXicoi.A. Na'geli, in Kiitzing, Species Algar., p. 31G, 1849; Tabula 

phycolog., U, p. 10, tab. 3,5, fig. IV; — Rabenborst, Algen, n° 156 b et 1120!; 

KrijptogaDienjloravon Sachuen, p. 216; — Ilzigsolin, in IleOwigia, I, p. 121, tab. 17. 



REVISION DES NOSTOCACÉES HÉTÉROCYSTÉES. 73 

SiROSiPHON CRUSTACEUS Raboiilioist, Algen, n° 1334, C, D, E, 1862; (non 1334- A, lî) ; 

Flora eiirop. Algar., II, p. 289. 
SiROSii'HON ACERVATUs Wooil, Prodromus of a Sludij of Ihe fresliwater Algce of 

eastern North-America, p. 133, 1869; Contribution to tlie llidonj of tite freshwa- 

ter Algœ o( Nortii-America, in Smillisonian ContrihiUions to Knowledge, p. 74-, 

tab. y, fig. II. 

SiROSiPHON LiGNicOLA Wood, Contriliul iom lo ihe Hislonj of Ihe freslnvater Algœ of 
Nortii-America, in Smitlmonian Contributions to Knoivledge, p. 72, pl. IX, fig. Il, 
1872! e specim. a liavenel lecto. 

Stigon'ema Giii'STACEUM Borzi, Morfologia e biohgia délie AIghe ficocromace, in N. 
Giornale botan. ital., vol. XI, p. 383,1879. 

Strato tenui crustaceo vel pulvinalo iiigro, fragili; filis a 
basi deciimbente ascendentibus, millimelrum circitcr altis, 
18-28 [V. crassis, flexuoso-curvalis, ramosis; ramis nuiic loiigis 
filo primario conformibus, nunc brevissiinis hormogoniiferis, 
soepiiis unilateralibus confertissimis; vagina lutea vel luteo- 
fusca lamellosa, tegumento inleriio cellulariim fréquenter 
satiiraliiis colorato; articiilis inferioribiis filorum haud raro 
simplicibiis, inediis et superioribns sa?pe celluli.s pliiribiis 
(2-4) compositis; heterocystis numerosis lateralibus aut 
intercalaribus; hormogoniis brevibus 25-35 ]j. longis, 12-15 jj. 
latis (v. V.). 

Hab. ad rupes, saxa, muros et ligna NorvegiiB et Suecise 
(Agardh! Lyngbye!), Daniœ (Honiemann in herb. Grunow!), 
Angliae (Thwaites!), Galliœ!, Helveliœ et Germania3 (Raben- 
horst's Algen), Austriœ (herb. Grunow!), AmericiB fœderatœ 
(Wolle! Ravenel! Farlow!) et insularum Sandwich (Berg- 
gren ! spécimen hyphis Lichenis farctum). 

Parmi les plantes que nous réunissons sous la dénomination de S. 
mmutuiii se trouvent des formes qui semblent distinctes lorsqu'on les 
voit isolément, mais qui sont liées par tant de passages que nous 
n'avons pas cru devoir les séparer même comme variétés. 

Le Sirosiphon crustaceus des auteurs représente des formes jeunes 
peu colorées, presque entièrement formées d'un seul rang de cellules, 
peu chargées de ramules liormogoiiifères. Le Sirosiphon saxicola s'en 
rapproche sous le rapport de la simplicité des articles, mais sa gaine 
est fortement colorée et le tégument propre des cellules forme autour 
d'elles un cercle très apparent. Dans le Sirosiphon acervatus, forme la 
plus répandue dans la Nouvelle-Angleterre, la gaine est peu épaisse, les 
articles sont séparés par des cloisons très minces et beaucoup d'articles 



74 Kw. bor:\et et m. fl%hailt. 

soiU composés de plusieurs cellules. Ils le sont presque tous dans le 
Scytonenia minutum Ag., dont les formes extrêmes constituent en par- 
lie le Stigouema coralloides des auteurs (Brébisson, etc.). La brièveté 
des hormogonies distingue cette espèce des Stigonema panniforme, 
pulvinatum et informe. 

8. S. tni'facenin Cooke 
Drithli F re silicate r Algœ, p. 273, 1884. 

ScYTONEMA MiNUTiiM Bi'ébisson et Godcy, AhjueH des environs de Falaise, p. 23, 
pl. III, 1835, e specim. authont. in hei'b. Mus. l'ar. ; — (non Agardli). 

ScA'TONKMA TuitFACEUM FncjUsIi Dolanij, lab. 2826, fig. I, 1838. 

Hassai.lia tukfosa Hassall, Bi itish freshwater Algœ, I, p. 232, 1845. 

SiRDsiPHON pui.viNATUS lîrébissun, in KLitzing, Species Algar., p. 317, 1849; Tahulœ 
'phijcolog., Il, p. 10, tub. 36, lig. I; — Weslondorp et Walhiys, Héritier cnjplog. de 
la Belgique, n" 1348!; — Rabenhorst, Flora europ. Algar., II, p. 290; Algen, 
n" 2181! ; — Wood, Prodromus of a Sludg of llie fresliwaler Algœ of eastern Norlh 
Ainerica, p. 132; Contril;ulio7i to the llistorg of tlie freshwater Algœ of Norlh 
America, in Smithsonian Contribiilions to Knowledge, p. 7.S; — Zanardini, Phgcea- 
rinn indicarum pugillus, p. 27. 

SiROSiPHON SECiiNDATUS Kiitzing, Species Algar., p. 317, 1849; Tabulœ phgcologic, 
II, p. 11, tab'. 37, fig. I, e sper.im. autbcnt. Brauniano in herb. Mus. Par.; — Nave, 
Vorarheiten zu einer Krgptogamenjloru, I, Algen, p. 42. 

Strato pulvinato nigro vcliitino; filis e basi decumbente 
ascendeiitibus, millimetrum allis, ^7-30 \j. crassis, varie 
flexuosis, raiiiosis; ramis lilo primario conformibtis erectis, 
apice hoimogoniiferis ; vagina crassa luleo-fusca lamellosa; 
arliculis fere ubique cellulis pluribus (2-4) constitutis; hete- 
rocyslis collaieralibus ; hormogoniis 45 \). longis, \j. crassis 
(v. s.). 

Hab. ad terram in ericetis necnon ad rupes hiimo obtectas 
GaUiœ (Brébisson!), Germaniae (Al. Braun!) et Americse fœ- 
derata:' (Wood). 

Dans la collection de dessins de Brébisson appartenant à M. P. Petit, 
qui a eu l'obligeance de nous les communiquer, nous trouvons la note 
suivante relative au Sirosiphon pulvinatus. « Il y a longtemps que nous 
avons rencontré cette espèce que nous rapportions au Scytonenia 
minutum Ag. .Mais ce ne peut être un Scgtonema, car les rameaux ne 
parlent point du centre des filaments. Les jeunes pousses sont verdàires. 
— Cette plante forme de petits coussinets d'un noir velouté, brunâtres 
si on les examine à la loupe. Les filaments sont dressés. » 

A l'exemple de Rabenhorst (loc. cit.) nous rapportons au Sirosiphon 



REVISION DES NOSTOCACÉES IIÉTÉROCYSTÉES. 75 

pulvinatus on Stigonema turfaceum le Sirosiphon secundatiis Kûtzing. 
La plante récoltée par Al. Braun s'est développée dans un gazon de 
Leptothrix, déserte qu'elle est plus molle et moins colorée que l'Algue 
de Brébissoii, mais elle n'en diffère pas pour les autres caractères, 

9. St. bolivicuse. 

Sirosiphon boi.ivicnsis Montagne, 8' Cenlurie de plantes cellulaires nouvelles, in 
Ann. des se. nat., 4' série, Bot., 1856, VI, p. 181. 

Filis inter Algas varias sparsis, priniariis bi^evibus aiii^eo- 
fuscis, ^0-34 ^ crassis, ramosis; ramis patenti-ei^ectis aut 
recui^vis, abbreviatis, ba.si coiistricli.s; vagina teimissima, 
ceJlulas aicte involvente, kitea; cellulis siibglobosis, Iransver- 
sim oblongis, sursum simplici, deorsum 3 vel 4 plici oi^dine 
dispositis, zonis contigiiis; betei^ocysLis niimerosis intercala- 
ribus vel lateralibus (v. s.). 

Hab. in cacumine Andium Boliviensium (province de la 
Paz, Weddell!). 

Quelques filaments épars dans une masse composée de diverses 
Algues constituent les matériaux d'après lesquels cette espèce a été 
établie, et ne fournissent pas des éléments suffisants pour bien la faire 
connaître. Cette Algue paraît se rapprocher du St. informe. 

10. S. iuforine Kûtzing 

Species Algar., p. 319, 1849, e specim. authent. in lierb. Thuret et Mus. Par.!; 

Tabula' phijcolog., II, p. 11, tab. 38, fig. III. 
Sirosiphon hugulosus Kiitzing, Species AUjar., p. 317, 1849; Tabulœ phijcolofj., II, 

p. 11, lab. 36, fig. VI; — Rabenliorst, Krijptorjamenflora von Saclisen, p. 116; 

Algen, n° 1035!. 

Sirosiphon vestitus Ntegeli, in Kiitzing, Species Algar., p. 318, 1849, e specim. 

Braunii in herb. Tburet! ; — Habenhorst, Flora europ. Algar., II, p. iOi. 
Sirosiphon Heufleri Meneghini, in Kiitzing, Species Algar., p. 316, 1849; Tabulœ 

phgcolog., II, p. 10, tab. 35, tig. I. 
Sirosiphon coralloides Rabenliorst, Algen, n° 22i !, 1852 ; Flora europ. Algar., II, 

p. 290 fpartiin). 

Sirosiphon lacustris Rabenliorst, Algen, n° 611!, 1857; Flora europ. Algar., II, 
p. 291. 

Sirosiphon crustaceus Rabenhorst, Algen, n° 1334 ! A, B (non C, D, E), 1862; Flora 

europ. Algar., II, p. 289. 
Sirosiphon Guttula Wood, Prodrornus of a Studg of the fresimaler Algœ of easiern 

jSorIh-Ameriea, p. 132, 1869 ; Contribution to ilie Historg of Ihejfreswater Algœ of 



76 EO. BORTVKT KT CH. FLAHAILT. 

North-Amci ic(i, in Smitlisonian Contributions ta Knowledge, p. 73, lab. 8, fig. IV, e 
specimine a lîavenel lecto. 

Slrato expanso ciespitoso vel crustiformi fuscovel fuligineo- 
nigrescenle submucoso; lilis i-2 millimetra altis, a basi de- 
cumbente erectis, irregiilariter ramosis, 40-70 [j. crassis; 
ramis redis vel arciiatis, 45 \). crassis, superiore latere ramu- 
losis, omnibus lioriiiogoniil'eris, nunc longis, niinc brevibus; 
vagina crassa luteo-fiisca; lamellosa, gelatinosa; cellulis 
circiter 'J 5-18 [j. crassis, qualernis vel subsenis; heterocystis 
numerosis collateralibus ; hormogoniis 18 \j- crassis, 45 [a 
longis, solitariis vel seriatis (v. v.). 

Hab. in paliidosis necnon ad rupes madidas Anglise 
(Thwaites !), Galliœ!, Helvetiœ (Al. Braun!), Germaniae 
(Rabenhorsl's Algen!), Auslria=^ (herb. Grnnow!), Americse 
fœderatije (Ravenel!), Guyan;o prope Gayenne (Mélinon!), 
Jav(e (herb. Lenorraand!). 

La description et la figure du Stigonema informe qu'on trouve dans 
les livres de M. Kùlziiig ne donnent qu'une idée très incomplète de cette 
espèce. Il est vrai de dire que les échantillons distribués par Brébisson 
et qu'a décrits M. Kûtzing ont été récoltés pendant la période de repos 
de la plante; ils sont empâtés dans un Leptothrix et encroûtés de gra- 
nulations calcaires qui rendent difficile l'extraction de filaments entiers. 
Lorsqu'on y léussit, on constate qu'ils présentent les caractères que 
nous avons énumérés plus haut. 

C'est à juste titre que Rabenhorst soupçonnait l'identité spécifique de 
sou Sirosi'phon lacustris et du Sirosiphon vestitiis Nœgeli. Tous deux 
ne sont que des états du Stigonema informe. Le premier est publié dans 
les Algen de Rabenhorst, le second ne nous est connu que par des 
exemplaires l'écoltés à Zurich par Al. Braun, mais ils sont, selon toute 
vraisemblance, correctement nommés. Les filaments, gros et courts, 
portent des rameaux dont la plupart sont hormogonifères au sommet. 
Les gaines devenues vides par la sortie des hormogonies constituent les 
extrémités subuliformes dont il est question dans la description de 
M. Kiilzing, car, du reste, les rameaux végétatifs sont remarquablement 
obtus. Une forme toute semblable se trouve mélangée au Glœocapsa 
coracina publié dans les Algen de Rabenhorst sous le n" 814 

Les échantillons de Gayenne et de Java que nous avons cités précé- 
demment présentent des particularités qui conduiront peut-être à les 



REVISION DES NOSTOCACÉES HÉTÉROCYSTÉES. 77 
séparer lorsqu'on aura des échantillons plus complets et plus abondants. 

A la suite du St. informe nous mentionnerons un Stigonema récolté 
par Ravenel à Aiken, dans la Caroline du Sud, et que M. Farlow nous a 
envoyé sous le nom de Sirosiphon compactus Wood. Bien que cet 
échantillon, si nous ne nous trompons, provienne des collections de 
Wood, il ne répond ni à la description ni à la ligure publiées dans 
l'ouvrage de Wood sur les Algues d'eau douce de l'Amérique du Nord. Il 
ne peut pas non plus être identifié avec aucune autre forme ([ue nous 
connaissions. Pris isolément, les filnmeals ont la structnre de ceux tlu 
St. informe, mais toules les gaines sont soudées en une seule masse 
qui ressemble beaucoup aux tubercules en choux-fleurs que forment les 
Stigonema développés sur les Stereocaalon lorsqu'ils sont pénétrés par 
les hypbes de ces plantes (voy. Bornet, Recherches sur les gonidies des 
Lichens, pl. 13, fig. VIII); mais dans la plante dont nous nous occupons 
il n'y a pas trace de lilaments de Lichen. 

11. H. iiiainillosuiii Agardh 

Sij-sleina Algar., p. 4:2, 1824 ; — Harvey, in Hooker's Drili.sli. Flora, II, p. 363; Manual 
of the IJritish Algœ, p. 153; — Ilassall, Bi itisk fresliwnter Ahjœ, p. 228, Inij. 66, 
fig. 2-3; — Thuret, Essai de classification des Noslochinées, in Ann. des se. nat.. 
6' série, lint., J875, p. 380. 

B.VNGIA MAMii.LOSA Lyngbve, Hijdrophijloloriia Danica, |i. 85, tab. 25, lig. C, 1819, c 
specim. authent. in lierb. Tliuret ! 

Stigonema mammifkuu.m ïbwaitus, Kiilzing, Tnbuhe phtjcolofi. , 11, p. 11, tab. 38, 
fig. IV, 1850, c specim. authent. in herb. Thuret! 

Stralo pulvinato lanoso, ii.sqae ad 12 iiiillimelra alto; 
fili.s ereclis inlricatis, rigidis, a basi ramosi.ssimis, iisque ad 
65 p. crassis; ramis 45-50 [ji crassis, u trinque longe atleimatis, 
patenti-ercctis, crebre ramellosis, ramellis aliis sierilibiis lon- 
gioribus et crassioribus, aliis hormogoniil'eris mainilliefoi- 
mibu.s brevibus, palenti.ssimis, diametro rarni brcvioribus, 
24 [A crassis, subverticillatis; vagina crassa, hileo-l'usca, 
lamellosa, ssepe lorulosa; cellulis olivaceis ciLissinie divisis in 
quoqiie arliculo numerosis; hormogoniis brevibtis 15 [^. hais, 
45-50 p. longis; heterocystis coUateralibus (v. s.). 

Hab. ad rupes irroratas aut subinersas in rivulis Norvegiae 
(Lyngbye!), Britanniœ (Harvey! Thwailes!) et Americœlœde- 
ralœ (Farlow!). 



Le Stigonema mamillosum parait être limité aux régions du nord. 



78 K». BOU.^flT JKT €H. FLAHAILT. 

Nous n'avons pas vu d'exemplaire européen provenant de localités 
situées au sud de l'Angleterre. Les plantes citées sous ce nom, lors- 
qu'elles ne sont pas des Lichens, semblent devoir être rapportées, dans 
la plupart des cas, au Stigotiema minutum RassaW. 

12. S. Lepi'ieupii Montagne 

9* Centurie déplantes cellulaires nouvelles, in Ann. des se. nal., 4° sér., Bot., 1860, 
XIV, p. 169; e specim. auth. in iierb. Mus. Par.! 

I ■ ■ 

Csespite atro-vii'idi, 1 centimetr. alto;filis laxe intricatis, 
ei^ectis, rigidis, i\iniosis, 45-90 ci'assis; ramis elongalis, 
rectis, patentibus, sterilibus filo primario conformibus vel 
tenuioribus, hormogoniiferis inamillfeformibus, brevibus, 
ssepe congestis, oppositis, latitudinem fili vix superanlibus; 
vagina crassa lutea, lamellosa; cellulis magni.s, saturale oli- 
vaceis, minute gi\aimlosis, in filis minoribus nnicis, in niajo- 
ribus divisione peripherica celluhe primaiiœ pluribus, zonas 
transversales distinctas formantibiis ; heterocystis latera- 
libus numerosis; hormogoniis brevibus 45 p. longis, 2i-24p. 
latis (v. s.). 

Hab. ad rivulos montis Tigre dicti in Guyana (Leprieur!). 



SPECIES INQUIRENDJ;. 

Sirosiphon corniculatus KLitzing, Phijcologia tjermanica, p. 178, 1845; Tabulœ phij'- 
cotofj., II, p. 10, tab. 34, flg. v'. 

— Crameri, Bruggei', Bûndner Algœ, p. 267, 1863; — lîabenliorst, Flora 

europ. Algar., II, p. 288. 

— intermedius Ktitzing, Phncnlogia gennanica, p. 178, 1845; Tabula' phy- 

colog.. II, p. 10, lab. 3G, fig. IV. 

— parasiticus Zeller in Kurz, Algœ collected in Arracan, etc. [Journ. of 

tlie asiatic Soc. ofIJengal, XLIl, pars 2, p. 182, 1873). 

— torulosus Rabcnborst, Iledwigia, l, p. 16, 1852; Flora europ. Algar., II, 

p. 287. 

— velutinus Kiitzing, Botanische Zeitung, 18'i7. p. 106; Tabulœ plnjcolog-, 

II, p. 10, tab. 34, flg. m. 



SPECIES EXCLUDENU.E. 

Sirosiphon Eouleillei lîrébisson cl Desmazières, Pl. crijptog. de France sér. Il, 
n° 140 = Ilassallia Houteillei nob. 
— Heppii Rabenhorst,! yl?|7e/i, n" 610 = Liclten. 



REVISION DES NOSTOCACÉES HÉTÉROCYSÏÉES. 



79 



Sirosiphon ocellatus Rabenliorst, AUjen, n° 1176 = Scijtoneina ocellaluia Lyngbye. 

— Sauteri Rabenliorst, Algen, n" 141 = Lichen. 

— scijtonematoideuf: "Wood, Prodromus of a Stndy of Ihe fresimater Algœ of 

eastern North-Amerka, p. 13-i = Diclioneina spec. 

— sUvestris Itzigsohn, in Rabenliorst, Algen, n" 427; Pli.ijcologische Studien 

'in Nov. Acla Acad. Leop. Carol., XXVI, 1, p. 137, lab. IX = Lichen. 
Stigonema atrovirevs Agardii, Systema Alyar., p. 42; — Rabenhoi-st, Algen, n° 880; 
— Wiltrock et Nordstedt, Algœ exsicc, n" 485 = Lichen. 

— intèrruptum Hassall, llistory of the Brili.sh freshwalcr Algœ, p. 229, 

tab. 69, lig. Il = Lichen. 

— pannosum Kiitzing, Species Algar., p. 319; Tahulœ phycolog., II, p. 11, 

tab. 3K, fig. I( = Lichen {Leplogium, ut vidctur). 
polyceras Kiitzing, Species Algar., p. 319; Tahuke. phycolog ., Il, p. 11, 

lab. 38, lig. V = Lichen, 
soliduiii Rabenliorst, Aiyen, n" 1147 (specini. manca liaud dctcrniinanda). 

— zonotrichioides Nordstodt, in Wittrock et Norstcdt, Algœ exsicc, n" 183 = 

Capsosira Brebissonii Kiitzing. 



XIV. — Capsosira Kiitzing 

Species Alganmi, p. 344, 1849. 

Filalateraliter coiicrela in frondibus pulvinatis heniisphtC- 
ricis pagina inl'eriori adfixis; omnia conformia, erecta, ramosa, 
e cellulanim série subsimplici composita. Vaginœ septatfe; 
heterocysUe intercalares et latérales; horniogonia (secundiiin 
Borzi) e cellulis iO-20 composita. Sporœ? sphaîricic, episporio 
crasso fusco- Planta aqnatica, Rivnlarieis planis siibsimilis. 
(Conf. Borzi, Morfologia e biologia dellc A lfilie ficocromaceo, 
in N. Giornale bot. ital., vol. XI, '1879, p. 378.) 

1. €. Ui*ebisi!«OMii Kiitzing 

Species Algar., p, 341, 1849; e spccim. aulh. Brebissonii in berb. Mus. Par.!; — 
Rabcnborst, Flora europ. Algar., Il, p. 223; — Borzi, Morfologia, etc. , in iV. Gior- 
nale bot. ital., XI, p. 384. 

Stigonema zoNOTiucHioiDES Nordsledt, in Wittrock et Nordstedt, Alyœ exsicc, n° 183! 
1878. 

Fronde crustaceo-confluente vel subhemisphœrica, gelati- 
nosa dura, nigro-viridi, 1-3 millimetr. alta, intus zonis viri- 
dibus et luteis concentricis variegata; filis rectis densissime 
stipatis irregulariter raniosis, torulosis, 7,5 [a crassis; ramis 
adpressis strictis lastigiatis; cellulis subglobosis 4-5 ^ lalis, 



80 KU. BOUHET HT CH. FLAHAULT. 

œrugineis, distantibus; vagina crassa, gelalinosa, jiaud la- 
mellosa, hyalina vel lutea ; heterocystis lateralibiis (v. v.). 

Hab. ad ligna submersa stagnorum Bahusiœ in Suecia 
(Noi'dsLcdl!), ad lapides rivulorum Galliœ (Brébisson !), ad 
plantas submersas Germaniœ (Rabenhorst in herb. Grunow!). 

Découverle en France par Brébisson et demeurée inconnue pendant près 
de quarante années, cette Algue a été retrouvée en Suède par M. Nords- 
tedt. Elle croît aussi en Allemagne; nous en avons vu des échantillons 
récoltés par Rabenhorst sur de vieilles tiges tVEquisetmn. 

XV. — NosTOGHOPsis Wood 

Prodromus of a Sludij of the f'reshwaler Algœ of eaxleni Norlh- America {Procee- 
(linys of the American Philosophical Society held ta Pliiladelphia, p. 126, 1869). 

Mttiœa liornel cl Grunow, Bulletin de la Soc. bot. de France, XXXIll, p. 287, lab. 8, 
1881. 

Frons gelatiiiosa, definita. Ti'ichotnata unica série cellu- 
larum formata, ramosa. Hetcrocystœ intercalares et latérales, 
pedicellata) vel sessiles. Planta aqiiatica, Rivulariis cavis 
subsimilis. 

1. IV. lobatus Wood 

Prodromus of a Studij of the freshwaler Alijœ of easlern North-America, p. 127, 1869 ; 
Coiilrihulionto Ute Iltslonj of the freshwuter Algœ of North-America, in Smitlisonian 
Conlrilntl ioDS lo Knowledge, p. 44, lab. III, lîg. U, a, 6, c; — Liifgren, in Witlrock 
cl Nordslcdl, Algœ exsicc, n° 578!; — N. VVille, Bidrag til Sgdamcriliaf; Alg/lora, 
p. 7-9, lab. 1, iii llikang till K. Svenska Akad. Ilandlingar. Uaml 8, n° 18, 1884. 

Maz.ea Rivui.AitioinEs liornel et Grunow, PuUetinde la Soc. botan. de France, XXVIII, 
p. 287, lab. Vill, 1881. 

Fronde vesiculoso-lobata, usque ad pollicem lata, œru- 
ginea vel luteo-viridi, cava; trichomatibus a basi ramosis, 
J millimetrum longis, Iaxis, eloogatis, flexnosis. 4-9 [x latis, 
la3te ;crugiiieis, sœpe ad genicuia contractis ; ramulis unilate- 
ralibus fastigiatis, basi cylindricis, sursum torulosis, subcla- 
viformibus; cellulis diametro usque ad duplo longioribus; 
heterocystis lateralibus exsertis, vel intercalaribus (v. s.). 

Hab. ad plantas submersas aut libère natans in fluviis 



REVISION DES NOSTOCÂCÉES HÉTÉROCYSTÉES. 81 

AmericiB fœderatae (Woocl ! Faxon !) et australis in Brasilia 
(Puiggari! Lôfyren! Glaziou) nec non insiila Sumatra (herb. 
Askenasy !). 

D'après M. N. VVille, les articles supérieurs de certains lilamenls se 
sépareraient en cellules isolées ou cocci dont chacune reproduit une 
plante complète. 

TiuB. III. SCYTONEMACE/E Rabenhorst 

Flora europ. Algar., U,\). ti, 1865. 

Les Scytonémées présentent un degré de complication ou, 
si l'on pi^éfère, de différenciation moins élevé que les deux 
tribus précédentes. Les trichomes ne se terminent jamais en 
poil comme dans les Rivulariées, et les articles ne se divisent 
pas dans le sens de l'axe dn filament, comme ceux des Siro- 
siphoniacées. Elles se distinguent des Nostocées parce que 
leurs filaments ont une base et un sommet végétatifs et sont 
ordinairement ramifiés, tandis que les filaments des Nostocées 
sont toujours simples et de valeur égale aux deux extrémités. 

Les filaments sont simples dans le seul genre Microcfmte. 
Dans les autres genres, les rameaux peuvent sortir de la gaine 
immédiatement au-dessous d'un hétérocyste {ToUjpolhrix) ou 
bien vers le milieu de l'intervalle compris entre deux hété- 
rocystes {Scjjtonema). Dans ce dernier cas, les rameaux sont 
solitaires ou géminés, égaux ou inégaux. Les filaments sont 
isolés ou réunis dans une gaine commune. 

La gaine est tubuleuse et continue, c'est-à-dire dépourvue 
de cloisons transversales. Elle est homogène ou lamelleuse, 
membraneuse ou gélatineuse, quelquefois assez fortement 
gonfiée {Diplocolon), mais jamais au degré que l'on observe 
chez les Rivularia^ le Nostochopsis et les Nostoc. Lorsqu'elle 
n'est pas incolore, la gaine est teintée en jaune ou en brun. 
— Les hétérocystes sont intercalaires ou basilaires, solitaires 
ou sériés. — Les spores ont été vues dans quelques espèces 

7» série, Bot. T. V (Cahier n° 2). 6 



82 KU. «Oli^KT ET CH. FLAHADLT. 

appartenant aux genres Microchcete, Scijtonema, Tolf/pothrix, 
Desmonema. 

Les Scytonémées comprennent 7 genres et 40 espèces. Les 
genres Dlplocolon et Uydrucorijne ne renferment qu'une seule 
espèce ; les genres HassalUa et Desmonema en ont 2. On con- 
naît 4 Microchœte, 6 Tolypolhrix et 24 Scytonema. 

Trois espèces seulement sont marines : Microchœte grisea, 
M. vitiensis et Scytonema polycystam. Les Microchœte sont 
tous submergés ; les HassalUa, les Diplocoton et beaucoup de 
Scytonema sont aériens. Les espèces d'eau douce se rencontrent 
dans les tourbières, les mares, les étangs, les ruisseaux plus 
ou moins rapides; les espèces aériennes se trouvent sur la 
terre humide, sur les mousses, l'écorce et les feuilles des 
arbres ou sur les rochers qu'elles creusent parfois de petites 
cavités {HassalUa Bouteillei). Les filaments de plusieurs 
espèces de Sc///OHm« se couvrent assez souvent d'une pous- 
sière calcaire qui en modifie la coloration. 

Dix-huit Scytonémées ne sont jusqu'à présent connues 
qu'en Europe ; 2 espèces sont exclusivement américaines ; 
2 sont propres à l'Orient; 5 sont communes à l'Amérique et 
à l'Orient; 4 sont communes à l'Europe et à l'Amérique; 
9 sont cosmopolites. 



GENERUM SCYTONEMACEAllUM CLAVIS ANALYTICA. 



A. Trichomata m vagina soHlaria. 

Fila simplicia XVI. Microchœte. 

Fila pseudo-ramosa. 

* Pseudo-ranii gemini, eruplione 
laterali trichoinatis ad médium 
inter heterocystas, rarius sub 

helerocysta formati XVII. Scytonema. 

** Pseudo-rami soHtarii, eruplione 
lateraU tricliomatis sub helero- 
cysta l'ormati, rarius gemini ad 
médium inter heterocystas. 
lula fragilia ; plantse ter- 
restres XVin. Hassallia. 



REVISION DES NOSTOCACÉES HÉTÉROCYSTÉES. 83 

Filaflexilia;plaiit3eaquaticaî. XIX. Tolypothrix. 
Trichomata sîepe plurima (2-6) in vagina 
communi inclusa. 
a. Fila recta. 

Heterocystœ basilares XX. Desmonema. 

HeterocystfB intercalares XXI. Hydrocoryne. 

p. Fila, Nostocorum modo, intra vagi- 

nam communem contorta XXII. Diplocolon. 



XVI. — MiCROGHyETE Thuret 

Essai de classipcation des Noslochinées , p. 7, 1875 (Ann. des se. nul., 6° série, Bot., 

I, p. 378). 

Coleospermum Kirchner. 

Fila simplicia, basi affixa, erecta. Trichomata in vagina 
solitaria. Helerocyslaî basilares et intercalares. Sporœ (ubi 
cognitse) e cellulis inferioribus formatGO. Plantée minutée, 
marinse vel aquse dulcis, in csespitibus stellatis vel tomentosis 
aggregatee. 

Les Microchœte, surtout ceux qui sont marins, ressemblent beaucoup 
aux Catothrix, mais leurs filaments ne sont jamais terminés en poil. 



SPECIERUM CLAVIS ANALYTICA. 

PlantiB aquœ dulcis; heterocystiB basilares 

simul et intercalares. 
Fila stellata 6-7 [>. crassa; vagina simplex, 

tenuis, arcta 1. M. tenera. 

Fila sparsa ad 10 [a crassa; vagina anipla , 

duplex; interior membranaeea, tennis, 

exterior mucosa, crassa ^. M. diplosiphon. 

Planta; marina; ; heterocystse basilares. 

Dense cœspitosa; fila recta 6 p. crassa, basi 

in bulbum incrassata 3. M. grisea. 

Laxe c9Bspitosa; fila 7-9 \i. crassa flexuosa, 

basi vix incrassata 4. M. vitiensis. 



84 



ED. BOliHET ET €H. FLAHAULT. 



1. M. tenera Thuret 

Essai de classification des Nostochinées, p. 7,1875 {Ann. des se. nul., 6° sér., Bot., I, 
p. 378); Bornft et Tiuircl, iVo(e.s alijologiques, p. 12'.), tab. XXX, A. 

Ooi-KOSPERMUM GoEi'i'KRTiANUM Kirchner, Kn/ptogainenflora von Schlesien, Algen, 
p. 239, 1878; Mikroscopisclie Pflanzen-und Thierwelt des Sûsswassers, p. 40, tab. V, 
lig. 129. 

Parvula, stellata, lilis 1 milliin. longis, (3-7 crassis, basi 
curvatis, leniter flexuosis ; vagina lenui, arcta, uniformi, 
liyalina; Irichomatihus 5 [i. crassis, œrugineis; articulis infe- 
rioribus diametro duplo longioribus, superioribus œqualibus; 
heterocystis basilaribiis oblongis, iiitercalaribus cylindricis 
(V.V.). 

Hab. ad Algas iii stagnis Galliœ australis apiid Aiitibes! et 
in paludibus Silesiœ (Kirchner). 

"i. M. cliplosiphon Gomont 

Sur deux Algues nouvelles des environs de Paris, in Bulletin de la Soc. Iiot. de 
France, XXXI[. p. 211, tab. 8, 1885. 

( ■ ; 

Filis redis vel flexuosis a basi usque ad apicem sœpius leviler 
attenuatis; articulis 4,4-(3 pi crassis, inferioribns ad genicula 
contraclis, diamelro longioribus, superioribus minus con- 
tractis, diametro œ([ualibus vel brevioribus; vagina duplici, 
achroa ; exteriore irregulari, mucosa, saepe trichomatis diame- 
trum fere duplo superante, usque ad 10 [t. crassa; interiore 
tenui 4,7-6,7 [x crassa, membranacea, exacte cylindrica, 
arcta; heterocystis basilaribus depressis vel sphuiuicis, inter- 
calaribus plus minusve elongatis ; sporis seriatis cylindricis, 
articulos stériles crassitudine a^quantibus, usque ad quater 
diametro longioribus (v. v.). 

Hab. in scrobiculis rupium aqua pluviali repletis apud 
Lardy prope Paris (Gomont !). 



RRVJSION DES NOSTOCÂCÉES HÉTÉROCYSTÉES. 



85 



3. M. giûsea Thuret 

Essai de classification des Noslochinées, p. 7, 1875 {Ann. des se. nat., 6' séi io, lïot.. 
I, p. 378) ;"Bornet et Tliiiret, Notes uhjologiqties, p. 127, tab. XXX. 

Strato cœspitoso tomentoso, orbiculari, sordide viridi, in 
sicco violascente; filis 1 millim. longi.s, 6-7 y. crassis, basi 
curvatis bulbosis, raox erectis, dense constipalis ; vagina tenui, 
arcta, continua, hyalina; trichomatibus 5-6 crassis, fnsco- 
olivaceis; articulis diametro dimidio vel Lriplo brevioribus; 
heterocysta basilari heraisphserica (v. v.). 

Hab. supra conchas, lapides et Algas majores inter Zosteras 
in oceano Atlantico ad oras Galliae prope Brest (Crouan !) et 
Le Croisic ! ; ad littora NovaB-Anglise (Gollins !). 

A. M. TitiCiisi.«» Askenasy 

in Boniet et Flaliaull, Tableau si/nopt. des Nostochacées fiUniienteuses hélérocijslées, 
p. 22, 1885 (Mém. de la Soc. des Se. de Cherbourg, p. 214). 

Cœspitosa, strato laxo, tomentoso, brevi; filis millimetrum 
vix altingentibus, 7-9 p. crassis, basi curvatis parum incras- 
satis, sursum leviter attenuatis, erectis, flexuosis; vagina 
teniii, arda, hyalina, in filis vetustioribus pluries oereata ; 
trichomatibus 5-6 [x crassis; articulis diamelro paulo brevio- 
ribus; heterocysta basilari (v. s.). 

Hab. ad Algas in oceano Pacifico ad insulas Yiti, Matuku 
(Naumann !). 

Celte espèce diffère de la précédente par ses filaments lâclies, (lexueux 
cl plus gros. 

XVII. — ScYTONEMA Agardh 

Sijstevia Ahjarum, p. 26, 1824. 

Conferva, Inoconia, Calolhrix, Petalonema, Lijngbya, Dnlosiplion, Symphyosiphon, 
Arlhrosiphon, Spermosira, llypheothrix, Symploca, SchiiOsij)hon, Leptothru', 
Tolypothrix, Mastigonema, Chrysostigrna spec. 

Fila pseudo-ramosa ; pseudo-rami solitarii vel gemini ex 



86 ED. RORMRT KT €H. FLAH.4ULT. 

eruptione laterali trichomatis formati, in intervallo heterocys- 
tarum, interdum quoque, sed rarius, sub ipsis heterocyslis 
egredientes. Trichomata in vagina solitaria, recta. Hormogo- 
nia terminalia solitaria. Sporse, in paucis speciebus tantum 
visse, sphsericce ant ovatce, exosporio tenui et Isevi. (Conf. 
Borzi, loc. cit., 1879, p. 368.) 

Conformément aux indications données par l'un de nous dans les 
Notes algologiques, p. 142, nous distribuons les espèces de Scytonema 
en trois sections : Eiiscytonema, Myochrotes, Petalonema, fondées sur 
la structure de la gaine et sur la ramification. Nous n'avons pas main- 
tenu les subdivisions établies dans chaque groupe pour les espèces à fila- 
ments soudés en mèches. Ce caractère nous a semblé n'avoir qu'une 
valeur secondaire, parce qu'il se rencontre dans des plantes dont les 
filaments ont une structure tellement voisine de celle que présentent 
d'autres plantes à filaments libres, qu'on ne saurait les en éloigner dans 
une disposition naturelle des espèces. 



SPECIERUM CLAVIS ANALYTICA. 



Sectio I. Vaginse homogenere vel stratis paral- 
lelis formatse; cellularum disse- 

pimenta distincte perspicua Euscytonema. 

A. Aquaticœ. 

f Fila libéra. 

* Cellulae discoidete diametro tri- 
chomatis 3-4 plo bre- 
viores. 

a. Planta aquse dulcis, filis in- 
tricatis lyngbyoideis ubi- 
que conformibus, parce 
pseudo-ramosis, 18-30 ^ 
crassis; trichoma viridi- 

fuscum 1. S. cincinnatum. 

V- [i. Planta marina, filis lyng- 

byoideis purpurascenti- 
bus, ubique conformibus, 
parce pseudo - ramosis , 

12-24 p. crassis 2. S. polycystîim. 

** Cellula? diametro saepius npqui- 



REVISION DES NOSTOGACÉES HÉTÉROCYSTÉES. 



longae vel longiores. Plan- 
tœ aquœ dulcis. 
Caespitosa,racliatim expansa, 
Isete viridis , filis 18-24 it. 

crassis 

, Stratum tomentosum late 
expansum, sordide fus- 
cum , filis ad 30 [/ crassis. 
i l Fila in fascicules paralleliter coalita, 
stralum olivaceo-viride 
vel violaceum formantia, 
12-16 p. crassa 

Terrestres. 

Pulvinata, tomentosa, atro-violacea vel 
rubesceiis; fila libéra 5-10 millim. 
loiiga, 10-30 p. crassa; vaginte crassaî 
gelalinosas; articuli diametro duplo 
breviores, passim subaequales 

Dense pulvinata lanosa, atro-viridis ; fila 
libéra 1-5 millim. alla, 15-21 [>. crassa; 
vaginse membranaceîB gelatinosre ; 
articuli brèves virides . . . '. 

Dense caespilosa atro-viridis; fila in fasci- 
cules erectos coalita, 1-1,5 millim. 
alla, 15-21 p crassa; articuli subqua- 
drati, olivaceo-virides, juniores vio- 
laceo-grisei 

C.Tspitosa, saturate œruginea vel rubes- 
cens ; fila in fascicules coalita, 2-4' mil- 
lim. alla, 12-15 [x crassa, flexuosa. . 

Dense csespitosa, nigra vel cinereo-cya- 
nescens; fila libéra 1-2 millim. alta, 
10-18 [A crassa; vagins tenues et fra- 
giles, fuscaî; articuli olivaceo-virides. 

ïomentosa-subcrustacea, fusco-nigra; 
fila libéra dense implicata25 p crassa, 
apice apiculo conico terminata ; vagi- 
naî amplaî stratose lamellosœ 

Tomentosa, cyaneo-viridis vel fusca; fila 
libéra 6-10 millim. alta, 9-1 5 p. crassa ; 
vagin» gelatinosse, articuli œruginei. 

Cfespitosa, nigrescens, grisea vel cya- 



3. S. coacîile. 



4. S. rivulare. 



5. S, Arccmgelri. 



6. S. stuposum. 



7. S. Millei. 



8. S. guyanense. 

9. S. javanicum, 

10. S. ocellatuiit. 

11. S. siculuni. 

12. S. varium. 



46. S. flavo-viride. 



88 i<:d. bori^et i:t ch. vlaiiault. 

nescens; fila 1-3 niillim. alla, in 

fasciculos coalila, 7-15 (A crassa. . . . 13. S. Hofmanni. 
Crustaceo-orbicularis fusco-nigrescens ; 

fila in fasciculos coalita, millim. alla, 

6-9 p. crassa 14. S. ambiguum. 

Sectio II. Vaginic lainellosse, stratis divergen- 

tibus ; rami plerumque gemini, an- 

gulo fere recto egredientes Myochrotes. 

Gaîspitosa, natans, radiatim expansa ; 

fila 10-15 |j. crassa; vaginse parce 

lamellosiB 15. S. tolypotrichoides. 

Natans, filis 12-18 [x crassis; vagina3 

crassse lamellosse; trichomata pas- 

sini incrassata (9-15 [i.) 

Terrestris, pannosa expansa; fila 15-21 [>. 

crassa. Vaginse hic illic lamellosse, 

in vertice ultimœ cellulae tenues. ... 17. S. figuratim. 
Terrestris, pannosa expansa; fila 18-36 [>. 

crassa; vaginse usque ad verticem 

ultimai cellulae crassaî, pluries 

ocreatœ 18. -S. Myochrous. 

Sectio 111. Vaginœ crass£e, lamellosa;, e stratis 

pliiriinis ocreatis formatae; ramifi- 

catio duplex : rami inferiores gemini 

(scytonematoidei), superiores solitarii 

(lolypolriclioidei) heterocysta basilari 

pra'diti Petalonema. 

Caîspitoso-crusiacea nigra ; fila 0,5-2 

millim. alla, 15-30 \j. crassa; rami 

gemini inlerne coaliti, demum liberi. 19. S. crustaceum. 
Csespitoso-pulvinata nigra; fila in fasci- 
culos coalita, 3-5 millim. alla, 12-30 [x 

crassa; cellulœ (in sicco) subsphse- 

ricaî 20. S. velutinum. 

Planta in stratum spongiosuin compac- 

tumviridi-fuscum expansa; fila coalita, 

2-3 millim. alta, 15-30 [i. crassa ; va- 

ginarum strata interiora ilava, exte- 

riora liyalina, mollia, ambitu irregu- 

lari 21. S. involvens. 

Pulvinata, nigra; fila libéra, millim. 

alla, 27-45 (j. crassa; vaginse multi- 



REVISION DES NOSTOCACEES IlETEROCYSTEES. 

pliciter lamellosse, erosse 22. S. crassum. 

Pulvinatanigra ; fila libéra, millim. alla, 

24-40 [A crassa ; vagina^ dense lamel- 

lo»œ., latnellis arctis 23. ^S. densiun. 

Filis sparsa vel in stratum mucosum 

appro.ximata, libéra, 4-8 millim. alla, 

24-66 [I. crassa; vagiiiaî teretes, mul- 

tipliciler lamellosœ, discolores, sœpe 

oonslricipe 24. S. alatum. 



89 



Sectio 1. — Eusci/tonema. 

1. s. cincîunatuui Tliuret 

Essai de classiftcalion des Noslochinées, p. 0, in Ann. des se. nat., C)' série, Bot., I, 
p. 380, 1875; — Nordstedt, De Algis aqitœ dulcis et Cliaraceis ex insulis Smidwi- 
censibus a S. Berggren repertis, p. 6; — WiUi'ock et Nordsteilt, Algœ exsiccalœ, 
11° 271!; •• Borzi, Morfoloqia, etc., in N. Giornale bot. ilal., XI, p. 373; — Woile, 
BuUelin of Torreg Club, Vlll, p. 38. 

Calothrix i.anata Kiiizing, Algarum aq. dulc. Dec. 1, u° 5, 1833. 

Lyngbya cincinnata liul/Any;, Pliycologia generalis, p. 226, 1843; Species Algar., 
p. 283; Tabulœ jilnjcol., I, p. 48, tab. 89, fig. V; — Rabenlioi-st, Algen, 557 
et 1917!. 

SPERMO.SIKA MAJOR Rabenhorst, Algen, n" 469, 1855 ! 

CuRYSosTir.MA ciNCiNNATUM Kirciiiier, Kryptogaiiieiillora von. Schlesien, 1, Algen, 
p. 238, 1878. 

Strato caespitosG. intricato, lanoso, viridi-ruscescente vel 
olivaceo; filis 16-36 jx, sajpius 48-30 [>. crassis, 3 cenlim. 
et ultra longis, crispis; pseiido-ramis coiiformibus; vaginis 
firmis, membranaceis, hyalinis, rarius fuscescentibus ; tricho- 
maLibiis 14-30 [x crassis, viridibus vel fusco-violaceis; arti- 
culis diamètre 3 plo brevioribus ; heterocystis depressis vel 
quadratis, modo numerosis, nonniinqiiam fere nullis (v. v.). 

Hab. in rivulis , fontibus et stagnis Galli;e!, Helvetiae 
(A. Braun!), Germanise (Kiitzing!, etc.), Bohemi;e (Hans- 
girg !), Austrise (Kalchbrenner in herb. Grunow!), Corsica3 
(Soleirol! n" 4160), Brasiliaî (Puiggari!), insiilarum oceani 
Pacifici Sandwich (Berggren!), et Sumatra (herb. Aske- 
nasy !). 

Dans cette espèce, les hétérocystes sont plus ou moins nombreux, la 



90 EI>. BORMET ET CH. EL,%HAIILT. 

ramification plus ou moins fréquente. Il arrive parfois que les hétéro- 
cystes, au lieu de se colorer en jaune, conservent une couleur verte assez 
marquée. Ils sont alors peu visibles, surtout sur les échantillons dessé- 
chés. Mais, dans ce cas, l'addition de chloroiodure de zinc ne manque 
jamais de les mettre en évidence en teintant leur enveloppe en bleu ou en 
rouge violacé. On a confondu souvent le Scytonema cincinnalum avec 
le Plectonenia mirabile, qui s'en distingue pourtant aisément par son 
port différent et par ses filaments plus épais toujours dépourvus d'hétéro- 
cystes. 

^. S. polycystum. 

Strato floccoso inLricato, in sicco l'ubescente ; filis centi- 
metrutn longis , 12-24 [>. crassis , parce pseiido-ramosis ; 
pseudo-ramis fjlo primario confoi'mibus geminis vel solilariis ; 
vagina membranacea tenui, haud lamellosa, hyalina; Iricho- 
matibus 10-20 p. crassis rubescentibus, articiilis discoideis 
diametro 3-4 plo bi^evioribiis ; hetei^ocystis crebris, in speci- 
minibus siccis ovalibns vel globoso-coarctatis, usque ad 21 p. 
longis, pallidis (v. s.). 

Hab. inter Algas lyngbyaceas marinas in Spyridia filamen- 
tosa crescentes, ad oras Noviie.-Caledoniaî prope Nouméa (Grii- 
nnw!). 

L'affinité de cette Algue avec le Scytonema cincinnatum est si com- 
plète qu'il nous semble impossible de l'en éloigner. Peut-être un jour, 
lorsque l'histoire de ces deux espèces sera mieux connue, sera-t-on 
amené à les séparer génériquemenl des autres Scytonema. 

3. S. coactile Montagne 

in Kiitzing, Species Algar., p. 305, 1849; Tabulœ phycolocjic, 11, p. 6, tnb. 20, 
lig. ni; — Montagne, Sylloge (/enerurn specieriimque cryptogamanim, p. 45G, 
n° 16.57 !, e specim. niith. in herb. Thuret!; — Schranim et Mazé, Essai de classi- 
fication des Algues de la Guadeloupe, édit. imprimée, p. 32, édit. autogr., p. 75; 
— Mazé et Schramm, Essai de classification des Algues de la Guadeloupe, p. 34, 
e specim. anth. n° 09, in herb. Crouanl ; — Rabenhorst, Flora europ. Algar., 
II, p. 280; — Bornet et Thnret, Noies algologiqiies, p. 146. 

Scytonema coactile var. radians Crouan in Mazé et Schramm, Essai de classification 
des Algues de la Guadeloupe, p. 35, 1870-77, e specim. auth. sub n" 674, 1160, 
14ri8, in herb. Crouan ! 

Scytonema ei,egans var. antili.arum Cronan in Mazé et Schramm, Essai de classifi- 
cation des Algues de la Guadeloupe, p. 35, 1870-77; e specim. anth. n° 150, in 
herb. Cronan ! 



REVISION DES NOSTOGAGÉES HÉTÉROCYSTÉES. 9i 

ToLYPOTHRi\ GuADELUPENSis Crouaii iii Mazû et Schramm, Essai de classification des 
Algues de la Guadeloupe, p. 36, 1870-77 ; e specim. autli. n° 256 in herb. Crouan ! 

Strato cœspitoso-pannoso radiatim expanso, viridi-œrugi- 
gineo, sericeo, usque ad 15 centim. lato; filis 18-24 [h cras- 
sis, 4 centim. et ultra longis; pseiido-ramis longis, erecto- 
patentibus, conformibiis; vaginis firmis, membranaceis, 
hyalinis vel luteolis; trichomatibus 12-18 [x crassis, lœte 
rerugineis; articiilis subqiiadratis aut diametro longioribiis; 
heterocystis sparsis subquadratis (v. s.). 

Hab. junior adfixus, demum natans, in stagnis et rivulis 
Antillarum (herb. Montagne !), Borbonia? (herb. Lenormand !) 
et Indiae^orientalis (Perrottet !). 

4. s. l'îviilai'c Borzi 

Morfologia e biologia délie Alghe Ficocromacee, in iV. Giornale bot. itnl., XI, p. 373, 
1879. 

Strato late expanso pannoso-tomentoso, sordide fusco, ad 
rufum vergente; tilis parce pseudo-ramosis, varie flexuosis vel 
curvatis, crassioribus ad 30 ^i. circiter crassis, plus minus 
intense chalybeo-purpurascentibus, distincte granulosis; 
vaginis firmis arctis, homogeneis, vitreis, sœpe superficie 
exteriore lœvissime asperato-corriigatis, usque ad 5 pi crassis, 
articulis quadratis vel brevioribus quam latis; heterocystis 
articulorum vegetativorum forma et crassitie, aureis vel luteis; 
sporis globosis, atro-chalybeis, exosporio firmo et Irevi (ita 
auctor loc, cit.) (n. v.). 

Hab. ad saxa irrorata rivulorum Italiœ superioris, prope 
Vallombrosam (Borzi !). 

Cette espèce, dont nous n'avons pu nous procurer des échantillons, 
semble très voisine du Scytonema stuposum et principalement de la 
forme submergée distribuée par Brébisson dans les Algen Europa's de 
Rabenhorst. 

Les spores du Scytonema rivulare naissent à l'automne. Les articles 
s'arrondissent, leur contenu devient granuleux et prend une couleur 
bleu d'acier assez foncée; enfin ils s'entourent d'une membrane mince 



92 KD. uou:%i:t ht ch. flahailt. 

et lisse et constituent alors des spores spliériques ou ovales d'environ 
20 p. de diamèlre. Eu même temps la gaine se résout en un mucilage 
amorphe. La germination commence en mai. Le contenu de la spore se 
coupe en deux ; l'exospore s'amincit et se détache du jeune fdament, qui 
se revêl immédiatement d'une gaine mncilagineuse. Quand les fdaments 
germinalifs ont ac(|uis une certaine longueur, ils se coupent en fragments 
qui se développent à la manière des hormogonies en formant un hétéro- 
cyste basilaire (Borzi). 

5. S. Ai'cangelii. 

ScYïONEMA CINEREUM Erhario crittngam. ital. , n° 7X5, 1878; — (non Menegliini nec 
ulioriim). 

Sti-ato pulviiiato 3-4 milliiii. alto, expanso, cinei^eo-viiidi; 
filis 12-16 [I. ct-assis, in fliscictilos intricatis; pseudo-i-amis 
longisflexuosis; vaginis iiiembranaceis, lenuioribus, hyaliiiis; 
trichomatibiis 10-14 [>. crassis, violaceo-viridibus; articulis 
diseoideis vel subquadi-alis; heterocystis subquadratis, hya- 
linis vel Iuleolis (v. s.). 

riab. in aqiià cymbomm in lepidat'iis bofti bolanici floren- 
tin i (AiT.angeli !). 

Cette Algue est bien dislincle dn Scytonema cinereum Meneghini 
(Se. ocellatum Lyngbye) auquel M. Arcangeli l'a rapportée, non seule- 
ment par son habitat aquatique, sa couleur, ses articles courts, mais 
surtout par ses filaments soudés en mèches à la manière des Symphijo- 
siphon Kùtzing. 

6. S. »*tnpo!>»iim Boriiet 

in Bornet et Tluiret, Notes algolofiique.t, p. 146,1880. 

Calothkix STiiposA Kiitzing, Species Alganim, p. 312, 1849; Tabulœ phycolog., II. 

p. 8, tdh. 30, fig. V; — Ratieiiliorst, Flora eiirop. Algar., II, p. 272; Algen, 

n°2l8ril; — Gi'iiiinw, Rfiise der Fregalle Norara u))i die Erde, Bot. ïlieil, I, p. 32, 
Scytonema cyanescens Crouan in Mazé et Schi-amm, Essai de classification des 

Algues de la Guadeloupe, 2'" édition, p. 34., 1870-77; c spccim. auUi. in herb. 

Ci'ouan ! 

Scytonema gracile Raljonliorst, Algen, n" 233'J!, 1873; - (non Kutziug nec Raben- 
liorst, Algen, n'' 117, 977, 1842). 

Stralo pulvinato lomentoso late expanso, atro-violaceo vel 
rubescenle; lilis liberis 5-10 inillim. longis, 10-30 p. (saîpius 



REVISION DES NOSTOGACÉES IIÉTÉROCYSTÉES. 93 

48-2i [!.) crassis, pseiido-ramosis ; pseudo-ramis approxi- 
matis , solitai'iis vel geminis , filo primario conformibus ; 
vagina crassa, gelatinosa; Lrichomatibus olivaceo-violaceis, 
exsiccalionè cœriilescentibus siEpe polychrois, 'J'2-18 [x ci-assis; 
articulis diametro '2-3 plo brevioribus, passim siibqiiadratis ; 
heterocystis diametro œqualibus (v. v.). 

Hab. ad terram, muros, ripas rivuloriini, eliaiii ad Miiscos 
aqiiaticos Galli;c apud Falîiise (Brébisson !), MoiiLpcllicr!, eLc, 
Brasiliœ (Puiggari!), Antdlaruin (Mazé in herb. Grouaii!), 
Abyssinise (Beccari !), Ceyloiiœ (Fergusou !), insuUc Borboiiioe 
(Bory !), Javte (herb. Lenormand !), Novœ-Caledoniœ (Vieil- 
lard !), Novœ-Zelandiœ (Hochsteller in herb. Gniiiow !). 

Une étude phis coinplètc de cette ejpèce, basée sur un plus grand 
nontibre d'échantillons, nous a déterminés à la séparer définitivement du 
Scytonema cincinnatuni pour la rapprocher des espèces qui se groupent 
autour du Se. ocellatum. Elle paraît être aussi répandue dans les pays 
chauds que le Se. ocellatum l'est dans nos régions tempérées et se ren- 
contrer, comme celui-ci, dans des stations très diverses. Elle se dislingue 
du Se. cineinnatuni par la consistance gélatineuse de ses gaines, sa 
couleur, ses articles plus longs, sa ramification plus aiiondante. Ses 
rameaux sont fréquemment solitaires. 

7. ». Millei Buniet 
in liui-iiot el Tliuret, Noies algologi jues, p. 14-7, 1880. 

SCYïONKMA Lki'IUEihui Kiitziiig iii Holienackur, AUjœ mar'uiw. niccuke, ii" 158!, 1862; 
11011 Species Algar., nec Tahulœ pliycolog. ; — Montagne, Cnjploganùa (Jiiijcinensis, 
in Ann. des se. nal., 3" série, Bot., XIV, p. 305, quond n" 101)7! 

Strato lanoso-pulvinaLo laie expanso, i-5 niillim. alto, 
alro-viridi vel f'uscescente ; iilis ID-'^I [j. crassis, llexiiosis, 
inlricalis, pseiido-ramosis, pseudo-ramis ereelo-paleiitibus ; 
vaginis firiiiis fuscescentibus; trichotnalibiis 10-15 [j. crassis, 
viridibiis; articulis coinpressis ; heterocystis compressisfuscis, 
diametro trichomatis brevioribus (v. s.). 

Hab. ad rupes prope Cayenne (Mille in herb. Bory!, Le- 
prieur, n" 1099 !) ; ad terram in insula St. Thomas (Ilohenac- 
ker, Algœ mar. siccake, n" 458 a). 



Dans son Cryptogamia Guyanensis, Montagne a rapporté au Scyto- 
nema Leprieurii Kûtzini; les échantillons de la collection de Leprieur, 
numérotés 824 et 1069. Ces deux échantillons n'appartiennent pas à la 
même espèce. L'un ne nous semble pas suffisamment distinct du 
Se. Millei, le second appartient à la série des Myochrotes et n'est vrai- 
semblablement qu'une forme du Se. figuratum Ai^ardh. 

8. îS. giiyaneiise. 

Symphyosii'HON guyanensis Montagne, littitièrite cailuric; de idunles cellulaires nou- 
velles, in Ann. des se. nat., A" série, Bot., 1859, t. XII, p. 171, n° 8i, e specimin. 
authent. n° 542 !. 

SCYTONEMA BYSSOiDEUM var. COKTICALE Montagne, Histoire de Vile de Cuba, p. JO, 

tub. Il, fig. i, 1838, e S[iec. aiith. in herij. Montagne!. 
ScYïONEMA Ravenei.I1 Wood, Prodromus of a Studij of tlie fresh-wate r AUjœ of 

eastern Norlh-America, p. 130 (Proceedings of ihe American pldlosophical Society, 

XI, 1869); Contribution to ilie Ilislonj of tite fresli-water Algœ of Nortli-America, 

p. 64, tab. V, fig. 4, in Smitlisonian Contributions to Knoiuledge; — Hedwigia, X, 

p. 140; — Bornet et Tluirei, Notes ulgologiques, p. 148. 
CaluthkIx inbica Crouan in Mazé et Scliranim, Essai de classification des Algues de 

la Guadeloupe, p. 33, 1870-77, o specim. auth. n" 6 in herb. C.iouan!. 
SvMi'HYOSiFHON WoLLEi Bornet in Wolle, Bulletin of Torreij Club, Vi, p. 139, 1877. 
SCVTONEMA PULYINATUM Nordstoilt, De Algis aquΠdulcis et Cltaraceis ex insulis 

Sandwicevsibus a S- Berggren repertis, p. (i, tab. 1, lig. 5, 1878, e spccini. 

authent. in iierb. Thuret!; (non llabcnhorst). 
Mastigonema VELUTiNUM WoUc, Bulletin of Torreij Club, VU, p 283, 1879, e spccini. 

auth.; (non Wittrock et iNordstedt). 

Stralo dense pulvinato, 1-2 millira. alLo, laie expanso, 
alro-viridi; filis 15-21 pt crassis, in fasciculos verticales coa- 
litis; pseudo-ramis longis flexuosis aggregatis ; vaginis firinis, 
membranaceis, lamellosis, luteo-fuscis; trichoraatibus 10-16 [/. 
crassis, olivaceo-viridibus; articulis subquadraLis aul elon- 
gatis (v. s.). 

Hab. ad terram, muros et saxa madida, ad corticeiii arbo- 
rum Americaj fœderatse (Wolle!), Antillarmn (Mazé et 
Schramm in herb. Crouan!), Guyanœ (Leprieur!), Vene- 
zuelœ (Farlow!), Brasiliœ (Puiggari!) etinsularum Sandwich 
(Berggren!). 

Des exemplaires originaux qui nous sont parvenus depuis la publica- 
tion des Notes algologiques nous ont permis d'établir d'une manière plus 
complète la synonymie de cette espèce. Le nom de 8. guyanensis étant 
antérieur à celui de .S. RavencUi doit lui être préféré. — Les filaments 
du S. guyanensis ayant précisément la même grosseur que ceux du 



REVISION DES NOSTOCA.CÉES HÉTÉROCYSTÉES. 95 

S. Millei, il est fort possible que ce dernier n'eu soit qu'une l'orme impar- 
faitement caractérisée. 

9. S. jaTaiiicuin Bornet 
inBornct cl Tliiiret, Noies ahjologiques, p. 148, 1880. 

Symphyosiphon javanicus Kûtzing, Species AUjamm, p. U"23, 1849; TabuUe phijcolog., 
II, p. 13, tab. 13, fig. I, e speciin. Zollingeriano u" 1355, in liorb. Mus. Par.! 

ScïTONEMA viNOsujf Montagne, Cryptoyamia Guijanensia in Ann. des se. nal-, 3" série. 
Bot., XVI, p. 81, 1851; e specitn. autli , in lierb. Tliiirct ! ; Huitième centurie de 
plantes cellulaires -nouvelles {Ann. des se. nat., 4" série, Bot., VI, p. 185, 1856). 

Strato pulvinato, 2-4 millini. alto, saturate teriigineo vel 
rubescente; filis 1^2-15 crassis, in lasciculos verticiiles coa- 
litis; pseudo-rainis longis fïexuosis aggregatis ; vagiui.s finnis, 
tenuibus, hyalinis, démuni IuLeolis ; trichomatibus 9-12 p. 
crassis , viridi-fuscescentibus aiit violaceis ; articulis com- 
pressis aut quadratis; heterocyslis subquadratis (v. s.). 

Hab. ad lerram, Mascos, folia et lignum in Guyana (Le- 
prieur !), Brasilia apud Bahiam (Salzinann !), Geylona (Fei- 
guson!), Java (Zollinger!), nec non in tepidariis (ialliie 

(Hy!). 

10. ocellatiiiu Lyngbye 

Ilydropkyloloyia dunicu, p. U7, tab. "28 A, 1819; c siiccim, auth. in lici'b. Tliuretl; 

— Greville, Flora Edinemis, p. 302; — Erbario crittog. ital , ser. II, n" 1044!- 

— (non Moiigeot et Ncstlcr). 

SCYTONEMA TOitiiiuUM Agarilii, Syslemu Algar., p. 40, 1824; — Biasoletto, Relaiiune 
del Viaggio del re Federico Augusto neW Jslria, Dalmaùa e Monleneijro, p. 257 • 

— Kiitzing, Species Algar., p. 310: — Crouan in Mazé et Scinanini, Essai de classi- 
flcation des Algues de la Guadeloupe, p. 33, 1870-77, e specini. aiilb. in lierb. 
Crouan ! 

liNocoNiA MiCHELi Libert, Illustration du genre Inocoiiia, in Annales de lu Soc. 
linnéenne de Paris, p. 403, tab. V, lig. 1, 1826. 

ScYTONEMA i.iCHENicoLA KuMzc in Holl, Kryplogaineu, sec. Rabenhorst, Flora europ. 
Algar., Il, p. 281, e specim. aiithent. in herb. Mus. l'ar. ! (1830). 

ScYTONEMA ciNEHEUM Meneghini, Conspectus Algologiw Euganeœ, p. 13, 1837- c 
specim. aiitli. in berb. Grunow!; — Kiitzing, Diagnosen und Bemerkungen iu 
neuen oder Uritischen Algen, in Dolan. Zeitung, V, p. 196, 1817; Species Algar., 
p. 303; Tabulœ phycolog., Il, p. 5, tab. 17, fig. I; — liubenhorst, Flora europ'. 
Algar., II, p. 247; Algen, n" 2338!; — Giorgino et Kaiiipniann, Matériaux pour 
une (tore cryplogamique de l'Alsace {Bulletin de la Soc. d'Iiist. nul. de Colinar, 
1865, p. 128); — Mougeot et Nestler, Stirpes Vogeso-rhenanœ, n" 180!; — Ardis- 
sone, Enumeraùone délie Algke délia Marca di Ancona, p. 18; — lleuller, Enume- 
rafio Cryptogaiiiaruni Italiœ Venetœ, in Acta cesareo- regiœ Societatis loologico- 
bolunicœ, 1871, XXI, p. 91; — Kurz, Algœ collected in Arracan, in l'roceedtngs 



96 m». KOKi\irr et €H. FLAllAllIiT. 

of tlie Asiatic Socielij of Bengal, 1873, p. 181 ; — Cooke, Britisli fresli-water AUjœ, 
p. 265, lab. 106, fig. 1; — (non Ciouan, nec Erbar. crittog. italia)w). 
SCYTONE.MA C.VSTANEUM Kiitzing, Pliijcologia generalis, p. 215, 1843; Tabulœ phij- 
colog., II, p. 6, lab. 19, fig. 1(1; — Arcschoug, Algœ scandinuvicœ exskc. fasc. XI, 
n° 376!. 

ScYTONEMA KiiTziM^i.vNUM Kut/.ing, Spccies Algar., p. 303, 1849; Taliulœ pitijcolog., 
M, p. 5; tali. 16, fig. IV; — Noegeli, sec. Hepp in Rabcnliorst, Algen, n" 853!; — 
Bornet, Deuxième note sur les gonidies des Lichens {An.n. des se. mit., 5" série, lîot., 
1871, MX, p. 315). 

SiROSiPHON ocELLATU.s Rabeiiiior.st, Algen, n° 1176! 1862 ; — (nun Kiitzing). 

ScïTONEMA ciNEREUM a. MiCHELi Uabenhorst, Flora europ. Algar., II, p. 247, 1865. 

SCYTONEMA ciNEHEUM e. ci.NEKEU.M lîabenhoist, Flora europ. Algar., II, p. 248, 1865. 

ScYTONEMA CINEREUM f. KuTZiNCiANiJM Uabcnborst, Flora europ. Algar., 11, p. 218, 
1865. 

ScYTONEMA FAScicui.ATUM U. CASTANEUM Rabcuborst, Ftora europ. Algar., II, p. 257, 

1865 (syiion. diibiuiii). 
SCYTONEMA PARiETiNUM Crouan in Mazé et Scbramm, £ssaî de classification des Algues 

de la Guadeloupe, p. 33, 1870-77, u speciin. autb. in berb. Croiiau '. 
SCYTONEMA MURALE Zeller in Kiirz, Algœ collected in Arracan, in Journal of tlie 

Asiatic Society of Benqal, XLU, pars II, p. 182, 1873; Hedwigia, Xll, p. 173; 

Zcller in Uabeniioi st, Alqen, n" 2344. ! 
Drilosiphon Julianus a. Biiuin in Habenliorst, Algen, n° 2463! 

Strato pulvinato nigro vel cinereo-cyanescenle ; filis iO-18 ^. 
crassis, ad 3 millim. loiigis, intricatis, pseudo-ramosis ; 
pseiido-ramis brcvibus; vaginis firmis, fuscesceiitibiis, Iricho- 
rnalibus 6-14 [j. crassis, oHvaceo-viridibus; articulis diametro 
brcvioril)us vcl qiiadralis ; heterocyslis subquadralis lut.eis 

(V. V.). 

Hab. ad Icrram, muros eL rupes, praîsertim uinbrosas, 
necnoii iii crypLis Norvegia> (Lyiigbye!), Sueci;c (berb. Gru- 
now!), Galbœ nieridioiialis et occidentalis ! , Helveliœ (Al. 
Braiin !) , Gerinauiœ (Al. Brauii !), Austria? (berb. Grunow!), 
Itali;i' (Menegbini ! ), Madeira3 (berb. Grunow!), Antillarum 
(Mazé et Sclirainni in berb. Grouan!), Brasibœ (Puiggari !), 
insiil. Bermudensium (Farlow!), Indise orientalis (Baben- 
borst's Algen!), Ceylona3 (Ferguson!), Saigon Gocbincbinœ 
(Henry!), insularuin Bornéo (Léveillé in berb. Tburet!), 
Sandwich (Berggren !) et Marquises (Jardin !). 

11. Si. siculiim Borzi 

Morfoloqia e hiologia délie Alghe Ficocromacee, in N. Giornale bol. ilal., XI, p. 374, 
1879.' 



Slrato Lomenloso subcrustaceo, l'usco-nigro ; filis dense 



RE VISION DES NOSTOCACÉES HÉTÉROCYSTÉES. 97 

implicatis usque ad 25 [x crassis ; pseudo-ramis crebris bre- 
vibus, tlexuosis, ad apices rotundatis sed apiculo conico 
achroo saepissime terminatis; vaginis amplis 10-14 [>. latis, 
aureo-fuscis sLratose lainellosis ; articulis sphœrico-com- 
pressis vel siibcylindraceis ; helerocystis globosis aut ellipticis 
aureo-fuscis; sporis intense fuscis, globosis aut ovatis, 
exosporio crassiusculo et li3evi (ita auct. loc. cit.) (n. v.). 

Hab. ad rupes calcareas maritimas prope Panormum Sici- 
lise (Borzi). 

Nous n'avons pas vu d'exemplaires de cette plante. Nous la pla!,'ons à 
la suite du Scytoneina ocellatum (Se. cinereum Menegh.), à l'exemple 
de l'auteur qui n'indique pas auprès de quelle espèce anciennement 
connue elle doit être rangée. 

12. S. viiriuiu liûtzing 

Species Algar., p. 307, 1849; Tabulez pltycolog., II, p. 6, tab. tô, fig. II, c specim. 
aiilli. in lieib. Montagne!; — Rabeiihorst, Flora europ. Algar., II, p. 279; — 
Zanardiiii, Plujcearum indic. Pugillus, in Memorie del R. Islituto Venelo, XVII, 
p. 29; — Kurz, Algœ collected in Arracan {Proceedings of the Asiatic Society of 
Bengal, 1873, p. 1S2); — Mazé et Schraniin, Essai de classification des Algues de la 
Guadelotipe, p. 3-i, 1870-77; — (non Crouan). 

ScYTONEMA CHR\socHi.ORi; ji Kiitzing, Species Algar., p. 305, 1849; Tabulas, phycolog., 
II, p. 6, tab. 19, lig. II, e specim. auUi. in herb. Lenormand!; — (non Raben- 
horst). 

Strato tomentoso, 5-3 millini. alto, cyaneo-viridi vel fusco; 
filis tortuosis iiitricatis , 9-15 crassis, virescentibus aut 
luteolis; vaginis gelatinosis inferne hyalinis pellucidis, 
superne lutescentibus ; trichomatibus 5-7 [a crassis, œrugineis 
aut luteis ; articulis subquadratis dense granulosis, vix distinc- 
tis; heterocystis subquadratis vel diametro longioribus, achro- 
niaticis (v. s.). 

Hab. ad terram, plantas et inter Muscos Brasilia3 (herb. 
Lenormand!), insularum Sandwicensium (herb. Grunow!), 
Ceylonse (Ferguson!) et Javte (herb. Montagne!). 

13. s. Hof'iiiauni Agardh 



Synopsis Algar. SueciM, p. 117,1817; Syslema Algar., p. 40; e specim. auth. in herb. 
série, Bot. T. V (Gatiiern" 2). 7 



98 



an. UORHKT ET CH. FLAMAILT. 



Thuret! ; — Kiitzing, Speciett Algar., p. 323 ; — Brébisson, Algues des environs de 
Falaise, p. 23; — Rabenhorst, Flora europ. Algar., II, p. 259; (non Algen, 
n° 1454); — Tluiret, Essai de classification des Nostochinées, p. 9 {Ann. des se. 
nat., 6° série, Bot., I, p. 380); Noies algologiques, p. 139 el 148, tab. XXXV. 

SCYTONEMA Hoffman-Bangii Agai ilb, Disposilio Algai'um Sueciœ, p. 39, 1812 ; e specim. 
auth. in bcrb. Gi'unow ! 

CoNFERVA CYANEA Etiglish Botang , tab. 2578, 1814. 

Drilosii'HON MUSCicoLA Kiitzing, Phgcologia gênerai., p. 214, 1843; Species Algar., 
p. 302; Tabulœ pluicolog., II, p. 5, tab. 15, fig. II; — Desmazières, Pl. crgptog. de 
France, 2° série, l'asc. 111, n° 134 ! 

Symphysosiphon C/ESPiTOf.us Kiitzing, Pligvologia generalis, p. 218, 1843; Phycol. 
german., p. 177; — Roemer, Algen ûeutschlands, p. 38. 

Drilosii'uon Julianus Kiitzing, Diagnosen und Bemerkungen zu neuen oder liritis- 
chen Algen, in Bolanische Zeilung, 1847, V, p. 197; Species Algar., p. 302 ; Tabulœ 
phycolog., 11, p. 5, tab. 15, fig. 111; — Rabeniior.st, Algen, n'» 33, 767 et 1151!; 
— Hempel, Algenflora der Umgebend von ChemniU, p. 107. 

Symphyosiphon c^ESPiTULUS p. HERCiNYCiîs Kiitzing, Species Algar., p. 323, 1849; u 
specini. autli. in hcrb. Lenormand!. 

ScYTONEMA JuhiANUM Meneghini in Kiitzing, Species Algar., p. 310, 1849; — Raben- 
horst, Flora europ. Algar., II, p. 280; — Mazé et Scliranim, Essai de classification 
des Algues de la Guadeloupe, p. 32; — Wittrock et Nordstedt. Algœ exsicc, fasc. VI, 
n''273!. 

Symphyosiphon Hofmanni Kiitzing, Species Algar., p. 323, 1849; Tabulœ phycolog.. 

Il, p. 13, tab. 43, fig. 111 (mala); — Crouan, Florule du Finistère, p. 115; — 

Cooke, British fresh-water Algœ, p. 267, tab. 107, fig. II. 
ScYTONEMA TURiCENSE Nsegeli, var. b. MUSCICOLA Hepp in Rabenhorst, Algen, n° 695!, 

1858; — Briiggei-, Bïindner Algen, p. 267. 
SCYTONEMA ciNEREUM b. JuLiANUM Rabcnhorst, Flora europ. Algar., II, p. 248, 1865. 
ToLYPOTHUix Selaginell/e Rabenhorst, Flora europ. Algar., II, p. 282, 1865, e 

specim. auth. in lierb. Orunow!. 
ScYTONEMA CINEREUM Crouaii in Mazé et Scliramm, Essai de classification des Algues 

de la Guadeloupe, p. 32, 1870-77; e specim. auth. n° 114, in berb. Crouan!; — (non 

Meneghini, nec Erbar. crittog. ital.}. 
SCYTONEMA CoRTEX Wood, Prodromus of a Study of Ihe fresh-ivater Algœ of eastern 

N orlh- America , p. 130, 1869; Contribution to Ihe History of tlte fresh-ivater 

Algœ of Norlh-America, in Sinithsonian Contributions to Knowledge, p. 64; e 

specim. auth. in herb. Thuret!; Hedwigia, X, p. 140. 
SCYTONEMA KuRziANUM Kurz, Algœ collected in Arracan, in Journal of the Asiatic 
'^Society of Bengal, XLII, pars II, p. 182, 1873; Hedwigia, Xll, p. 172; — Zeller in 

Rabenhorst, Algen, n° 23i3!. 
SCHizosiPHON INTRICATUS A. Braun in Sitmngsbericht der Gesellsck. naturforsch. 

Freunde zu Berlin, 1875; — Rabenhorst, Algen, n" 2464 !. 
SCYTONEMA Hansgirgianum Richter, in Hedwigia, 1884, p. 67; Wittrock et Nordstedt, 

Algce exsiccalœ, n° 674!. 

Strato pulvinato late expanso, 1-3 millim. alto, nigro- 
eerugineo, aut, pulvere calcareo induto, araethysteo-viridi 
vel cyaneo-griseo ; filis 7-12 [x, rarius usque ad 15 (a crassis, 
in fasciculos verticales coalitis ; pseudo-ramis aggregatis ; 
vaginis firmis, membranaceis ; trichomatibus 5-10 \t. crassis, 
olivaceo-œrugineis ; articulis longitudine inœqualibus ; hete- 
rocystis oblongis (v, v.). 

Hab. ad terram, saxa et ligua in locis humidis Angliae 



REVISION DES NOSTOCÂCÉES HÉTÉROCYSTÉES. 99 

(Ralfs in Iierb. Lenormaiid!), Gallise, prœcipue meridioiialis !, 
Helvetise (Al. Braun !) , Austria? (herb. Gruiiow !) , Italiœ 
(Marcucci.!) , Americae fœderattB (Farlow!), Antillarum 
(Mazé et Schramm in herb. Grouan !), IndifE orientalis (Ra- 
benhorsi's Algen !), etiam in tepidariis Galliœ!, Belgiae! et 
Germaniaî (A. Braun !). 

Var. «;^iiii»loeoides. 

Calothrix sYiMPLOCOiiiEs Reiiiscli, De speciebus (jenevibusque nonnullis novis e.r 
Algarum et Fungoruin Classe, p. 3, 1867; Die Algenflora des mitileren Theiles imn 
Franken, p. 51 ; — Rabenhorst, Algen, n° I'j2;j!. 

Calothrix coNFEiiTA Crouan in Mazé et Schramm, Essai de classification des Algues 
de la Guadeloupe, p. 36, 1870-77; e specim. autli. n° 587, in herb. Crouan !. 

Vaginis hyalinis, trichomatibus laete serugineis. 
Hab. ad rupes humidas Germanise (Reinsch !) et Antillarum 
(Mazé !). 

Le Scytonema Hofmanni est souvent revêtu d'une poussière calcaire 
qui lui donne une couleur gris-perle ou bleuâtre très prononcée. Les 
genres Inoconia Libert et Drilosiphon Kiilzing ont été établis pour ces 
exemplaires encroûtés. Ainsi que l'un de nous l'a dit ailleurs (Bornet et 
Thuret, Notes algologiques, p. 142), d'autres espèces de Scytonema 
présentent la même particularité, mais ce caractère n'a pas d'iiuportance 
au point de vue de la classification. II n'est pas rare, en effet, de ren- 
contrer des gazons de Scytonema dont une partie seulement est encroûtée 
de calcaire. 

L'échantillon authentique de Scytonema Cortex Wood que nous avons 
examiné est constitué par une plante incomplètement développée et 
composée encore presque entièrement de filaments basilaires. Dans le 
Se. Hofmanni, cette couche inférieure présente souvent des particula- 
rités intéressantes. Quelquefois les trichomes se fragmentent réitérative- 
ment comme pour former des hormogonies ; mais les tronçons ne sortent 
pas, vu la situation qu'ils occupent; ils se développent sur place, à 
l'intérieur de la gaine. En grandissant, les filaments jeunes rompent la 
gaine, s'allongent au dehors et forment, avec les filaments qui les 
entourent, un lacis inextricable. C'est le cas du Se. Cortex. Dans 
d'autres circonstances, certains articles ou des files d'articles des fila- 
ments couchés deviennent granuleux, opaques et gonflés; la gaine qui 
les entoure est distendue, épaissie et mal limitée à l'intérieur. L'aspect 



100 liD. BORHI^T KT CH. rLAHAlîLT. 

de ces filaments est tout autre que celui des liiaments dressés. Ces 
articles, gorgés de matières de réserve, sont vraisemblablement destinés 
à maintenir la plante pendant la suspension de la végétation résultant de 
la sécheresse. 

14. S», ambigu II m Kûtzing 

Species Ahjar., p. 894, 1849; Tabula' phycolog., II, p. 7, tab. 26, fig. Il; — Raben- 
borst, Flora eiirop. Altjar., II, p. ïî58; Algen, ii" 596 et 1158!; — Boniet el 
Thui'et, Notes alqologiques, p. 149. 

HïPHEUTHRix PAHIETINA Si tzcii berger in Habenhoist, Algen, n" 708!, 1858. 

Sympi.oca scvtonemacea Hilsein Rabenliorst, Algen, n"'926!, 1860. 

SCHizosii'HON sAifiJLicOLA Hilse in Rabeilhorst, Algen, n° lOiO!, 1861; — (non Al. 
Brauii). 

Leptotiirix rosea Rabenhorst, Algen, n" 1467! (specim. mancum), 1863. 

Strato crustaceo-orbiciilari, ad millim. alto, fiisco-nigres- 
cenle; filis tenuissimis, 6-9 crassis, in t'asciciilos verLicales 
dense coalilis; pseudo-raints aggregatis; vaginis gelatinosis 
hyalinis, demum fuscescentibus; trichoraatibus 2-3 jv. vix 
.superantibus , ad apicem crassioribus , dilute virescentibus 
aut luteo-fuscis ; articulis et heterocystis elongatis; hormogo- 
niis longissimis (v. v.). 

Hab. ad terrain et inter Muscos in locis humidis Galliœ!, 
Helvetise (Hepp !), Germanise (Rabenhorst's Algen!), Austrise 
(herb. Lenormand !) , Americie fœderata3 (Farlow!), Mexico 
(herb. Lenormand !), Brasilia? (Puiggari !), insularum Sand- 
wich (Berggren!); necnon in tepidariis Helvetiœ (Raben- 
horst's Algen !). 

Sectio II. — Myochrotes. 

15. S. tolypotriclioides Kùtzing 

Species Alyar., p. 307, 1849; Tabulœ plnjcolog., II, p. 6, lab. 22, fig. IV; — Raben- 
horst, Flora europ. Algar., II, p. 252; — Wolie, Bulletin of Torreij Club, 1876, 
p. 139; Bornât et Thuret, Notes algologiques, p. 150. 



Thallo csespiloso, natante, globoso, centim. lato, lusces- 
cente-viridi; filis 10-15 crassis, a centro radiantibus, 



REVISION DES NOSTOCACÉES HÉTÉROCYSTÉES. 101 

5-6 millim. longis, repetite pseudo-ramosis ; pseudo-ramis 
strictis filo primario conformibus; vaginis hyalinis, demum 
aureo-fuscis, lamellosis; lamellis exterioribiis saepe achrois ; 
trichomatibus 8-12 [j. crassis, olivaceo-luteolis; articub's sub- 
quadratis aut longioribus, dense granulosis, vix distinctis; 
heterocystis variis, aliis brevibus, aliis longis, roseolis (v. v.). 

Hab. natans in stagnis Gallige occidentalis : apud Mortain, 
Falaise (Brébisson !), Angers !. 

16. S». flaTO-Tii'idc. 

ToLYPOTHRix FLAvn-viRiDis Kiitzing iii Diagnosen und Bemerlmngen m neuen Algen- 

species, p. 8, 1863, e specim. aiitlicnt.! 
ToLYPOTHRix FLAVo-viRENS (Kùtz.) Rabeiiliorst, Flora europ. Algar., II, p. 282, 1865. 

Thallo caespitoso intricato, natante, flavo-viridi; filis rigidis 
2 centim. et ultra longis, 12-18 [jl crassis, in specimine viso 
sparsissime pseudo-ramosis ; vaginis hyalinis, crassis, lamel- 
losis; trichomatibus cylindricis œrugineis sequalibus, 6-10 [i. 
crassis, articulis diametro subduplo longioribus, passiin usque 
ad 15 [x incrassatis, torulosis, et diametro brevioribus ; hete- 
rocystis hyalinis quadratis vel oblongis; hormogoniis, ut 
videtur, prœlongis (v. s.). 

Hab. in paludibus prope Vera-Cruz Mexicanoruin (F. Mill- 
ier in herb. Lenormand !). 

Cette espèce devra peut-être être réunie au Scytonema tolijpotri- 
choides lorsque des matériaux plus abondants et plus complets permet- 
tront de la mieux connaître à ses divers états. Les articles gonflés et 
courts, réunis en groupes dans quelques parties des filaments, se ren- 
contrent aussi dans le Se. tolypotrichoides. 

17. S. fîguratuin Agardh 

Sy.ttema AIgnr., p. 38, 1824, c specim. aiith. in lierb. Tlniret! ; — Biasoletto, Relazione 
fiel Viaggio (lel re Federico A ngusto di Sassonia neW Istrin , Dalmaiia e Monténégro, 
p. 257; — Kiitzing, Species Algar., p. 310. 

Scytonema Myociirolis y. simplex Lyngbye, Hydrophylologia danica. p. 96, 1819, e 
specim. auth. in hcib. Bm-y!. 

Scytonema contextum Carmicliacl in Hoolter's Brilish Flora, II, p. 300, 1833; — 



i02 



RD. BORMKT ET €H. FLAHAULT. 



Harvey, Manual of the British Algœ, p. 156; — Kiitzing, Species Algar., p. 310; — 
Crouan, Florule du Finistère, p. 117. 

SCYTONEMA cOMi'ACTUM KiUzing, Algar. aq. dulc. Dec. XIV, n° 138!, 1838; Phijcologia 
generalis, p. 217; — (non Lyngbye). 

SCYTONEMA THKRMALE Kiitzing, Algar. aq. dulc. Dec. XiV, n" 140!, 1836; Phgcologia 
ge^ieralis, p. 215; Species Algar., p. 304; Tahulœ phycolog., II, p. 5, tab. 18, 
fig. III; — Meneghiiii, Conspectus Algologiœ Euganeœ, p. 13; — Rabenhorst, 
Deut.'ichlands Knjplogamenjloru, p. 85; Flora europ. Algar., Il, p. 250; Algen, 
n° 995!; — Montagne, Huiliétne Centurie de jjlantes cellulaires nouvelles, in Ann. 
des se. nat., série. Bot., XII, p. 170; — Heufler, Enumeratio cnjptogamarum 
Italiœ venetœ (Acta cesareo-regiœ Societalis zoologico-botanicce, XXI, p. 91); — 
Wood, Contril)utio7i la the History of the fresh-ivater Algœ of North-America, in 
Smithsonian Contributions to Knoivledge, p. 60, 1872; — Kornet et Tiiiiret, Notes 
algologiques, p. 150. 

SCYTONEMA THERMALE c. iNTEXTusi Mcneghini , Conspectus Algologiœ Euganeœ, p. 13, 
1837; 6 speoini. aiilli. in herb. Lenormanil et in herb. Grunow!; — Rabenhorst, 
Flora europ. Algar., II, p. 250. 

SCYTONEMA iNTEXTi'M Trevisan, Prospetto délia flora Euganea, p. 55,1842. 

SCYTONEMA GRAciLi.iMUM Kiitzirig, Phijcologia gênerai.,' p. 215, 1843; Phycologia 
german., p. 175; Species Algar., p. 306; Tabiilce phycolog., II, p. 6, tab. 21, fig. I; 
— Roemcr, Algen Deiitschlands, p. 39; — R;ibenhor.st, Deutschlands Kryptogarnen- 
tlora,-p. 185; Flora europ. Algar., II, p. 253; Algen, n'» 669, 1035 b et 1097!; — 
Crouan, Florule du Finistère, p. 117. 

SCYTONEMA TENUE KiitzIng, Phycolog. german., p. 176, 1845; Species Algar., p. 303; 
Tabulœ phycolog., II, p. 5, tab. 16, lîg. 1; — Rabenhorst, Deutschlands Kryptoga- 
menflora, p. 86; Flora europ. Algar., II, p. 259; Algen, n" 052!; — Ardissone, 
Enumeraz-ione délie Alghe délia Marca di Ancona, p. 18; — Heuller, Enumerazione 
cryptogamarum Italiœ venetœ (Acta cesareo-regiœ Societalis zoologico-botanicœ , 
XXI, p. 91). 

SCYTONEMA Panici (Montagne) Schramm et Mazé, Essai de classification des Algues de 
la Guadeloupe, édition imprimée, p. 32, 1845 ; édition autographiée, p. 75; — 
Kiitzing, Species Algar., p. 305; Tahulœ phycolog., II, p. 5, tab. 19, fig. I, e 
specim. autb. in herb. Mus. Par.!; — Montagne, Sylloge generum specierumque 
cryptogamarum, p. 466; — Rabenhorst, Flora europ. Algar., II, p. 280; — Mar- 
tens, Con.tpectus Algar. Brasiliœ, p. 298. 

SCYTONEMA CALOTRiCHOiDEs Kutzing, Spccies Algar., p. 307, 1849; Tabulœ phijcolog., 
II, p. 6, tab. 22, fig. III; — Habcnhorsl, Algen, n° 248!; Flora europ. Algar., II, 
p. 253; — Heufler, Enumeratio cryptogamarum [taliœ venetœ, p. 91; — Wood, 
Contribution to the History of fresh-water Algœ of North-America, p. 61; — 
ISordstedt, De Algis aquœ dulcis ex insulis Sandivicensibus, p. 6. 

ScYTONEMA GRACiLLiMUM fi. CURVATUM Kiitzing, Spccics Algar., p. 306,1849. 

SCYTONEMA DECUMRENS Kiitzing, Spccics Algar., p. 307, 1849; Tabulœ phycolog., II, 
p. 6, tab. 22, fig. II, e specim. auth. in herb. Lenormand ! ; — Marcucoi, Unio 
itineraria cryptogamica, n° XXVII!; — (non Rabenhorst). 

SCYTONEMA DiMORPHUM Kiitzing, Species Algar., p. 308, 1849; Tabulœ phycolog., II, 
p. 7, tab. 24, fig. IV. 

SCYTONEMA PELLuciDUM Cramer in Flora, XIV, j). 685, 1856; in Rabenhorst, Algen, 
n" 542!. 

SCYTONEMA BoRMiENSE Briigger, Bùndner Algen, p. 265,1862, in Wartmann et Sehenk, 
Schweizerisclie Kryplogamen, n" 241 ! ; Hedwigia, III, p. 58; — Rabenhorst, 
Flora europ. Algar., II, p. 250 ; Algen, n'" 2104 et 2363! ; — Erbario crittogamico 
ital., ser. II, n» 712!. 

SCYTONEMA GRACILLIMUM forma b. CRAssiOR Rabenhoist, Flora europ. Algar., II, p. 254, 
1865. 

SCYTONEMA GRACILLIMUM forma C. TERRESTRis Rabenhorst, Flora europ. Algar., U, 
p. 254, 1865. 

SCYTONEMA Myochrous b. DiMORi'HUM Rabcnhorst, Flora europ. Algar., II, p. 254, 
1865. 

SCYTONEMA CHRYSOCHLORUM Rabenliorst. Flora europ. Algar., II, p. 255, 1865; Algen, 



REVISION DES NOSTOCACÉES HÉTÉROCYSTÉES. 103 

n° 1096!; — Heufler, Enumeratio cnjptogamanim Italice venetœ, in Acla cesareo- 
regiœ Societaiis zoolog.-botanicœ, XXI, p. 131), 1876; — (non Kiitzirig). 
SCYTONEMA Myochkous i. CONTEXTUM Rabenliorst, Flora europ. Algar., Il, p. 255, 
1865. 

SfAïONEMA MvtiCHROiis Tliurct, Essai de classification des Nostochinées, in Ann. des 
se. nat., 6° séi'ie, Bot., I, p. 380, 1875; — (non Agurdh, nec Rabenlioi-st). 

ScYTONEMA CHLOitol'HyEUM, Erhavio crittogamico ital., ser. II, n" 866!, 1862; — (non 
Kiitzing). 

SCYTONEMA CHACILE Rabenliorst, Algen, 117, (1851) et 1842! ; — Erhario criUog. 

ital., ser. II, n" 180! — (non Kiitzing, nec Rabcnhorst, Algen, n'" 977 et 233'J). 
SCYTONEMA Myociirous var. TENUlus, Erbario crittog. ital., ser. I, n" 865!, 1862; — 

Rabenliorst, Algen, n" 217'J!. 
SCYTONEMA TURiCENSE, Erbario crittogamico ital., ser. I, n" 363!, 1860; — (non 

Nœgeii). 

Strato pannoso, late longeque expanso, spongioso-tomen- 
toso, fusco-nigro vel nigro-virescente; filis tortiiosis intricatis, 
2-4 millini. allis, rarius centim. superantibus, \ 5-21 [i. crassis ; 
vaginis lamellosis parum ocreatis, liiteo-fuscis, lamellis vix 
divergentibus, in vertice ullimse cellula3 lenuibus; trichoma- 
tibus6-12 \j. crassis, luteo-viridibus; articulis inferne longio- 
ribus cylindricis, superioribusdiscoideis; heterocystis subqiia- 
dratis aut diametro longioribus, iiiscis (v. v.). 

Hab. ad riipes humidas vel madidas, rarius ad Muscos in 
turfosis et in aquis quietis insul. Fœroensium (Lyngbye !), Nor- 
vegiœ (Hofman-Bang !), Anglise (Berkeley !), GalliLe, prsecipne 
méridional is ! , Helvetiee (A. Braun !, Ilzigsohn !, Kiitzing !) , 
Germanise (de Bary!), Austriœ et Tyrolis (herb. Grunow !), 
Italise!, Hispanise (herb. Grunow!), Americse fœderatae (Far- 
low!), Mexico (F. Mueller in herb. Lenormand!), Indise 
orientalis (herb. Grunow!), Saigon Cochinchinœ (Henry!), 
insularum Borbonice (Bory!), Nova3-Caledonia3 (Vieillard in 
herb. Lenormand!) et Sandwich (Berggren!). 

Var. Leprictii'ii. 

SCYTONEMA Leprieirii Montagne in Sclu-amiii et Mazé, Essai de classification des 
Algues de la Guadeloupe, édition imprimée, p. 32, 1845, édition autograpbiée, p. 75; 
— Kiitzing, Species Algar., p. 307 ; Tabulœ phycolog., 11, p. 6, tab. 23, fig. I; — 
Montagne, Criiplogamia Guganensis {Ami. des se. nat., 3" série. Bot., XIV, p. 303); 
e specim. aiilli. n" 82'i., in herb. Tburet!; — lîabenhorsl, Flora europ. Algar., II, 
p. 280; — Mazé, Iliidrophgtes de la Giujane française, p. 10; — Bornet et Tluiret, 
Notes algologiques, p. 151. 

SCYTONEMA VARiuM (houan in Mazé et Scluamm, Essai de classification des Algues de 



104 F». BORMF.T ET CH. PLAHAILT. 

la Guadeloupe, p. 34-, 1870-77; e specim. auth. ia herb. Crouan!; — (non 
Kiitzing). 

Vaginfe lamellis exterioribus gelatinosis hyalinis. 
Hab. in thermis llûix (herb. Lenormand !) ; ad rupes 
Giiyanre (Leprieur !). 

18. S. ItIyoclii>ou.*i Agardh 

Dispnsitio Algar. Sueciœ, p. 38, 1812; Si/nopsis Algar. Scandinaviœ, p. 112; Syatema 
Algar., p. 40; Aufzdhtunq einiger in den ofîlerreichen Ldndern aufgefwndener 
Algen, in Flora, 1827, p. 630; e specim. auth. in herb. Mus. Par.!; — Sprengel, 
Syxtema vegetahilhim, IV, pars I, p. 363; — Duby, Dotaincon gallicum, pars II' 
p. 986; — Hooker's Britisli Flora, II, p. 365 ; — Wallroth, Flora germanica, p. .55,' 
n° 1238; — Brébisson, Algues des environs de Falaise, p. 23; — Moneghini, 
Conspectus Algologiœ Euganeœ, p. 13; — Hugo Mohl, Uber die Vennehrung der 
Pllanzennellen durch Theiiung, in Botan. Zeitung, I, 18.'J7, p. 26; — Harvey, Manual 
ofthenritishAlgœ, p. 155; — Kiiiziiig, Algar. aq. dulc. Dec. XIV, n" 137!; Phgcologia 
generalis, p. 216; Phgcologia german., p. 175; Species Algar., p. 309; Tabula' 
phycolog., II, p. 7, tab. 25, fig. III; e speeini. auth. in herb. Lenormand!; - 
Hassall, British fresh-water Algœ, p. 237; — Rœmer, Die Algen Deuischlands , 
p. 38,- — Rabenhorst, Denlschlands Kri/ptogamenflora, p. 85; Flora europ. Algar., 
II, p. 254; Algen, n° 826!, (non ii" 426); — Burgue et Lambert, Algues du dépar- 
tement de l'Aisne (Bulletin de la Société scientifique et littéraire de Chaumj, 
1860, p. 78); — Bertoloni, Flora i^a/ica; Cryptogamia, II, p. 301; — Colmeiro, Enu- 
ineracion de las criptoganias de Espana y Portugal, part, secunda, p. 243 ; — 
Heuner, Enumeratio cryplogamarum Ilaliœ venetœ (Acta cesareo-regiœ Societatis 
-^oologico-hotanicœ, XXI, p. 91); — Wood, Contribution to the fresh-water Algœ of 
North-America, in Smithsonian Co7itributio7is to Knowledge, 1872, p. 61; — 
Kirchncr, Die Mikroskopische Pflan-ienwelt, p. 38; — Areselioug, Algœ scandi- 
navicœ, exsicc, n" 377!; — Erbario crittogamico ital., ser. II, n° 1045!; — (non 
Thuret). 

CoNFERVA Myochrous Diliwyu, British Coiifervœ, fab. 19, 1802; — English Botany, 
tab. 1555; — (non Flora danica). 

Sf.YTONEMA BYSSOIDEUM Agardh, Dispositio Algar. Sueciœ, p. 39, 1812; Sijnopsis 
Algar. Scandinaviœ, p. 118; Systema Algar., p. 31); secunduni Horneuiann e 
specim. in herb. Bory!; — Harvey, Manual of the British Algœ, p. 156; — Biaso- 
letto, Belaiione del Viaggio del re Federico Augusto nelV Istria, Dalmaùa e 
Monténégro, p. 256; — Colmeiio, Enumeracion de las criptogamas de Espana y 
Portugal, p. 243; — Crouan, Florule du Finistère, p. 115 (synon. dubium) ; — 
(non Berkeley). 

OsciLLAïuA PANNOSA Bory, Dictionnaire classique d'histoire naturelle, XII, p. 478, 
1827,6 specim. auth. in heib. Bory!. 

SCYTONEMA CHLOROPHyEUM Kiitzing, Plvjcologia generalis, p. 216, 1843 ; Phtjcologia 
german., p. 176; Tabulœ phycolog., II, p. 7, tab. 25, fig. l\ ; Species Algar., 
p. 309; — Thuret, Essai de classipcation des Nostochinées, in Ann. des .se. nat., 
6° série. Bot., I, p. 380; — Bornet et Thuret, Notes algologiques. p. 138 et 151 
lab. XXXIV; — (non Erbario critt. ital.). 

SCYTONEMA TL'RFOSUM Kiitzing, Phqcologia generalis, p. 216, tab. 6, fig. I (15-18), 
1843; Phgcologia german., p. 176; Tabulœ phycolog.. II, p. 6, lab. 20, fig. I; — 
Roemer, Die Algen Deutschlands, \>. 39; — Rabenhorst, Deutschlands Kryptoga- 
menjlora, p. 85; Flora europ. Algar., II, p. '2.55; Algen, ii" 696!; — Reinsch, 
Die Algenflora des mitlleren Theiles von Franken, p. 51; — Heufler, Enumeratio 
cryplogamarum Italiœ venetœ (Acta cesareo-regiœ Societatis wologico-botanicœ , 



REVISION DES NOSTOCACÉES HÉTÉROCYSTÉES. 



105 



XXI, p. 91); — Zananlini, P'njceamni inclicarum Pugillus, p. 29; — Si'lirciter, 
Neue lieitrage zur Algenkunrie Schlesieiis in Bericlit ùher die Thàligkeit der hotaii. 
Seclion der SclilesSsclien Gesellschaft inJnhre 1883, p. 187. 
SCYTONEMA HELVETicuM KiUziiig, Phijcologia gênerai., p. 216, 1843; Phgcologia ger- 
man., p. 170; Species Algar., p. 308; Tahulœ phijcoing., Il, p. 7, lab. 24, fig. III, 
e specim. aulli. in hei-b. Lenorinand ! ; — Uocmer, Die Algen Deiitschlands, p. 38; 
Rabenliorst, Deutschiands Krgptogamevjlora, p. 86; Algen, n° 313!; — ^ Fischer, 
Beilràge uir Kenntniss der Nostocaceen, p. 21 et fig. IX; — Briigger, Bûndner 
Algen, p. 266. 

ScYTONEMA TOMENTosuM Kiitzing, Pliycologia gênerai., p. 217, 1843; Phycologia 
german., p. 176; Specien Algar., p. 30i; Tabulœ phijcolog-, II, p. 5, lab. 18, 
lig. II; — Roemer, Die Algen Deutschiands, p. 39; — Rabenhorst, Deutschiands 
Kryptogarnenflora, p. 85; Flora eiirop. Algar., II, p. 248; Algen, n" 595!; — 
Reiiiscli, Die Algenflora des rnitlleren Theiles von Franken, p. 151 ; — Kiirz, 
Notes on some Javanese Algœ (Proceedings of Ihe Asi a lie Society of Bengal, 1870, 
p. 183; Algœ, coUecled in Arracan {Journal of tlie Asialic Society of Bengal, XLU, 
pars II, 1873, p. 182) ; lleuller, Eniimeratio cryptogamarum Italiœ venelœ (Acla 
cesareo-regiœ. Societatis z.oologico-botanicœ, XXI, p. 182) ; — Kirchner, Die 
mikroskopische Pflanienwelt, p. 38. 

Symphyosiphon spongiosus Kiitzing, Phycologia gênerai., p. 218, 1843. 

SCYTONEMA HiiiERNici'.M Hassall, British fresh-water Algœ, p. 236, tab. 68, fig. I, 1845. 

ScYTONEMA f.uACiLE Kiitzing, Diagnosen und Bemerkungen zu neuen oder kritischen 
Algen, ia Botan. Zeitung, V, p. 196, 1847; — Rabenliorst, Flora europ. Algar., II, 
p. 251; Algen, n" 977 1 (non n'= 117, 1842 et 2339); — Giorgino et Kampmann, 
Matériaux pour une flore cryptogamique de l'Alsace (Bulletin de la Société d'hist. 
nat. de Colmar, 1865, p. 128); — Knrz, Algœ collecled in Arracan (.humai of 
the Asialic Society of Bengal, XLIl, pars II, p. 182) ; — (non Kiitzing, Tabula- 
phycolog.). 

SCYTONEMA sPONGiosuM Rabenliorst, Deutschiands Kryptogarnenflora, p. 86, 1847 ; 
Flora europ. Algar., Il, p. 261; — Heuflor, Enurneratio cryptogamarum Italiœ 
renelœ {Acta cesareo-regiœ Societatis wologico-botanicœ, XXI, p. 92). 

SCYTONEMA GUACiLLi.MUM var. Y- OBSCiiRUM Kiitzing, Species Algar., p. 306, 1849. 

SCYTONEMA FLEXUOSUM Menegliiiii in Kiitzing, Species Algar., p. 308, 1849; Tabulœ 
phycolog.. Il, p. 6, tab. 24, fig. I; — Berloloiii, Flora italica, Cryptogamia, II, 
p. 301; — Erbario crittogamico ital., ii°(1030)! 

SCYTONEMA FLEXUOSUM p. GAi.LiCEM Kiitzing, Species Algar., p. 308, 1849; — Raben- 
horst, Algen, n" 1371!. 

SCYTONEMA IlEEiiiANUM Na^goli iu Kiitzing, Species Algar., p. 309, 1849; — Hepp in 
Rabenhorst, Algen, n"' 597 et 1843! ; — Briigger, Bûndner Algen, p. 266. 

SCYTONEMA SALISBUKGENSE Rabeilhorst in [ledivigia, I, p. 16, tab. II, 1852 ; Flora, 
XI, p. 454; Algen, n" 267 ! 

SCYTONEMA vASCONicuM Montagne, Huitième Centurie déplantes celhilaires nouvelles, in 
Ann. des se. nat., 4° série, Bot., \'I, p. 185, 1856; e specim. aiitli. in herb. Thuret!. 

SCYTONEMA GRACILE lornia b. ciiAssioR Rabenhorst. Flora europ. Algar., H, p. 251, 
1865. 

SCYTONEMA Myociirous c. FLEXUOSUM liabenhorst, Flora europ. Algar., II, p. 254, 
1865. 

SCYTONEMA Myochuous f. HELVETICUM Rabenhorst, Flora europ. Algar., II, p. 255, 
1865. 

SCYTONEMA Myochrous g. CHLOROPH^uM Rabenhorst, F/o/-« europ. Algar., Il, p. 255, 
1865. 

SCYTONEMA ALPiNUM Menegilini in Rabenhorst, Flora europ. Algar., II, p. 255, 1865. 

SCYTONEMA CATARACT/E Woocl, Prodromus of a Study of the fresh-water Algœ of 
eastern North- America {Proceedings of American philosoph. Society, 1869, XI, 
p. 129); Contribution to the Ilistory of the fresh-water Algœ. of North-America 
[Smithsonian Contributions to Knoivledge, 1872, p, 62); Hedwigia, X, p. 139 
Rabenhorst, Algen, n° 2492'. 



106 KD. BOKi^F.T ICT CH. FLAHAIXT, 

Strato paniioso late lougeque expanso, spongioso-tomen- 
toso, fusco-nigro vel nigro-virescente, filis tortuosis intricatis, 
2-15 milliin. longis, 18-36 p. crassis ; vaginis lamellosis luteo- 
fuscis, lamellis divergeirtibus, siiperne ocreatis, in vertice 
celluke uUimœ crassis; tricliornatibus 6-12 p. crassis, luteo- 
viridibus; articulisinfernelongioribus cyliiidricis, superioribus 
discoideis; heterocyslis siibquadratis aiit longioribus quam 
latis, fuscis ; sporis (sec. Borzi) globosis, luteo-fuscis (v. v.). 

Hab. in terra humida, mûris et riipibus madore continue 
irrigatis Sueciœ (Hornemann !) , Norvegias (Areschoug !) , 
Galliœ, prœcipue australis ! , Helvetise (A. Braun ! , Nœ- 
geli!, etc.), Germanise (Rabenhorst's Algen!), Austrise 
(Kiitzing!, Hausmann !), Italise (ICrbario crilt. ilal.), Hispania? 
(herb. Grunow!). Novge-Anglite (Wood!, Farlow!), insula- 
rum Bermudiensium (Farlow !) , Ceylonœ (Ferguson !) et 
NoviE-Caledoniœ (Vieillard !). 

Comme la plupart des espèces très répandues et qui s'accommodent de 
conditions très diverses, le Scytonema Myochrous présente des varia- 
tions de taille, de couleur, de ramification, etc., qui expliquent, sans les 
rendre plus acceptables, le nombre extraordinaire de noms spécifiques 
qui lui ont été donnés. Entre les formes que nous réunissons, il nous a 
été impossible d'en trouver aucune dont les caractères ne fussent pas de 
ceux qui sont déterminés par l'âge, la station ou d'autres influences de 
même ordre. Le Se. Myochrous est très souvent mélangé avec le 
Se. figuratuni et les deux espèces sont fréquemment confondues par les 
collecteurs. Malgré leur ressemblance, nous les tenons pour bien distinctes. 
L'étude prolongée que nous en avons faite dans des localités variées et à 
(les époques différentes ne nous a jamais montré de passage de l'une à 
l'autre. 

Sectio m. — Petalonema. 
19. S. crustaceiini Agardh 

Sijslema Algar., p. 39, 1824, e specim. auth. in herb. Mus. Par.!; — Biasoletto, 

Relazione del Viaggio del re Federico Augusto nelV Istria, Dalmaz-ia e Monténégro, 
p. 257. 

Scytonema pachysiphon Kiitzing, Phycologia gênerai., p. 21C, 1843; Phycolog. 
german., p. 175; Species Algar., p. 309; Tahulœ phi/colog., II. p. 7, t;ib. 25, fig. II, 



REVISION DES NOSTOCACÉES HÉTÉROCYSTÉES. 107 

specim. aiitli. in lierb. Lenoniiand ! ; — Rabenhorst, Deutschlands Kryplogamen' 
(lora, p. 85. 

ScYTONEMA CLAVATUM KiUzing, Diatjnosen und Bemerhumjen zu neiien oder kritischen 
Algen, in Dot. Zeilung, 1847, V, p. 196, e specim, autli. in lirub. lîrébisson!; — 
Hnbeniiorst, Flora europ. Alyar., Il, p. 265; Algen, n" 2180! ; — Bornet et Tburot, 
Notes algologiques, p. 151. 

Petronema fkuticulosum Thwaites, Ënglish Botanij, tab. 2959, 1849, fidc Cooke, Bri~ 
tisli fresh-water Algm, II, p. 275. 

ScYTONEMA Myociihous Agai'dli, c. liivuLARE Rabcnhorst, Flora europ. Algar., II, 
p. 255, 1865. 

Strato pulvinato nigro, 0,5-2 millim. alto; filis 15-30 [j. 
crassis, brevibus, erectis, aggregatis, ssepe leniter incrassatis 
et decumbentibus, crebre pseudo-ramosis ; pseudo-ramis 
adscendentibus, subabbreviatis, geminis, basicoalitis, demum 
liberis; vaginis gelatinosis luteo-fuscis, concoloribus, lamel- 
losis, lamellis divergentibus ; trichomatibiis 6-8 p. crassis, 
aîrugineis; articulis subquadratis vel depressis; heterocystis 
oblongis (v. v.). 

Hab. ad rupes madidas Suecise (Agardh !), Galliœ (Bré- 
bisson!, Castagne!), Helvetite (A. Braun!), Austriœ (Grii- 
now !), Istrke (Hauck !). 

Abeaucoup d'égards le Scytonema crustaceum, principalement sous la 
forme ordinairement désignée par le nom de Se. clavatum, se rapproche 
du Se. Myochrous ; il s'en distingue par ses, rameaux cohérents à la 
base, la ténuité plus grande de ses filaments et par ses ramifications 
supérieures, qui sont fréquemment disposées comme celles des Tolypo- 
thrix. 

Yar. [3. inci'iistans. 

SCYTONEMA iNCRUSTANs Kutziiig, Pligcologia gênerai., p. 216, 1843; Phycolog. ger- 
manica, p. 176; Species Algar., p. 306; Tabulée phycolog., II, p. 6, lab. 20, fig. IV; 
— (non Rabenborst). 

SCYTONEMA TECTORUM Itzig.solin in Rabenhorst, A/gen, 263 b, 1853; Flora, XI, p. 454. 
ScYTO.NEMA CLAVATUM Hepp iii Rabenhorst, Algen, n° 594! 1857; Flora europ. Algar., 
II, p. 265. 

Symphyosiphon INCRUSTANS Wûilc, Bulletin of Torrey Club, 1876, p. 139; A Nostoc 
Ihe Matrix of Scytonema , in Bullet. of Torreij Club, 1878, p. 217, fig. J, K; — 
Kirchner, Beitrdge uir Algenjlora von Wïirttemberg (Wùrltemberg nalurwissem- 
chafil. Jahresheft), p. 194, 1880. 

Pseudo-ramis usque ad apicem in eadeni vagina geminatis; 
sporis (secundiim Borzi) globosis vel ovalibus, exosporio satu- 
rate brunneo. 



108 E». BORÎVET KT CH. FLAHAULT. 

Hab. inter Muscos, ad terram et muros Gallire ! , Helvetiae 
(Nœgeli!, Hepp!), Tyrolis (herb, Gninow !) et Americse 
borealis (Wolle !). 

Les spores de cette espèce naissent dans les fdamenis âgés; elles se 
développent comme celles du Scytonema rivulare (Borzi, loc. cit., 
p. 370). 

20. S. velutîiiiiin Rabenliorst 

Ilentschlands Knjptogamen Flora, p. 86, 1847; Flora europ. Alrjar., p. 261; — (non 
Wallrotli). 

Symphyosiphon veluïinus Kiitzing, Phijcologia gênerai., p. 219, 1843; e specim. 

aiith. in lierb. Lenormand!. 
SYMPiiYdsiPHON VAPORAiiius NfBgeli in Kiitzing, Speciea Algar., p. 323, 1849; Tabulœ 

phijcoloyicœ, II, ]). 12, tab. 42, lig. III; e specim. autli. in iierb. Gnimiw!. 
Scytonema vaporarius Kabenhorst, Flora europ. Algar., II, p. 263, 1865. 
Scytonema inciiustans var. fuscusi Rabenliorst, AUjen, n" 670!; Flora europ. Algar., 

II, p. 264-, 1865. 

Scytonema incrustans forma b. crassior Kabenhorst, Flora europ. Algar., II, p. 204, 
1865. 

Scytonema muscosi m Bornet et Thuret, Notes algologiques, p. 152, 1880. 

Slrato piilviriato toraeiitoso, longe lateque expanso, 3-5 mil- 
lim. alto, iiigro-fuscescente; filis 12-30 [i. crassis, in lasciculos 
verticales ad médium usque dense coalitis, apice leniter 
incrassatis; psendo-ramis adscendentibus aggregatis; vaginis 
mncosis luteo-fuscis , lamellosis, superne ocreatis, lamellis 
divergentibus, ainbitu irregulari ; trichomatibus 9-15 [x crassis, 
a-riigineis; articulis torulosis, diametro brevioribus; hetero- 
cystis compressis (v. s.). 

Hab. ad terram humidam, pra^cipiie thermarum, Gallise 
a iistro - occidentalis ( Durieii ! ) , Germania) ( Rabenhorst's 
Algen!) et Italifc (Nœgeli!, Meneghini !). 

21. s. îiiTolvens Rabenliorst 

Flora europ. Algar., II, p. 262, 1865; Algen, n° 521!; — Bornet et Thuret, Notes 
algologiques, p. 152. 

Symphyosiphon involvens AI. lîraun, in Hedwigia, I, p. 105, 1856, e specim. aulh !. 

Strato compacte, crasso, spongioso-gelatinoso, sordide 
[lerugineo, intus l'usco; filis dense intricatis in fasciculos coa- 



REVlSlOiN DES NOSÏOCACÉES HÉTÉKOC VSTÉES, 109 

litis, 2-3 millim. longis, 15-30 (xcrassis; pseudo-ramis erectis 
adpressis; vaginis "gelatinosis lamellosis, lamellis dilalatis, 
stratis inte^-nis luteo-fuscis , externis pallescentibus liyaliiiis, 
ambilu irregulariter intumescentibus ; trichomatibus 6-12 [x 
crassis, seruginosis; heterocystis subglobosis vel oblongis, 
carneo-lutescentibus (v. s.). 

Hab. in stagnis plantas aquaticas involvens in Germania 
(Al. Braun !) et Australia (herb. Grunow!). 

S. crassum Ntcgeli 

In Kulïiiig, Species Al<jar., p. 894, 1849; Tabulœ pliijcol.oj., Il, p. 7, lab. 26, l'ig. IV; 
— Kaberiliorsl, Flora europ. Alijar., Il, p. 2i9; Ahjen, n" 1843!; lledwigia, V, 
p. 58. 

SCYTONEMA Bangii Kîiiziiig, iii Aclieii, 1836!; (non Species Algav., \>. 3"24). 

Strato piilvinato expanso, spongioso-tomentoso, nigro- 
virescen-te; filis basi contorLis, flexuosis, erectis, millim, 
longis, 27-45 [x crassis; pseudo-ramis erecto-adpressis ; vaginis 
ocreatis, multipliciter lamellosis, lamellis dilatatis ; stratis 
internis luteis, raediis fuscis, exterioribus pallidioribus ; tri- 
chomatibus 9-15 [A crassis, viridi-fuscescentibiis ; articulis 
subquadratis aut oblongis; heterocystis fuscis, subquadratis 
aut globosis (v. v.). 

Hab. ad terram, lupes et Muscos Galliœ!, Helvetiaî (Al. 
f3raun !), Italise (Meneghini!) et Ceylonœ (Grunow!). 

23. densuiu Boriiet 
in Bornet et TIniret, Notes algologiques, p. 152, 1880. 

Arthrosiphon densus Al. Braun in Kiitzing, Species Algar., p. 8'J4, 1849; Tabulœ pkij- 
colog., II, p. 8, tab. 28, lîg. II; e specini. autli. in lierb. Thuiet!; — Rabeiihorsl, 
Flora europ. Algar., II, p. 266. 

Strato dense pulvinato l'usco-nigrescente; filis intricatis 
millim. longis, 24-40 pi crassis; pseudo-ramis erecto-adpres- 
sis; vaginis luteo-fuscis, gelatinosis, confuse lamellosis, 
junioribus pallide luteis; trichomatibus 6-12 crassis, viri- 
dibus; heterocystis subquadratis (v. s.). 



110 ED. ItORilfET ET CH. I LAHAULT. 

Hab. ad rupes raadiclas Helveliœ (AI. Brauri!) et Austriae 
(Heufler in herb. Grunow !). 

24. s. alatiiin Borzi 

Morfologia e biologia délie Alghe ficocromacee, in N. Giornale bot. ital., XI, p. 373, 

1879; — iîornct et Thuret, Notes ahjoloyiqiie.s,\). 152. 
Petalonema ai.atuji Berkeley, Gleanhujs of British Algœ, p. 23, tnb. 7, fig. II, 1833; 

— Hassall, British fresh-ivaler Algœ, p. 238 ; — Harvey, Nereis Borecdi-Americana, 

III, p. DU, tab. 4lS, A: — Cookc, British fresh-waler Algœ, ]>. 2G7, tub. I(l7, flg. 1. 
AUTUROSU'HON Gkevillei Kûtzing, Phycologia germanica, p. 177, 1845; Diagnoseii und 

Benterl;ungen zu neuen oder kritisclien Algeii, in Botan. Zeituiig, V, p. 197; 

Species Algar., p. 311; Tubulœ pitijcolog . , H, p. 8, tab. 28, fig. I; — Fisclier, 

Beitrage zur Kenntniss der Nostocaceen, p. 21 et fig. X; — Briiggci-, Bùndner 

Algen^-p. 265; — Rabenhorst, A^fifeti, n'^ 553, 1098 et 1709!. 
Arthro-siphon alatus IUbcnhor.st, Flora europ. Algar., II, p. 2G5, 1865. 
ARTHitosiPHON DENSUS, Erbavio crittog. ital., ser. II, n° (1251) !; — (non Kiitzing). 
Arthrosiphon alatus var. plicatulus Rabenliorst, A/;/e/i, n°2183!. 

Slrato csespitoso mucoso, nigro-fuscescente ; filis llexuosis 
erectis vel adpressis, 4-8 millim. longis, 24-66 ^ crassis; 
pseiido-ramis brevibus patenlibus, ambitu irregulari; vaginis 
muUipliciter lamellosis ocreatis, lamellis maxime dilatatis, 
straLis internis luteo-fuscis ad heterocystas contractis, exte- 
rioribus hyalinis, superficie lœvissimis; trichomatibus œrugf- 
neo-viridibus; articulis 9-15 [x crassis, diametro brevioribus; 
heterocystis fuscis, globosis (v. v.), 

Hab. ad rupes aqua dulci semper irroratas, sub molendinis 
et cataractis, necnon in paludibus inundatis, aliis speciebus 
sa3pius immixtum, per Angliam (Berkeley!), Galliain occi- 
dentalem et meridionalem ! , Helvetiam (Al. Braun!), Ita- 
liam (Erbar. crittog. ital. !) et Americam fœderatam 
(Wolle !). 

SPECIES INQUIREND.E 

Scytonema asrugineo-cinereiim ^nViin^, Phgcologia gênerai is, p. 214, 184-3; Tabulœ 
phijcolog.. Il, p. 5, tab. 16, fig. 111. 

— adnatum Montagne, Crijptogamia Guyavensis, p. 23, in Ann. des se. 

nat., 3' sér.. Bot., XIV, p. 305, 1850. 

— allochroum Kulzing, Phycolog. gênerai., p. 214, 1843; Tabulœ phijcolog., 

il, p. 5, taii. 17, fig. IV; — (non Moiigeot et Nestler). 

— allochroum b. Meneghinianum Rabenborst, Flora europ. Algàr., II, 

p. 256, 1865. 

— asperum Gesati in Hedivigia, 1, p. 47, 1854. 



REVISION DES NOSTOCACÉES HÉTÉROCYSTÉES. 



111 



onema aureum Meneghini in Kiitzing, Species Algar., p. 306, 1849; Tabulœ 
phycolog., II, p. 6, lab. 21, fig. IV. 

— Austini Wood, Contribution to the Ilistonj of the fresh-iualer Algœ of 

No rtli- America, in Smithsonian Conirilmtions to Knowledge, 
p. 58, 1872. 

- badium Wolle in Bulletin of Torreij Club, p. 18i, 1877. 

— Brandegei Wolle in Bulletin of Torreij Club, p. 184, 1877. 

— caespitulum Kiitzing sec. Rabenlior-st, Deutsclilands Kryptogamenjlora, 

|). 86, 1847. 

— chthonoplastes Liebman, Flora danica, tab. 2398, lig. II, 1843. 

— cinereum Meneghini c. aerugineo-cseruleiim Kabenliorst, Flora europ. 

Algar., Il, p. 248, 1865. 

— coalitum Nœgeli in Kiitzing, Species Algar., p. 308, 1849; Tabula' phif- 

colog., II, p. 7, tab. 24, fig. II. 

— collinum Kiitzing, Speciex Algar., p. 305, 1849; Tabulœ pluicoloq.. Il, 

p. 6, tab. 20, fig. II. 

— Contarenii Rabenhorst, Deutscliland.s Krijptogaiiieiillora, p. 86, 1847. 

— cyaneum Meneghini in Kiitzing, Bot. Zeitung. 1845, [II, p. 765; Species 

Algar., p. 310. 

— dentatiim Kabcnhorst, Deutschlands Knjptogainen/lora, p. 86, 1847. 

— dubium Wood, Contribution to the llistorij of the fresh-umter Ahja' of 

North-Anierica, in Smithsonian Contributions to Knowledge, 
p. 63, 1872. 

— elegans Kiitzing, Species Algar., p. 304, 1849; Tabulœ phijcolog., 11, 

p. 5, tab. 17, fig. III. 

— elegans forma... Reinsch, Contrihutiones ad /loram Algarum aqim 

dulcis proniontorii Bonœ Spei, in Journal of the Linnean 
Society, XVI, p. 236, 1877. 
fecunda Zopf, zur Morphologie der Spaltpflanzen, p. 53, tab. 7, fig. X-XIII, 
1882. 

— furcatum Meneghini in Trevisan, Prospetto délia flora Euganea, p. 55, 

1842; Bot. Zeitung, l, p. 234. 

— gracile Kiitzing var. tolypotrichoides Wittrock in Wolle, Bulletin of 

Torrey Club, VIII, p. 38, 1881. 

— granulatum Martens in Kurz, A fourth List of Bengal Alga; {Procee- 

dings of Asiatie Society of Bengal, p. 172, 1870). 

— ? Gunnerae Rcinke sec. Kny, mBolan. Zeitung, XXXI, p. 142, 1873. 

— hirtulus Rabenhorst, Flora europ. Algar., II, p. 265, 1865. 

— Hofmanni b. dentatum Rabcnliorst, Flora europ. Algar., II, p. 260, 

1865. 

— immersum Wood, Contribution to the IHstorij of the fresh-iuater Algœ of 

North-America. in Sinititsonian Contributions to Knowledge, 
p. 59, 1872. 

— incrustans forma c. bryophila Rabenhorst, Flora europ. Algar., Il, p. 264, 

1865. 

— intertextum Rabenhorst, Flora europ. Algar., II, p. 263, 1865. 

— leucocephalum lUbenhorst, Flora europ. Algar., II, p. 260, 1865. 

— lignicola Kiitzing sec. Rabenhorst, Flora europ. Algar., II, p. 258, 1865. 

— Meneghinianum Kiitzing, S;'ecte« il/r/rtr., p. 304, 1849; Tabulœ phycolog.. 

Il, p. 5, tab. 18, fig. I. 

— minutiim var. ocellatum Agardh sec. Biasoletto, Relazione ciel Viaggio 

deire Federico- Augusto nell Istria, etc., p. 257, 1841. 

— Myochrous .-Vgardh d. coalitum Rabenhorst, Flora europ. Algar., Il, 

p. 254, 1865. 

— naiadeum Kiitzing, Phycologia generalis, p. 216, 1313; Tabulœ phycolog., 

II, p. 6, tab. 23, fig. III. 

— natans Cooke, British fresh-water Algce, p. 265, tab. U)5, fig. II, 1884; 

non Brcbisson. 



Scytonema nigrescens Kiitzing, Species Algar., p. 303, 1819; Tabula phijcolog., Il, 
p. 5, tab. 16, fig. il. 

— olivaceum Zeller in Kur/,, Algœ collected in Arracan (Journal of 

Asialic Societij of Bengal, XLII, pars II, p. J«3, 1873); 
Ilediuigia, XII, p. 173. 

— Parlatorii Fioriiii-Mazzanti, in Flora, XXII, p. 365, 18(i i. 

— parvulum Zelicr in Kurz, Algœ collecled in Arracan {Journal of Asialic 

Socic'tii of Bengal, XLH, pars II, p. 183, 1873); Hedtvigia, 
XII, p. 173. 

— polymorphum Nœgeli sec. Rabenliorst, Flora europ. Algar., II, p. 257, 

1865. 

— pulvinatum RahonhoT&l, Dcutschlands Kryplogamenjlora, p. 86, 1847. 

— Rhizophorae Zeller in Kurz, Algœ collected in Arracan (Journal of Asialic 

Socielij of Bengal, XLU, pars II, p. 183, 1873); Iledwigia, 
XII, p. 173. 

— rubicundum Itzlgsohn, Phijkologische Studien, iii Nova Acla Acadein. 

Leopoldo-Carolin., XXVi, pars I, p. 155, tab. 10, 1855. 

— rubrum Muiitagne, Première Centurie de plantes cellulaires exotiques 

(Ann. des se. nat., 2" sér., Bol., VIII, p. 349, 1837). 

— simplex Wood, Contribution to the Ilistonj of llte fresli-water Algœ of 

Norlli-Anierica, in Smitlisonian Contributions to lùiowledge, 
p. 57, 1872. 

~ Soverbyanum Agardh, Sijstema Algar., p. 41, 1824. 

— subclavatum Zeller in Kurz, Algœ collected in Arracan (Journal of 

Asialic Societg of Bengal, XLII, pars II, p. 183, 1873); 
Jledwigia, XII, p. 173. 

— thermale [s. decumbens Kiitzing, Phijcologia generalis, p. 215, 1843; 

Spec. Algar., p. 304. 

— thermale b. chloroides Kabenhorsl, Flora europ. Algar., II, p. 250, 

1865. 

— thermale d. rhaeticum Briigger, in Iledwigia, II, p. 182, 1863. 

— truncicola Rabenliorst b. saxicola Grunow, in RAheahorst, Flora europ. 

Algar., II, p. 257, 1865. 
turicense [i. rigidum Ktitzing, Species Algar., p. 306, 1849. 

— ? velleum Agardli, Sijslema Algar., p. 38, 1824. 

— velutinum Kiitzing var. Meneghinianum Heutler, Enumeratio cryptoga- 

mariim llaliœ venelœ (Acla cesareo-regiœ Societ. zoolog. 
hotan., XXI, p. 92, 1871). 
Vieillardi Martens in Kurz, Algœ collected in Arracan (Journal of . Asialic 
Socielij of Bengal, XLII, pars II, p. 182, 1873); Iledwigia, 
XII, p. 173. 

— violascens Zeller in Kurz, Algœ collected in Arracan (Journal of Asialic 

Socielg of Bengal, XLII, pars II, p. 183, 1873); Hedwigia, 
Xll, p. 173. 



SPECIES EXCLUDEND^ 

Scylonenia wrugiiieunt Lespinasse , /l/f/ifes du Sud-Ouest (Actes de la Soc. linnéenne 
de Bordeaux, 1883) = Tolypothrix lanata Wartmann. 

— arenarium Berkeley, in Annals of Natural Ilistory, III. p. 327, 1839 = 

Algœ varias permixlœ. 

— atrovirens Agardh, Disposilio Algar. Sueciœ, p. 39, 1812 = Ephebe 

■pubescens Fr. 

— atrovirens p. ocellata Agardii, Dispositio Agar. Sueciœ, p. 39, 1812 = 

Stigonema ocellatum Tliuret. 
Bangii Lyngbye, Hgdrophylologia danica, p. 98, tab. 28, fig. c, 1819 = 
Microcoleus Friesii Tliuret. 



REVISION DES NOSTOCACÉES HÉTÉROCYSTÉES. 



113 



Scytonema byssoideum Berkeley, Gleanings of British Algœ, p. 47, tab. 19, fig. I, 
1833 = llassallia byssoidea Hassall. 

— Callitrichœ Rabenhorst, Flora europ. AUjar., II, p. 260, 18G5 = Tolypo- 

ihrix tennis Kutzing. 

— Castellii Massalongo in Rabenhorst, A'/ora europ. AUjar., II, p. 2(j1, 1865 

= Calollirix Castellii nob. 

— chloroides Kiitzing, Species Algar., p. 30-1, 184-9; Tahnlœ phycolog., II, 

p. 5, tab. 18, fig. IV = Tohjpothrix (an distorta'!). 

— cinereum Mcneghini d. piUverulenturn Rabenhorst, Flora europ. Algar., II, 

p. 2d8, 1865 = Dickolhrix compacta nob. 

— cirrhosum Carmichael in Hookcr's British Flora, II, p. 366, 1833 = Des- 

tnonema Wrangelii nob. 

— comoides Agardh, Sunopsis Algar. Scavdinaviœ, p. 112, 1817 — Bacil- 

lariaceœ sp. 

— compactum Agardh, Dispositio Algar. Siteciœ, p, 39, 1812 = Dichotkrix 

compacta nob. 

— compactum Harvey in Hooker's British Flora, II, p. 364, 1833 = Stigo- 

nema. 

— decumbens Rabenhorst, Algen, n" 249, 1852 = Stigonema horrnoides nob. 

— Dicfyonema Rabenhorst, Flora europ. Algar., II, p. 264, 1865 = Lichens^. 

— /lexuosum, Erbario crittogamico ilal., n° 482, 1860 = Lichen sp. 

— Friesii Montagne, Notice sur les pl. cnjptogames récemment découvertes 

en France iAnn. des se. nat., 2" sér., Bot., VI, p. 327, 1836) 
= Microcoleus Friesii Thurel. 

— fulvum Zolicr in Kurz, Algœ. collected in Arracan {Journal of Asiatic 

Society of Bengal, XLII, pars II, p. 175, 1873) = Lyngbya 
(L. Perrotteti proxima). 

— fuscum Zeiler in Kurz, Algœ collected in Arracan (.lourn. of Asiatic 

Society of Bengal, XLU, pars II, p. 182, 1873) = Lyngbya 
(L. Perrotteti proxima). 

— gallicwm Rabenhorst, Flora europ. Algar., II, p. 262, 1865 = Calothrix 

pulvinata Agardh. 

gracile Kutzing, Diagnosen und Bemerliungen zu neuen Algenspecies, in 
Bot. Zeitung, V, p. 195, 1847; Tahulœ phycolog., II, p. 6, 
tab. 21, fig. II = Tohjpothrix distorta Kutzing. 

— Ilegetschweileriïtr.igiohn, in Hedwigia, II, p. 4, 1858 = Lichen sp. 

— Heppii Rabenhorst, Algen, n" 610, 1857 = Lichen sp. 

— hormoides Kiitzing, Phycolog. generalis, p. 215, 1843 = Stigonema sp. 

— hydnoides Carmichael in Hookcr's British Flora, II, p. 157, 1833 = 

Symploca sp. 

— incrustans Rabenhorst, Deutschlands Krgplogamenjlora, p. 85, 1847 (non 

Kiitzing') = Lichen sp. 

— interruptum Cooke, British fresh-water Algœ, p. 266, tab. 106, fig. II, 1884 

= Lichen sp. 

— intesiinalis p. Cornucopiœ Lyngbye, Ilydrophytologia danica, p. 67, 1819 

= Enleromorpha Cornucopiœ Carmichael. 

— melanopleuron Meneghini in Kiitzing, Species Algar., p. 303, 1849; 

Tahulœ phycolog.. H, p. 5, tab. 17, fig. H = Calothrix sp. 

— minutu)n Agardh, Synopsis Algar. Scanilinaviœ. p. 117, 1817 (non Bré- 

bisson et Godey) = Stigonema minutum Hassall. 

— /lyyoc/troj/.s Rabenhorst, /l/^eH, n° 426, 1855 = Stigonema. 

— Myochrous var. ocellatnm Agardh, Dispositio Algar. Sueciœ,^p. 38, 1812 — 

Stigonema ocellatum Tliuret. 

— Myochrous h. decumbens Rabenhorst, Flora europ. .\lgnr., II, p. 255, 1865 

= Stigonema hormoides nob. 

— Nœgelii Kiitzing soc. liabcniiorst, Flora europ. Algar., II, p. 252, 1865 = 

Tohjpothrix penicillata Thuret. 

— natans Brébisson in Kiitzing, Species Algar., p. 306, 1849; Tabulœ phy- 

1' série, BoT. T. V (Cahier n»:2). 8 



114 



i:U. BOUWUT iiT CH. FLAIIAILT. 



co/of/tc, II, p. 6, tab. 22, fig. I = Plectonema mirabile 
Thurel. 

Scyloiienta Notarisii Meneghini in Kiitzing, Species Algar., p. 307, 1849; Tabulœ 
plitjcolog., II, p. 7, tab. 27, fig. I = Lijnghija Perrotteli 
, . . Bornet. 

' — ocellalum Mougeot et Nestler, Stirpes Vogeso-rhenanœ, n° G9I, 1820; 

Harvey in Hooker's British Flora, II, p. 35i = Stigonema 
ocellatum Tiiuret. 

— panniforme Agardii, Synopsis Algar. Scandinaviœ, p. 116, 1817 = Stigo- 

nema panniforme nob. 

— pannosum Itabcnhorst, Flora europ. Algar., 11, p. 260, 1865 = Calollirix 

pulvinala Agardii. 

— Pegiianam Martciis, List of Alga;. collected hij Kiirz, in Burina (Proceeding.s 

of Asiatic Societij of Bengal, p. 462, 1871); in Rabeniiorst, 
Algen, n" 2341 = Lijngbija {L. Perrotteti proxinia). 

— peincit.lalairi Agardii, Sgnopsis Algar. Scandinaviœ, p. 116, 1817 = Tohj- 

polhri.r penicillata Thnret. 

— penicillalum Kiitzing, in Aclien, 1836 = Desmonema Wrangelii nob. 

— Perrolleli Montagne, Sijlloge generum, etc., p. 466, 1856 = Lyngbga 

l'errolleti Bornet. 

— phormidioides Bulnlieim et Rabenhorst in Rabeniiorst, Algen, n° 532, 1856 

= Microcoletis sp. 

— pulverulenUnn Agardii, Sgsleina Algar., p. 40, 1824 Dicholhrix com- 

pacta nob. 

— {'.') repens Agardli, Systema Algar.. p. 38, 1824 = Ulothrix sp. 

— salinuni Kiitzing, Algœ aq. diilc. Dec. XIV, n° 136, 1836; Actien, 1836 = 

Calothrix parietina Thuret. 

— sanguineum Ccsati in Kabenborst, Algen, n"533, 1856 = Lgnginja Perrot- 

teti Bornet. 

— stygium Heuller, Drei neiie Algen, p. 6, tab. 2, in Verhandii. des zoolo- 

gisch-botanischen Vercines zio Wien, 1852 = Cystocoleus 
ebeneus Tbwaites. 

— submarinum Cronan in Mazé et Schramm, Essai de classification des 

Algues de la Guadeloupe, p. 33, 1870-77 = Calothrix pilosa 
Harvey. 

— Iheleplioroides Montagne in Anti. des se. nal., 2'' sér., Bot., Xll, p. 4.5, 

1839 = Mtcrocoleus sp. 

— truncicola Kabenborst, Algen, n" 352, 1854; Flora, XII, p. 335 = Ilas- 

sallia byssoidea Hassali. 

— turi.cense Naegcli in Kiitzing, Species Algar., p. 306, 1849; — Rabenhorst, 

Algen, n" 290 = TolgpoUirix penicillata Thuret. 

— variegatum Flora danica, tab. 2315, 1840; Liebman, Bemœrkinger og 

Tillœg lit den danske Algejlora, in Krôijers Tidskrift, II, 
p. 4.88, tab. 6, fig. 111 = Stigonema ocellatum Tbui-et. 

— rarium fi. Schomburlùi Kiitzing sec. Rabenhorst, P^lora europ. Algar., il, 

p. 281, 1865 = Calothrix crustacea Tliui'et. 
, — - varium Martens in Kabenborst, Algen, n" 2340, 1875 = Lfingbija (L. Perol- 
teti proxima). 

— velutinum Wallroth, F/o/y( germanica, IV, \i. 56, n° 12311, 1833 = Stigo- 

nema sp. 

— Wimmeri Hilse in Rabenhorst, Flora europ. Algar., II, p. 263, 1865 = 

Tolypothrix lanata Wartmann. 
Symphijosiphon Bangii Kiitzing, Phgcologia generalis, p. 218, 1843 = Microcoleus 
Frie.sii Tiiuret. 

— Castellii Massalongo in Flora, XIII, p. 243, tab. III, 1855; Kaben- 

borst, Algen, n" 589 = Calothrix Castellii Thuret. 

— gallicus Kiitzing, Species Algar., p. 322, 1849; Tabulœ phycologic, 

II, p. 12, tab. 41, lig. II = Calothrix pulvinata Agardii. 



REVISION DES NOSTOCACÉES HÉÏÉROCYSTÉES. 115 



Symphijosiphon interlexliis Hilse in Uabenhorst, Algen, n° 1177, 1861 = Dichotlirix 
Orsiniana iiob. 

— Hegelschweikri Nœgcli in Rabenliorst, Florn europ. Alyar., 11, p. 279, 

1865 = Ephebella [legelschweUeri llzigsoliri. 

— Lenonnandiana Crouan, Flornie du Finistère, p. 115, 1867 =^ Micro- 

coleus sp. 

— minor Hilse in Uabenhorst, Algen, n" 1776, 1875 = Ilgdiocofijvc 

spongiosa Schwabe. 

— pHeotlus Kiitzing, Diagnosen und Bemerlmngen z,u neuen Algenspecies, 

in Botan. Zeilung, V, p. 197, 184-7 = Sijmploca Ralfsiana 
Kiitzing. 

— pulvinatus Kiitzing, Phgcologia geiieralis, p. 218, 1843; Tabuke 

pluicolog., II, p. 12, tab. il, fig. IV ; — Jiirgcns, Aly.oguat. 
Dec. IV, n" 5 = Calothrix jiiili'inata Agai-dh. 

— theleplioroide .Montagne in Kiitzing, Species Algar., p. 309, 1849; 

Tabulœ phijcolog., Il, p. 13, tab. ii, fig. III = Micio- 
coleus sp. 

-- Wimmeri Hilse in Rabcnhorst, Algen, n" 1775, 1865; Hedwigia, IV, 

]!. 57 et 167 = Tolgpotlirix lanala Wartmanii. 

XVIII. — Hassallia Berkeley 

m Hassall, llisloi y of tlie British fresh-waler Algœ, I, p. 231, 1845, pi o parte. 
Scijtonema, Sirosiplion, Ihipalosiplion, Tohjpolhrix spec. 

Filafragiliapseudo-ramosn ; pseudo-ramisolitarii, eruptione 
laterali trichomalis formali, sub heterocysta ipsa, rariiis inter 
heterocystas, egredientes. Vagina tennis, sicca, fragilis. Algee 
crnstaceo-tonnentosae, minntœ. Planlœ terrestres. 

Le genre HassaUia Berkeley f;iit double emploi avec deu.K genres anté- 
rieurement publiés : Sirosiplion Kûizing et Stigonema Agardh ; aussi 
n'a-t-il pas été admis. Nous le reprenons, non pas sous sa forme primi- 
tive, mais en le limitant à une seule des espèces que Hassall lui avait 
attribuées, le HassaUia bijssoideu. Nous trouvons à cette restitution le 
double avantage d'éviter la création d'un nom nouveau, et celui de con- 
server dans l'usage courant une dénomination qui rappelle l'auteur d'un 
livre classique sur les Algues d'eau douce. 

Les HassaUia ont la même ramification que les Tolypothrix, mais 
leur poi't et leur station sont tout différents. 

SPECIERUM CLAVlS ANaLYTICA. 



Minor, in rupibus cretaceis immersa. Fila 5-7 (a 
crassa 1. H. BouteiUei. 



116 KD. BOK^UT KT CH. FLAHALLT. 

Gœspitoso-tomentosa ad cortices et rupes expansa. 
Fila 10-15 [j. crassa 2. H. byssoidea. 



1. H. Boiiteillei. 

SiROSiPHON BouTELLKi Brébisson et Desmazières, Pl. cryptog. de France, sér. [1, 
11° MO, 1854!; Desmazières, Vingt-lroisiemc notice sur les plantes cryptog. de 
France (Ann. des se. nat., 4° série. Bot., IV, p. — Mougeol et Nestler, Stirpes 
crypt. Vogeso-rhenanœ, a" l'oGHl ; — Rabcnho rst, /^/ora e)tro;j. Algar., II, p. 285. 

Hapalosiphon Bouteillei Borzi, Morfologia, etc., in N. Giornale bol. ital., XI, p. 384, 
1879. 

Stralo cœspitoso immei so orbiculari, atro-fusco, usque ad 
"2 milliinetr. lato; filis 1 decimillimetr. longis, 5-7 pi crassis, 
pseudo-ramosis; pseudo-ramis lacillime deciduis; vaginis 
arctis , lenuissimis , aureo-fuscis vel hyalinis , fragillimis , 
tubulosis continuis; trichomatibus 4-5 [). crassis, torulosis, 
olivaceis; articulis diametro paulo brevioribus; heterocystis 
basilaribus solilariis aureis (v, v.). 

Hab. in rupibus verlicalibus cretaceis Gallise septentrio- 
nalis apud Magny-en-Vexin (Bouteille!), Beauvais!, Blain- 
ville-Crevon prope Rouen (Gomont !). 

C'est à tort, croyons-nous, que celte espèce a été placée par M. Borzi 
dans le genre Hapalosiphon. Nous n'avons jamais rencontré les articles 
divisés longitudinalemenl, caractéristiques des Sirosiphoniacées. Les 
cellules sont uniformément simples et les filaments se ramifient comme 
ceux des Tolypothvix. La gaine est très l'ragile, de sorte que les taux 
rameaux se séparent aisément les uns des autres. 

:2. H. byssoidea Hassall 
brilhh t'resli-water Algœ, I, p. 233, tab. G7, fig.- 5, 1845. 

ScvTuNEMA BYSsoiDEUM Berkeley, Gleanings of Brilish Algœ, p. 47, 1833; c spcciiii. 

aiith. in iierb. Mus. par.! (Iierb. Montagne); — (non Agardh). 
ScYToNEMA ïRimcicoiA Rabenborst, Algen, n" 352!; Hedwigia, I, p. 17, 1854; Flora 

enrop. Algar., II, p. 257. 
ToEYi'OTHRix TRUNCicuLA Tburet, ii's.s'aù/e classification des Nostochinées (Ann. des se. 

nat.. 6° série, Bot., I, p. 380, 1875); — Borzi, Morfologia, etc., in N. Giornale bot. 

ital.. Xi, p. 372. 

Hapalosiphon byssoideus Kirchner, Krgptoganienflora von Schlesien, p. 231, 1878; — 
Coolvc, Brilish fresli-water Algœ, p. 274, tab. 111, fig. V. 



Strato pulvinato-tomentoso, l'uscescente nigro ; lîlis i mil- 



REVISION DES NOSTOGACÉES HÉTÉROCYSTÉES. 117 

limetr. altis, 10-15 crassis, irregulariter pseudo-ramosis ; 
pseudo-ramis brevibus erecto-patentibus ; vaginis arctis, 
tenuibus, i\ureis vel fuscis, fragillimis, tubulosis, continuis, 
interdum siibocreatis; trichomatibus 9-11 i>. crassis, torulosis, 
olivaceis; articulis diametro diiplo vel triplo brevioribus; 
heterocystis basilaribus 1, rarius 2 (v. v.). 
Forma a, lignicola. 

Hab. ad truncos et ligna per Angliam (Berkeley !), Galliam, 
prœcipiie meridiorialem ! , Helvetiam (Hepp !) , ïtaliani ! , 
Rhetiam (Hausinann !), Americam fœderatam (Ravenel !) et 
in insula Bornéo (Léveillé in herb. Mus. Par. !). 

Forma [3. saxicoia Grunow ! . 

Filis 14-18 [A crassis; vaginis ssepe striato-corrugatis, tri- 
cbomatibns 12 crassis, 

Hab. ad terram et rupes verticales Gallifr meridionalis ! et 
Austrise (Hausmann !). . 

D'après un échantillon authentique que nous devons à l'obligeanco de 
M. Farlow, le Sirosiphon scytoneniatoides Wood, Prodrotnm ofa Study 
of the fresh-water Algœ of eastern North-Ainerica {Proceedings of 
American Philos. Soc, 1869, vol. XI, p. 134.), paraît être le Hassallia 
hyssoidea envahi par les hyphes d'un Lichen. En tout cas, ce n'est plus 
une Algue pure, comme on peut déjà le soupçonner en examinant la 
ligure que l'auteur a donnée dans son ouvrage intitulé : A Contribution 
to the History of the fresh-water Algœ of North-America, fab. IX, 
fig. 1. 

SPECIES INQUIRENDA 

Hassallia (?) limbata Hassall, llistoni of Ihe BriUsh fresh-waler Algœ, p. 234. 
lab. fi7, fig. G, 184.5. 

SPÈCIES EXCLUDEND^: 

Hassallia compacta Hassall, Hisiorij of the British fresh-water Algœ, p. 232, lab. 68, 
fig. Ul = Stigonema sp. 

— ' ocellata Hassall, Hist. of the Brit. fresh-umler Algœ, p. 231, tab. 67, fig. l-II 

= Stigonema ocellatum Thuret. 

— lurfosa Hassall, Hist. of the Brit. fresh-water Algœ, p. 232 = Stigonema 

turfaceiim Cooke. 



418 



ED. ItOKMKT KT CH. FLAIIAILT. 



XIX. — ToLYPOTHRix Kûlzing 

Phycologia generalis, p. 227, 1843. 

Conferva, OsciUatoria, Scijtonema, Calothrix, Sclerothrix, Hijpheolhrix, Lijnrjbija 
spec. 

Fila pseudo-ramosa ; pseudo-rami solitarii eruptioiie late- 
rali trichomatis formali, sub heterocysta ipsa, interdum, sed 
radiis, ad médium inter heterocystas egredientes. Caespites 
pulvinali vel floccosi. Plantîe aquœ diilcis. Sporaï (ubi cogni- 
tre) sphfifiricœ, ovaUe vel ellipticte, absque ordine interjecîtce, 
sœpe multiseriaise, exosporio lœvi et tenui (secundum Borzi). 

Les spores ont été découvertes par M. Borzi dans plusieurs espèces de 
ce genre. Elles se forment à l'approche de l'hiver et germent au prin- 
temps, de la même manière que les spores de Nostoc. 



SPECIERUM CLAVIS ANALYTICA 



A. Vaginse tenues. 

t Caespilosse , ssepius natantes , pseudo- 
ramis patentibus; vaginse ad basim 
ramorum saepe inflatae; heterocystse 
stepe ad basim plurimse. Plantifi in 
aquis tranquillis crescentes. 

Fila 10-15 ^ crassa; arliculi brèves, 
juniores doliiformes i. 

Fila 11-12,5 i». crassa; articuli diame- 
tro œquales vel longiores 2. 

Fila 8 usque ad 10 [i. crassa; arliculi 
diametro requales vel longiores.. . . 3. 
tt Cœspitosîie, penicillataî, regulariter pseudo- 
ramosae, pseudo-ramis erectis. 

Fila 15 i». crassa. Plantai in aquis ra 
pide fluentibus crescentes 

B. Vaginse paries et trichoma fere aîquicrassi. 

Fila libéra, 12-15 [a crassa; vagina mucosa 
superficie granulosa 5. 

Fila instratum gelatinosum crustaceum irre- 
gulariter dense intricata, 14-18 [a crassa.. 6. 



T. dislorta. 
T. lanata. 

3. T. tennis. 

4. T. penicillata. 

5. T. Vmbata. 
T. conglutinata. 



REVISION DES NOSTOCACÉES IIÉTÉROCYSTÉES. 



119 



1. T. distorta Kùtziiig 

Phycologia generalh, p. 228, 1843; Tahulœ phijcolog., Il, p. 10, tab. 33, lig. V; 
Species Akjar., p. 314, e specim. aiitheiit. in liei'b. Mus. Par.!; — Hassall, Jli.storii 
of tlie BritisiL fresh-îuater Algœ, I, p. 240, tab. 69, lîg. 4; — Rabonhorst, Florit 
europ. Algar., Il, p. 275; — Olney, Algœ Rliodiaceœ, n° 111 ; — Willrock el 
Nordstcdt, Algœ exsicc, n° 185!; — Kirclinnr, Krijiitogaiitenflora von Sclilesien , 
Algen, p. 228; — Borzi, Morfologia etc., in N. Giormti- hnt. ita!.. XI, p. 372. 

CoNFKRVA DisToiiT.v, Flofu (laiiica, tab. 820, 1780; — Dillwvn, Drilisk Coiiferrœ, 
p. 40, tab. 22; - English Bolang, tab. 2577. 

OsciLi.ATOiiiA uisToitTA Aganib, Dispositio Algar. Sueciœ., p. 37, 1812; Sunopsis 
Algar. Scandinaviœ, p. 112; Ljngliye, Uydrophijlologia danica, p. 90; e specinj. 
autbent. in berb. Tbnret! (pro parte); — (non Agardii, Hofman-liang, Horncniann, 
Arescboug in lierb. Tburcl). 

Cai.othkix disïorta Harvoy in llooker's Brilish Flora, II, p. 369, 1883; Ma.)iual of 
Ihe Brilish Algœ, p. 158; — Kiitzing, Algar. aq. dulc. Dec. XI, n° 1101; — Haben- 
horst, Deutsclilands Flora, p. 84; — J. D. Hooker, Crgplogamic Botanij of Aiitariie 
Vogage, p. 191 ; — (non Chauvin; non Arescboug). 

ToLYPOïHRix BicoLOR Kiifzing, Species Algar., p. 314, 1849; Tahulœ phijcolog., Il, 
p. 10, tab. 33, lig. IV; — Rabenhorst, Algen, n" 590!; — Erhario critlogam. ital., 
ser. II, n" 1249!! 

ToLYPOTHRix LANATA Kiitziiig, Species Algar., p. 314, 1849; Tahulœ phycolog., II. 

p. 9, tab. 33, flg. Il; — Kircbner, Kryptogamenflora von Schlesien, Algen, p. 228 

(synonym. dubium); — (non Wartmann). 
ScYTONEMA GRACILE Kiitzing, Tuhulœ phycolog., Il, p. 6, tab. 21, fig. II, 1852, non 

Kutzing, Bot. ZeiL, V; (neo Rabonhorst, Algen, n'^ 117, 977, 1842, 2359). 
ToLYPOTHRix PUiXHRA Rabcnhorst, Algen, n" 1779!, 1865; — Crouan, Floride du 

Finistère, p. 118 (synonym. dubiuin) ; — (non Kiitzing, nec Rabenhorst, Algen, 

n" 191). 

CïEspitoso-floccosa vel in stratiim pulvinatum exlensa , 
œruginea vel fuscescente; filis 1-3 centimetr. longis, 10-15 [i. 
crassis, repetite pseiido-ramosis ; pseudo-ramis erecto-paten- 
tibus , flexuoso-curvatis ; vaginis mernbranaceis tenuibus, 
passim ad basim raniorum inflatis, hyaliiiis, rarius lutoo- 
lïiRcis; tfichomatibus 9-12 [i. crassis, interdum tornlosis, 
a^rugineis; articnlis diametro sequalibiis vel dimidio brevio- 
ribiis; heterocystis solitariis, rarius biiiis vel ternis (v. v.). 

Hab. ad plantas et lapides affixa vel natans in stagnis et 
paludibus, necnon in rivulis tranquillis Suecias (Nordstedt !), 
Daniœ (Lyngbye !) , Galliœ !, Gerrnaniae (Al. Braun !), Austria:' 
(hei'b. Grunow !). 

Cette espèce et les deux suivantes ont été décrites sous beaucoup de 
noms, d'après des différences d'aspect, de couleur ét de port qui nous 
paraissent dépendre seulement de i';ige ou des conditions dans lesquelles 



120 tUn. »ORMKT ET CH. FLAHAILT. 

les plantes se sont développées. Dans un même lieu ces plantes peuvent 
se présenter sous des apparences très diverses. Jeunes, elles forment de 
petites touffes ou des gazons délicats d'un beau vert brillant ; en gran- 
dissant, elles se colorent en brun; souvent elles se détachent de leur 
support et flottent en masses globuleuses {Toljip. ii'gagropila, pulclira). 
Dans les eaux calcaires, les touffes sont plus ou moins encroûtées; enfin 
on les rencontre parfois, sur des rochers ou sur les fonds sablonneux de 
mares qui assèchent, en plaques d'un brun noir tout à fait semblables à 
celles des Scytonema. Quand elles sont vieilles, que toute la partie péri- 
phérique des touffes a disparu, elles persistent assez souvent sous forme 
de coussinets d'un vert sale et grisâtre. 

La ressemblance est très grande entre les trois espèces que nous 
décrivons sous les noms de T. distorta, lanata et tennis; aussi ont- 
elles été fréquemment confondues. Nous croyons pourtant qu'elles sont 
distinctes. Les spores fourniront des caractères précieux pour la délimi- 
tation des espèces, lorsqu'elles seront rattachées à des formes bien déter- 
minées. M. Borzi, qui est le seul à les avoir vues jusqu'à présent, n'a 
malheureusement pas donné, sur les formes qu'il a étudiées, des rensei- 
gnements assez détaillés pour que nous puissions les rapporter à nos 
diagnoses spécifiques. Notre embarras à cet égard est d'autant plus grand 
que, parmi les noms d'espèces qu'il cite comme distinctes et qui, sans 
doute, le sont en réalité, plusieurs nous ont paru être de simples syno- 
nymes. Nous ne savons pas, par exemple, ce qu'est l'espèce qu'il nomme 
Tolypothrix Wartmamiiana, dont les spores sont elliptiques, tandis 
qu'elles sont globuleuses dans le T. tenuis. Le type que nous avons exa- 
miné, ainsi que la description donnée par Rabenhorst, montrent que 
cette prétendue espèce ne diffère du T. tenuis que par ses touffes en 
pulvinules denses, caractère qui se rencontre aussi dans cette dernière 
plante. Nous ignorons de même quelles différences séparent les Toly- 
pothrix œgagropila, coaclilis et flaccida mentionnés par M. Borzi, 



:2. T. lanata Wartmann 

in llabenhorst, Algen, n" 7G8!, 1858 ; Flora europ. Algarum, II, p. 277; (non Kiitzing). 
TRiCHOPHOitus LANATUs Desvaux, Journal de Botanique, II, p. 309, 1809; sec. Agardh, 

Systema Algar., p. 72. 
CoNFF.RVA DiSTniiïA Jiirgcns, Algœ aquaticœ Dec. XI, n° 5, 1822!; — (non Flora 

danica). 

Calothrix DISTORTA [i. FLACCIDA Agardii, Sijslema Algar., p. 72, 1824; e specim. 

authent. in herb. Thuret!. 
Calothrix lanata Agardh, Systema Algar., p. 72, 1824!; e specim. autlient. in lierb. 

Mus. Par.!; — Flora danica, tab. 23991; — Brébisson, Algues des environs de 

Falaise, p. 25; — Rabenliorst, Deutschlands Kryptogamenflora, p. 84;— (non 

Kiitzing). 

O.sciLLATORiA DISTORTA Agardh, Systema Algar., p. 72 (synonym.), 1824 ; e specim. 



REVISION DES NOSTOCACÉES HÉTÉROCYSTÉES. 121 



aiitli, in herb. Thuret! (pro parte); — Lyjigbyc (pro parle) in lierb. Thuret!; — (non 
Agartih, Diisposilio Algar, Sueciœ, p. 37; Synopsis Algar. Scandinaviœ, p. 112). 
Calothrix distorta Chanvin, Algties de Normandie, n° 157, 1831! ; — (non Harvey, 
nec Arescboiig). 

Calothrix mirabilis Kiilzing, Algarum acj. dulc. Dec. I, n» 6,1833! 

Calothrix /egagropila Kiitzing, Algarum aq. dulc. Dec. I, n° 7, 1833 !;— P/tyco/ogirt 

generalis, p. 228; Species Algar., p. 213; — Rabenhorst, Deutsclilands-Krypioga- 

menflora, p. 8i. 

SCYTONEMA Kneiffii Wallroth, Flora germanica, IV, ii" 1241, p. 56, 1833; c specim. 
autli. in bei'b. Bory !. 

ÏOLYPOTHRix MUscicoLA Kiitzing, Phijcologia generalis, p. 227, 1843; Species Algar., 

p. 313; Tabulœ phycolog., U, p. 9, lab. 31, fig. V; e specim. authent. in herb. 

Lenormand!; — Stizenberger in Rabenliorst, Algen, n° (297); non 297; — Navc, 

Vorarbeiten zu einer Kryptogamenflora, I, Algen, p. 41; — an Rabenhorst, Flora 

europ. Algar., 11, p. 275? 
ÏOLYPOTHRix FLACCiDA Kiitzing, Piiycologia generalis, p. 228, 1843; Species Algar., 

p. 313; Tabulœ phijcolog., U, p. 9, tab. 32, lig. II; — Rabenliorst, Flora europ. 

Algar., II, p. 277; — Thuret, Essai de classificalion des Noslocitinées, p. 9 {A^in. 

des se. nat., 6° sér., Bot., I, p. 380); — Borzi, Morfologia, etc., in N. Giornale bot. 

ital., XI, p. 372; — an Crouan, Florale du Finistère, p. 118? — (non de Bary in 

Rabenhorst, Algen, n" 311). 
ToLYPOTHKix coACTiLis Kiitzing, Phycologia generalis, p. 228, 1843; Species Algar., 

p. 313; Tabulœ phycolog., Il, p. 9, tab. 32, fig. I, e specim. authent. in herb. 

Lenormand ! ; — Areschoug, Algœ Scandin. eœsiccalœ, ser. II, n° 290!; — Krok, 

Bidrag till Kdnnedomen om Algfloran in inre Ostersjôn och Botaniska Vilcen 

(Oefversigt af Kongl. vetensk. Akadan. Fôrhandlingar, 1869, p. 92); — (non 

Ardissone). 

ToLYPOTHRix PULCHKA Kiitzing, Phycologia generalis, p. 228, 1843; Species Algar., 
p. 314; Tabulœ phycolog., II, p. 9, tab. 32, fig. IV; e specim. authent. in herb. 
Lenormand!; — Suringar, Observationes pliycologicœ, p. 41 ; e specim. authent. 
sub n° DDD, 90 a in herb. Lenormand ! ; — Hempel, Algenflora der Umgebend von 
Chemnitz, p. 108; — (non Rabenhorst, Algen, n'" 191 et 1779). 

Calothrix muscicola Rabenhorst, Deulschlands Krijplogamenflora, p. 83, 1847. 

Calothrix coactilis Rabenhorst, Deulschlands Kryptogamenflora, p. 84, 1847. 

ToLYPOTiiRix Kneiffii Kiitzing, Species Algar., p. 314, 1849. 

ÏOLYPOTHRIX Bhebissonii Kiitzing, Species Algar., p. 314, 1849; Tabulœ phncolog., 
II, p. 9, lab. 33, fig. III, (pro parte); — Rabenhorst, Algen, n" 312!; — Borzi, 
Morfologia, etc., in JV. Giornale bot. ital., XI, p. 372. 

ToLYPOTHKix jEgagropila Rabeiilioi'st, Algen, n» 251, 1852!; Flora europ. Algar., II, 
p. 274; — Kirchner, Kryptogamenflora von Schlesien, p. 227; e specim. authent! ; 

— Borzi, Morfologia, etc., in N. Giornale bot. ital., XI, p. 372. 

• ToLTPOTHRix BuLNHEiMii Rabenhorst, Algen, n° 393 !, 1854; — Hemjiel, Algenflora der 
Umgebend von Chemnitz, p. 107. 
Calothrix involvens var. vadorum Areschoug, Algœ scandinav. exsicc, ser. JI, 
n''190!, 1862. 

Symphyosiphon Wimmeri Hilse, in Rabenhorst, Algen, n° 1775!, 1865. 
Tolypothrix COACTILIS, forma fuscescens Areschoug, Algœ scandinav . exsicc, n" 291 !, 
1866. 

Calothrix radiosa var. Marcucci, Unio itineraria cryptogamica, n° III!, 1866. 
Tolypothrix distorta var. Wood, Prodromus of a Study of Ihe fresh-water Algce of 

eastern North-America, p. 161, 1869; Contribution to ttie Historij of the fresh-water 

Algœ, etc., p. 66, tab. 8, fig. I. 
Tolypothrix ^gagropila |3. bicolor Wittrock et Nordstedt, Algœ exsiccatœ, n'" 184 

et 580!, 1878. 

Tolypothrix Wimmeri Kirchner, Krtiptoganienflora von Schlesien, Algen, p. 228, 1878; 

— Borzi, Morfologia, etc., in N. Giornale bot. ital., XI, p. 372; — Lagerheim in 
Wittrock et Nordstedt, Algœ exsiccatœ, n° 487!, 1882. 

Scytonema /ERUgineum Lespinasse, Algues du Sud-Ouest (Actes de la Société linnéenne 
de Bordeaux, iS&3, p. 9). 



Gfespitoso-floccosa, rarius in slratiim pulvinatum extensa, 
a'ruginea, œtate fiiscescente ; filis 2 centimelra altis, 9-12,5 p. 
crassis, repelite pseiido-ramosis ; pseudo-ramis erecto-paten- 
Libus, ilexiioso-ctirvalis; vaginis membranaceis, tenuibus, 
ad basim rainorum plernmqiie inflatis, hyalinis vel lutescen- 
tibus; Inchomatibiiscirca 10 [x crassis, cylindi icis, œrugineis ; 
arliculis dianielro a^-qualibiis vel longioribus; heterocyslis 1-4, 
ssepius incoloiibiis (v. v.). 

Hab. ad plantas submersas vel natans in aquis Iranquillis 
Norvegirc (Nordstedt, !) , Sueciœ (Agardh !, Areschoug !, etc.), 
Daniœ (Hofman-Bang !), insularum Fteroensium (Lyngbye!) ; 
Anglifc (Harvey!), Neerlandias (Suringar!), Gallire!, Helve- 
Lite (Wartmann !) , Gennaniœ (Kûtzing !, A. Braun !), Austriœ 
(Grunow !), Italiœ (Marcucci !) ; ad insulas Afitillarunn 
(Mazé !) el Nov?e-Galedonia^ (Vieillard, n°2l84!), 

?>. T. tennis Kiitzing 



Pliijcologia fjenei alis, p. 228, 1843; Species Mgar., p. 313; Tabulœ phijcolo(i., tl, p. 9, 

lab. 31, lig. Il, e. speciiii. autlicnt. in herb. Lenormand!; — Habenliorst, Algen, 

n° 1373! ; Flora evrop. Alrjar., II, p. 273; — Lloyri, Algues de l'Ouest, n" 387! - — 

firiinow, Reise <ler Fregatte Norara um die Erde, Algen, p. 32: — Kircliner, Knjp- 

logametiflovu von Sclilesicii, Algcn, p. 227; — Willrocket ^ordslcdl, Algœ exsiccatœ, 

n" 672!; — (non Desmazières, /'/. crgplog. de France, scr. II, fasc. ni, n° 137). 
ScLEHOTHRix C ALMTR rCH.E Kiitzint;, Atgar. aq. dulc. Dec. II, n° 17, 1833!; e specini. 

autlieiit. in lier h. Lenormand!; Tabulœ pligcolog., II, p. Il, lab. 311, fig. I, (planta 

junior); Species Algarum, p. 319. 
C.ALOTHRix DisïORTA Aresclioug, Algœ scandiinivicœ c.rsiccaiœ, ser. I, n" 83!, 1841; 

scr. II, n" 191 !; — (non Harvey, nec Aresclioug). 
Hypheotiirix Calmtrich^ Kiitzinti', Pligcologia generalis, p. 229, 1843; e spocim. 

anilient. in licrii. Lenormand!. 
ToiAi'oïiiRix PYr.M,E.\ Ktitzing, l'injcologia generalis, p. 227, 1843; Species Algar., 

p. 313; Tabulœ phgcolog., II, p. 9, lab. 31, fig. IV; e specim. aulhent. in herb. 

Lenormand!; — Rabenliorsl, Algen, n" 973!; Flora europ. Algar., H, p. 275; - 

Nave, Vorarbeiten lueiner Krgplogamenflora,\. .4lgen, p. 41. 
ToLVPOTHRix RUFKSCENS Ilassall, Brilisli fresh-icater Algœ, p. 241, tab. 69, fig. V, 

1845; — luilzing, Species Algar., p. 315. 
ToLïPOTHRix PULCiiRA, Kabonhorst, Algen, n" 191!, 1852; — Suringar, Observaliones 

plii/cologicœ, p. 41 (forma Icmiior); — ■ (non Kabenhorsl, Algen. u" 1779; non Kiilzing), 
Tni.YPoTHRix FLACCIDA de Bary, in Rabenliorsl, Algen, n» 3li !, 1853; — (non Kiitzing). 
Tni.YPOTHiux /EGAGROPii.A p. Kneikfii de Bary in Rabenliorsl, Algen. ii"4l2!, 1855. 
ToLYPOTHRix ANDiNA Montagne, Huilieme Centurie de plantes cellulaires nouvelles, 

p. 4, in Ann. des se. nat., 4» sér.. Bol., VI, p. 182, 1856; e specim. aulhent. in herb. 

Mus. Par. ! 

ToLYPOTHRix Wautmanniana Rabenhorsl, Algen, n"768!, 1858; Flora europ. Algar.. 
II, p. 276; — Aresclioug, Algœ scundinap. e.esicc, ser. II. n" 378!; — Borzi, Mor- 



REVISION DES NOSTOCACÉES HÉTÉROCYSTÉES. '] 23 

fologia, etc., in A'^. Giornale bot. ital., XI, p. H71 ; — Wittrock et Nordstedt, Algœ 

exsiccatœ, n° 186 !. 
Lyngrya Phokmioium Rabenhorsl, AUjen, n" 930, 1860!. 
TOLYPOTHRix LAN'ATA var. TEMJioii Raberilioi'st, i4/,7«i, n" 1033!, 1861. 
ToLYi'OTHitix GitACiLis Kabcnliorst, yl/geji, n"1052!, 1862. 
ScYTONE.MA ('.ALLiTiiiCH^E liabciiliorst, Flovu euvop. Algar., 11, p. 2(1(1, 1865. 
ToLYPOTHRix coACTiLis Ai'dissoiie cl Slrallorello, Etmmevaùone dalle Alglie di L'Kju- 

ria, p, 81, 1877; o specim. autbent.!; — (non Kiilzing). 

CiBspitoso-tloccosa, rariiis in stralum pulvinatiim e.vtensa, 
ceruginea, œtate fuscescente; filis 2 centimetra allis, S-'IO [a 
crassis, repelite pseudo-rainosis ; pseudo-ramls erf^cto-palen- 
libus, flexiioso curvatis; vaginis membranaceis Lemiibus, ad 
basim ramorum pleruinque inflalis, hyalinis vel lutescentibiis ; 
trichomatibus 6-8 [>. crassis, cylindricis, terugineis; arLiciiiis 
diametro iequalibus vel longioribiis; heterocystis 1-5, siopiiis 
incoioribus (v. v.). 

Hab. ad plantas submersas vel natans in aqiiis tranqiiillis, 
rarius ad saxa, in rivulis Suecire (Aieschoug !), Daniœ (Mot- 
man-Bang!), Belgiœ!, Galliœ!, Helvetiœ (Wartmann !) , 
Gernianiœ (deBary!, etc.), Austria;' (herb. Grunow!), Italipe 
(Arcangeli !), llispanias (Puiggari in herb. Grunow!), Ame- 
ricaî fœderatae (Farlow!), Bolivi;e (teste Grunow!) et Austral ite 
(Berggren !). 

Le premier nom publié de cette espèce est celui de Sclerothrix Calli- 
trichœ. Nous ne croyons pas devoir le conserver non plus que celui de 
pygmœa, qui, dans l'ordre des descriptions données par M. Kiitzinc; dans 
le Pliycologia generalis, occupe la seconde place, tandis que le nom de 
tenuis vient seulement au quatrième rang, parce que les deux premières 
dénominations s'appliquent à des formes particulières et non à la forme 
ordinaire de l'espèce. 

4. T. pcnieillata Thuret 

Esxui de classification des Nostochinées, in Aiin. des se. mil.. G' sér., Bol., I. p. 

18.75;— lîorv.i, Morfologia, etc., in N. Giornale bot. Uni., XI, p. 371; — Flaliaiill, 

in Wittrock et NordsleiU, Algœ exsiccalœ, n° 579!. 
ScYTONKMA PKNi(;iLi,.vniM Agardb, Si/slema Algar., p. 40, 1824; — Kiilzing-, Algar. aq. 

dutc. Dec. XIV, n» i;}9!; (non Aclien); — Rabenhorst; Flora eiirop. Algar., II, p. 250. 
ScYTOMKMA TimiCKNSE Nâgeli in Kiitzing, Species Algar., p. 30(i, 1849: — lîahenhorsl, 

Algeii. n'^ 21)0 et 996?; — (non Erbar. crittogaiii. ital.) 
Calothhix LhiNEiii Kiilzing, Species Algar., |). 312, 1849. 



124 r>D. BOUIVKT I^T CH. FLAHAIXT. 

ToLYPOTHRix Nagelii Kiitzing, Species AUjar., p. 314, 1849; — Raljfiihorsl, Flora 

eui'op. AUjar., II, p. 277. 
ScvTONEM,\ INagelii Raheiiliorsl, Flora Farop. Algar., 1(, p. 252, 1865. 
Toi.Yi'oniiiix Ai.i-oCHiioA Borzi, Morfologia, etc., in N. Giornale. hot. ilal., XI, p. 371, 

1879. 

Penicillato-ca'spitosa, saturate fuscescente ; filis iisqiie ad 
2 centimetr. longis, 12-17 [x crassis, repetite pseudo-ramosis; 
pseudo-ramis basi erectis flexuoso-curvatis, elongatis; vaginis 
tirmis, membranaceis , junioribus liyalinis, œtate provecla 
fuscesceiitibus ; trichoraatibiis circiLer iO p. crassis, cylin- 
dricis, a^ruginosis ; articulis 4-12 [x longis; heterocystis ple- 
iiiuKjue solilariis luteis (v. v.). 

Ilab. ad plantas, lapides et ligna in rivulis rapide fluentibus 
per Sueciam (C. Agardh!), Galliam !, Helvetiam (Nœgeli!, 
Kiitzing !, Al. Braun !), Germaniam (Kiitzing !), Anstriam et 
Tyrolim (herb. Grunow!), Italiam seplentiionalein et Aineri- 
cam fœderatam (Farlow !). 

M. Borzi a observé les spores de cette espèce sur des piaules conser- 
vées dans Fcau pendant tout un hiver. Elles sont d'un bien d'azur foncé 
et entourées d'un tégument assez épais. 

T). T. limbata Tliuret in lierb. 

Floccoso-cœspitosa, serugiiiea; filis 2-3 millimetra altis, 
1 2-i 5 [7. crassis, repetite pseudo-ramosis ; pseudo-raniis erecto- 
patenlibus, flexuoso-curvalis ; vaginis lucein refringentibus, 
byalinis, sursum ocreatis, lamellosis, lamellis exterioribus 
mncosis; trichomatibns 6-9 [a crassis, torulosis, sordide 
a^rugineis ; articulis diametro œqualibus vel paulo longioribus; 
lieterocystis i-2 (v. v.). 

Hab. ad lapides et inter Algas filamentosas in aquis dulcibus 
stagnorum et rivulorum Gallise meridionalis, prope Mont- 
pellier!, x\ntibes! et Menton!. 

Il semble y avoir une grande ressemblance entre cette espèce et la 
suivante, qui nous est connue seulement par la description. 



REVISION DES NOSTOCACÉES HÉTÉROCYSTÉES. 12^ 



(3. T. cong^lutinata Borzi 



Note alla Morfolof/ia e Biologia délie Alghe Ficocromacee, in iV. Giornale bol. Ual., 
X[, p. 371, 1879. 

Filis irregLilariter et dense in straUim Lçelatinoso-cnisla- 
ceum intricatis, 14-18 [x crassis, terugineo vel olivaceo- 
fuscescentibus ; pseudo -ramis crebris inciirvis vel varie 
flexuosis; vaginis irregulariter amplialis hic et iliic con- 
strictis, achrois et homogcneis; trichomatibus 8-10 crassis ; 
articulis arctissime connexis et stepe indistinctis graiiulosis; 
heterocystis exacte sph;oricis, aiireo-fuscis, solitariis (n. v.). 

Hab. ad rupes madidas, torrentis Vicani propeTosi Etriiriic 
leg. Borzi. 

SPECIES INQIIIRENDyE 

Tolypothrix aurea Boizi, Morfologla, etc., in iV. Giornale bot. ital., XI, p. 37ri, i(S7i}. 

binata Zeller in Kurz, Algœ collected in Arrucan (Journ. af Asiatic 
Socielij of Bengal, XLII, p. 182, 1873); Hedwigia, XII, p. 174, 1873. 

— flexuosa Zanacdini, Phycearum indicarum Pugillus, p. 28, tab. 10 li, 

fig. I-III, 1872. 

— geminata AI. Brauii in Rabenliorst, Flora europ. Alyar., II, p. 276, 

1865. 

— implexa Martens, Notes on sorne Javanese Ahjœ [Proceedings of the 

Asinlic Socielij of Bengal, 1870, p. 183). 

— intricata Nœgt'li in Kiitzing, Species Algar., p. 3l i, 181!); Tabiilœ ptiij- 

coloij., [1, p, 28(1. 

— lyngbyacea (îiimow in Kabenliorst, Algen, n" 2269, I87ù; — l'iccone, 

Florula algologic. délia Sardegna, p. 316. 
^ mexicana Kiitzing, Diagnosen nnd Beinevkungen lu neitea Algenxpecies, 
p. 8, 1863. 

— mucosa Mcnegliini in Kiitzing, Species Algar., p. 3Ii, 1849; Tabula 

phtjcolog., Il, p. 9, lab. 33, lig. I. 

— nivea llassall, Histonj of the British fresh-waler Algie, I, p. 241, tab. 69, 

lig. 6, 1845. 

— Nostoc Zopf, Ziir Morphologie der SpaUp/lamea, p. 55, tab. 6, 

fig. XIX-XXXI, 1882. 

— punctata Hassall, llislorg of llte Brilish fresh-waler Algie, I, p. 240, 

tab. 09, fig. III, 1845. 

— siibsalsa Zanardini, Noliiie intorno aile cellulari manne délie Lagune, 

etc., p. 79, 1847. 

— thermalis Kiitzing, Pluicologia genei-alis, p. 228. 1813. 



SPECIES RXCLUDEND.'E 

Tolijpollirix iimpkihica Zopf, in Bericlite der deatschea hotanisclien Gesellschafl ■ I, 
fasc. VIII, tab. IX, 1883. 



126 liW. BOK^l^T ET CH. FLAHAILT. 

Tobjpoilinx DHlwijnii Hassall, lUitlory of tlie Brithh freak-water Alfjœ, I, p. 242, 
tab. t)8, -fig. IV-V, 1845 = Desmonema WrMujelii nob. 

— extema Crouan iu Mazé et Schramin, Essai de cUissifwalion des Mijues 

de la Guadeloupe, p. 37, 1870-77 ; Coll. n" 361 et 1082 = Sijm- 
ploca sp. 

— [uscescens Brébissoii iii Kutziiig, Species Algar., p. 313, 1849; Tabulœ 

lilnjcolofjica', II, p. 9, tab. 31, lig. III; Rabcnliorst, Altjen, n" 1526! = 
Ilapalosiplwn puinilus Kirchner. 

— Guadelupensis Crouan in Mazé et Scliraram, Essai de classification des 

Algues de la Guadeloupe, p. 36, 1870-77 Sctjlonema coaclile 
Montagne. 

puDiiln Moiigoot et Ncstlrr, Slirpes Voijeso-rhenamp, n" 1489, 1856 = 

Al.ga e Clilorophijceis. 
puiiiild Kiilziiig, Plujcolugia gcneralts, p. 227, 1843; Species Algar., 

p. 313; Tub. phgcol., II, p. 9, tab. 31, Pig. I; — Desmazièrcs, Pl. 

cnjplog. de France, 2° sér., fasc. III, n" 136 = Ilapalosiplwn pumilus 

Kirclincr. 

rhiiomatoidea Itcinscb, Algeii/lora von Franhen, p. .52, 1867 llapa- 

losiplion pumilus Kirchner. 
tennis^ Desniazières, Pl. crijptog. de France, 2" sér., fasc. III, n" 137, 
., - 1854; " (non Kiitzing, nec alioruni) = S//mjo/oca sp. 



XX. — DesmoiNema Berkeley et Thwaites 



English Bolang, 1849. 

Conferm, Thnrea, Oscillatoria, Calothrix, Sci/tonema, Microcoleus, Coleodesmiiim 
spec. 

Fila siibdicholunie divisa. Trichoiiiata sœpe pluria(2-oo) 
iii vagiiia communi inclusa. Heterocystse basilares. Spora 
(seciindum Borzi) majores, ovaUe vel elliplicœ, singulœ aut 
pauciseriatœ, interjecUe, exosporio crassiuscylo. Ga3spites 
peiiicillali. Planta} aquce dulcis. 

Naus devons appeler l'atleiilion sur la ressemblance très grande qui 
existe entre ce genre elle Dickothrix Nordstedlii. Le poil qui termine 
les triclioines de cette dernièi e Algue est le principal caractère qui les 
distingue. 

SPECIERUM CLAVIS ANALYTICA. 



Triclioinata ad 10 \). crassa 

Trichoinata tenuiora, usque ad 8 ]j. crassa 



1. D. Wrangelii. 

2. D. floccosum. 



REVISION DES NOSTOGACÉES HÉTÉROCYSTÉES. 



127 



1. D. Wfan^clîi. 



CoNFERVA VAGINATA Dillwyii, BriUsh Confernœ, tab. 29;) fpro parle?), 1808. 
Thorea Wkangelii Agardli, Disposïiio Algar. Siieciœ, p. iO, 1812; e spuciiu. aiilli. in 
herb. Thiirel!. 

OsciLLATORiA WitANGEMi AgaicUl, Sijnopsis Algor. Sueciœ, p. J12, 1817. 

Calothrix Wrangelii Agardh, Sijstema Algar., p. 71, 1824; — Kiitzing, Phijcolugici 

generaUa, p. 22',); Pliycologia germanica, p. 182; Species Algar.. p. SU ; Tabulai 

plujcolog., II, p. 8, tab. 29, fig. IV; e specini. auib. in herb. Lenonnaïul ! ; — 

Uabenborst, DeutscIdand.'S Krgplogamen/lora, p. 8i-; Flora purnp. Algar., Il, p. 272. 
Calothiux FdNTiNALis Agarilli, Sgstciiia Algar., ]). 73, 1824; — luitzing, Species 

Algar., p. 315; — Brébissoii et Godcy, Algues, des environs de Falaise, p. 25; e 

specim. auLli. in lieib. Mus. Paris. ! 
SCYTONEMA ciRRHOSUM Cai-niicbael in Iloolier's British Flora, II, p. 300, 1833; — 

English Botang, tab. 21)20. 
Calothrix ToMAsi.Nii Kutzingin Actien, 18S6; — (non Algar. aq. diilc. Dec. \1V, n" 130). 
SCYTONEMA PE.MCiLi, ATUM Kùtziiig in Actieii, 1836 ; — (non Aganlh, née Kiitzing, Algar. 

aq. dulc. Dec. XIV, n" 139). 
MiCROCOEEUS DiL],\VYNii llarvey, Manual of llie Jlrilisk Alga>, p. Kil), 1841. 
ToLYPOTHRix DiLLWYNii Hassall, Historg of llie British fresli-water Algœ, p. 2i2. 

tab. 68, 1845. 

Calothrix Dillwynii KïiImw^, PItgcologia (jerniaincu, p. 182,1845; Tabiilœ pkgcolog., 

11, p. 8, tab. 29, lig. III. 
ScYTONEMA FLAGELLiFEitUM Kiitzing, Diagnoseu und Bemerkiingen. iu neuen Algenspecies, 

in Botan. Zeilung, 1847, V, p. 197; Species Algar., p. 308; Tahulœ plujcolog., Il, 

p. 7, tab. 25, lig. 1 (syn. dubium). 
Desmonema Dillwynii Berkeley et Thwaites, in English Botang, tab. 2958, 1849; e 

speeim. aiilli. in lierl). Lenorniand!, 
Calothrix radiosa Kiitzing, Species Algar., p. 311, 1849; Tabula: pli.gcolog., 11, 

p. 8, tab. 29, fig. V; — M'Uigeol et >'estler, Stirpes cri/pf. Vogeso-rhenanœ, XIV, 

n» 1370!. 

Calothrix C/espitosa Kiitzing, Species Algar., p. 312, 1849; Tabulœ pli.gcolog.. Il, 
p. 8, tab. 30, lig. 1; Kabcnborst, Algen, n" 852!; Flora europ. Algar., Il, p. 273. 

Scytonema allochroum Mougeot et Ncslier, Stirpes crgpt. Vogeso-rltenanœ, XIV, 
n° 1395!, 1854; — (non Kiitzing). 

Coleodesmiu.m Wrangelii Borzi, Morfologia e biologia, etc., in N. liiurnale bol. ilal., 
XI, p. 318, tab. 9-10, 1879; e specim. aiitbent. in lierb. Tbnret! 

Gœspilibus e fasciculis penicillalis gelatinosis nigro viridi- 
bus, 5-6 millimeli'is alLis, constiUilis; filis ereclis subflexuosis 
repetite siibdichotome pseudo-ramo.sis ; vagina teniii conti- 
nua, hyalina vel lutea; Irichomatibus9-i0[xcrassis, lenigineis, 
torulosis; articulis diametro Iriplo brevioribus; heterocystis 
1-2, vel niillis (v. v.). 

Hab. ad rupes rivulorum et torrentium Suecia9 (Agardh !), 
Angliic (Ralfs!), GalbiB !, Germaniœ (A. Braun !) et Italiœ 
(Borzi !). 



128 ED. BORMET «T CH. FLAIIAIILT. 

"i. n. floecosuin. 

ToLYPOTHRix FLOCCOSA Meiieghini, in lierb. hort. Pisani (sec. Borzi). 
CoLEODESMiUM FLOCCOSUM Boi'zi, M(»-fologia e bioloyia délie Ahjhe ficocromacee, in N. 
Gwrn. hot. ilal., XI, p. 356, 1879. 

(( Trichomata tenuiora, usque ad 8 lata '» (n. v.). 
Hab. iii rivulis Dalmatiœ, ubi detexit cl. Meneghini. 

XXI. — IIydrocoryne Schwabe 

in S|n-eiigel, Si/stema vecjelahilmm, IV, pars I, p. 314, 1827. 
Calotkri.v, Schizotitrix, Sijniplinosiiihon, Cijslocoleiis, llilsea spcc. 

Frondes irregulariter et vage divisse ; fila s;epius plura in 
vagina commun! inclusa. Heterocystœ intercalares. 

Grâce à l'écliantillon original de Sclivvabe, que nous avons trouvé dans 
l'herbier de M. Grunow, nous pouvons ramener en lumière un vieux 
genre demeuré complètement obscur et qui a été refuit tout récemment 
sous les noms de Cystocoleus et de ffilsea. 

i. H. spongiosa Schwabe 

in Sprengcl, Sijstema vegetahil., IV, pars 1, p. 373, 1827; — Flora Anliallina, il, 
p. 136, lab. 5, fig. I. 

SCHizoTHKix si'ONnios.v Grunow in Rabenhorst. Flora europ. Algar., Il, p. 270, 1865. 
Calothkix ÏENIIISSIMA A. Braun iii Rabenliorst, F/ocrt europ. Algar., Il, [i. 271, 1865. 
Symphvosiphon minor Hilse, in lîabenliorst, Alge7i, n" 17761) 1865. 
Cystocoleus minor Thuret, Essai de classification des Nostochinées, p. 10, in Ann. 

des se. nat., 6° sér., Bot., I, p. 381, 1875. 
HiESEA TENUissiMA Kirchner, Knjplogamenllora von Schlesien. p. 23'J, 1879; — 

Borzi, Morfologia, etc., in A'. Giornale bol. ital., XI, p. 372, 187U, 

Strato membranaceo expanso e filis intertexlis formato; 
filis 4-6 [JL crassis parce ramosis ; vaginis tenuibns arctis conti- 
nuis hyalinis; trichomatibus 3-4 [i. crassis moniliformibus, 
pallide a3rugineis; articulis sphaîrico-depressis ; heterocystis 
intercalaribus oblongis (v, s.). 

Hab. ad plantas submersas Germani;io (Schwabe!, Hilse!) 
Bohemite (Hansgirg !). 



REVISION DES NOSTOCACÉES HÉTÉROCYSTÉES. 



129 



XXII . — DiPLocoLON Naîgeli 

in llzigsoliu, Phijkologische Studien, 1857. 

Fila pseudo-ramosa ; pseudo-rami solitarii vel geniini ex 
eruptione laterali trichomalis formati, in intervallum hetero- 
cystarum, interdiim qiioque, sed rarius, siib heterocystis ipsis 
egrcdieiiLes. ïriclioiiiala in vagina communi pluria, contoita. 
Thallus diftbrmis, coiistrictus, irregulariter clavil'ormis. Ter- 
restris. 

1. D. Heppiî INaegeli 

in Itzigsohii, Plujiiologische Studien (Nova Acla Acad. Leopold.-Carolin. der Natiir- 
wissenschaften, XXVI, pars I, p. 160, lab. XI (excl. flg. 8-12), 1857); — Rabenliorst, 
Flora europ. Algor., II, p. 216; Ahjen, ii° 468!. 

Csespitulis grumoso-gelatinosis, fusco-nigricaiitibus; l'ronde 
claviformi gelatinosa irregulariter dilalata, ad millimetrum 
crassa, luteo-l'usca ; filis 20-28 [x crassis, in vagina repetite 
pseudo-ramosis, flexuoso-curvatis et dense intricatis ; vaginis 
singularibus laraellosis, luteo-tïiscis; trichomatibus sordide 
œrugineis, torulosis ; articulis et heterocystis 6-10 p. crassis, 
subglobosis (v. s.). 

Hab. ad rupes calcareas llelvetiïc (Hepp !). 

(A suivre.) 



> série, Boi. T. V (Cahier n» 3). 



9 



HEGHEIICHES 

SUR 

LA DISPOSITION l)ES RADICELLES ET DES BOURfiEONS 

DANS LES RACINES UES PHANÉROGAMES 

Par M. I>ta. VAN TlECiBEM. 



Au cours d'une longue série de recherches sur l'origine, la 
croissance interne et la sortie des membres endogènes, que 
je poursuis depuis quelque temps au laboratoire du Muséum 
et dont j'espère publier prochainement les résultats dans ce 
Recueil, j'ai été conduit à reprendre l'étude de la disposition 
des radicelles et des bourgeons sur les racines des Phanéro- 
games dans un cas particuliei", fréquemment réalisé chez ces 
plantes, celui où la structure de la racine mère est binaire. 
J'ai étendu mes observations aux racines latérales et aux 
bourgeons produits par la région inférieure de la tige hypo- 
cotylée, lorsque cette région inférieure conserve la structure 
binaire de la racine terminale. Enfin, je me suis appliqué à 
l'étude d'un phénomène spécial, qui est de nature à masquer 
dans tous les cas la véritable disposition des radicelles et des 
bourgeons radicaux sur leur racine mère; ce phénomène, 
c'est la production locale de racines doubles et de bourgeons 
doubles (1). 

Ce travail se divise donc en trois parties. La première 
traite de la disposition des radicelles sur la racine mère et 
des racines latérales sur la région hypocotylée de la tige mère; 

(1) Les principaux résultats de ces recherches ont été communiqués à la 
Société botanique de France (séances des 14 et "28 janvier 1887) et au Journal 
de Botanique {numéro du 1'"' mars 1887). 



DISPOSITION DES RADICELLES ET DES BOURGEONS. 134 

la deuxième, de la disposition des bourgeons sur la l'acine 
mère et sur la région hypocotylée de la tige mère; la troi- 
sième, de la formation des racines doubles et des bourgeons 
doubles. Pour éviter les répétitions, les figures à l'appui des 
assertions formulées dans chacune de ces trois parties seront 
publiées plus tard avec le Mémoire annoncé plus haut. 



Foi'iiiatîon quadi'iisériée des radicelle.*» daii^t les i*ac-iue!«> 
binaîi*c»> et des racine»» latérales dan»» les liges hypo- 
cotylées binaires. 

On sait que les racines des Phanérogames forment leurs 
radicelles dans le péricycle en face des faisceaux ligneux et 
les superposent, par conséquent, sur autant de rangées longi- 
tudinales qu'elles possèdent de faisceaux ligneux. En établis- 
sant, il y a déjà seize ans, la généralité de cette règle, j'ai 
admis qu'elle se vérifie quel que soit le nombre des faisceaux 
ligneux de la racine mère, même quand ce nombre s'abaisse 
à son minimum, qui est de deux, et qu'elle ne souffre que 
deux exceptions : la première, par interruption du péricycle 
en face des faisceaux ligneux, ce qui reporte les radicelles 
vis-à-vis des faisceaux libériens sans changer le nombre de 
leurs rangées (beaucoup de Graminées et de Gypéracées) ; la 
seconde, par formation dans le péricycle de canaux sécréteurs 
disposés à la ibis en face des faisceaux ligneux et en face du 
milieu des faisceaux libériens, ce qui ramène les radicelles 
vis-à-vis des intervalles entre ces deux sortes de faisceaux et 
double du même coup le nombre de leurs rangées (Onibelli- 
fères, Araliées et Pittosporées) (i). 

(1) ['h. Van Tieghem, Mémoire sur la racine (Awh. des se. nat., Bot., 
5*^ série, t. XIII, 1871). Voy. aussi Mémoire sur les canaux sécréteurs des 
plantes (Ibid., t. XVI, 1872) et Second mémoire sur les canaux sécréteurs 
des plantes {Ann. des se. nat.. Bot., 1' série, t. 1, 1885). 



132 PH. VAH tieghkhi. 

J'avais bien vu, dès cette époque, la racine terminale bi- 
naire des Ombellifères, ainsi que les racines latérales et les 
radicelles de ces plantes, toutes les l'ois qu'elles sont binaires, 
produire leurs radicelles en quatre rangées alternes avec les 
deux faisceaux ligneux et les deux faisceaux libériens; mais 
cette disposition, loin de me surprendre, m'avait paru n'être 
ici, tout comme dans les racines latérales de ces mêmes 
plantes qui ont plus de deux faisceaux ligneux, qu'une con- 
séquence immédiate et nécessaire de la formation de canaux 
oléifères dans le péricycle en face des faisceaux ligneux et des 
faisceaux libériens (i). J'avais bien remarqué aussi que la 
racine terminale binaire de divers autres végétaux, notam- 
ment de la Tomate (2), de la Betterave, de l'Épinard et de 
l'Arroche (^1), ainsi que les racines latérales binaires de quel- 
ques plantes différentes, comme la Primevère, offrent dans 
leurïs radicelles la même disposition quadrisériée, sans que 
cette disposition puisse s'y expliquer par une structure par- 
ticulière de leur péricycle. Aussi les racines latérales de ces 
mêmes plantes, toutes les fois qu'elles possèdent plus de deux 
faisceaux ligneux et libériens, produisent-elles leurs radicelles 
en face des faisceaux ligneux et en autant de rangées longitu- 
dinales, revenant ainsi à la règle ordinaire. Mais ces quelques 
faits m'avaient semblé isolés, et je n'y avais pas attaché alors 
l'importance qu'ils méritent. 

Des recherches récentes m'ont appris, en effet, qu'il s'agit 
ici d'un phénomène tout à fait général, je veux dire commun 
à toutes les Phanérogames (4). Toutes les fois que sa struc- 
ture est binaire, la racine de ces plantes, qu'elle soit d'ail- 
leurs terminale ou latérale, primaire, secondaire ou d'ordre 

(1) Mémoire sur la racine, p. 2-^3; Mémoire sur les canaux sécréteurs, 
p. 47. 

(2) Mémoire sur la racine, p. 226, en note. 

(3) Ibid., p. 236. 

(4) Les Crypiogames vasculaires suivent la loi énoncée plus haut, même 
quand la structure de la racine y est binaire (la plupart des Fou^^ères, Marsilia- 
cées); niais ici la radicelle nait, comme on sait, dans l'endoderme et aux dé- 
pens d'une seule cellule : c'est tout diftérent. 



DISPOSITION DES RADICELLES ET DES BOURGEONS. 133 

quelconque, forme ses radicelles dans le péricycle en lace 
des intervalles qui séparent ses deux faisceaux ligneux de ses' 
deux faisceaux libériens et les superpose, par conséquent, sur 
quatre séries longitudinales. Il en résulte que les radicelles 
des Phanérogames n'offrent jamais la disposition bisériée. 

Le lieu de formation des radicelles dans le péricycle d'une 
racine mère est donc fixé par deux règles, et non par une 
seule comme il était admis jusqu'à présent : la première, où 
les radicelles sont isostiqves, applicable à tous les cas où la 
racine mère compte plus de deux faisceaux ligneux; la se- 
conde, où les radicelles sont diplostiques , spéciale au cas où 
la racine mère ne possède que deux faisceaux ligneux. Toutes 
les fois qu'une racine primaire, terminale ou latérale, est 
binaire, c'est cette seconde loi qui régit à tous les degrés la 
ramification du système ; mais, en outre, elle s'introduit encore, 
lorsque la racine primaii'e a plus de deux faisceaux ligneux, 
à partir du moment où, par la réduction progressive du cy- 
lindre centra], le nombre des faisceaux est descendu à deux 
dans les radicelles d'un certain ordre, et c'est elle désormais 
qui régit toute la ramification ultérieure du système. Elle est 
donc d'une application extrêmement fréquente, surtout chez 
les Gymnospermes et les Dicotylédones. 

Aussi, pour en établir la généralité, ai-je dù rechercher et 
étudier les racines binaii'es d'un très grand nombre de Pha- 
nérogames : Gymnospermes, Monocotylédones et surtout Di- 
cotylédones. Afin d'éviter toute cause d'erreur, je me suis 
toujours astreint à ne pratiquer les sections transversales né- 
cessaires à l'observation du phénomène que dans des racines 
mères assez jeunes pour n'avoir produit encore aucune for- 
mation libéroligneuse secondaire et pour tenir encore leurs 
radicelles complètement enfermées dans l'écorce aux divers 
degrés de leur croissance interne. Je citerai notamment les 
exemples suivants : 

Gymnospermes : racine terminale et radicelles de divers ordres 
(Cupressm, Thuia, liiota, Actinostrobus, Taxus, Podocarpus, etc.); 



134 PH. VAM TIEeHKil. 

radicelles primaires de la racine terminale et radicelles d'ordres supé- 
rieurs {Pinus, Ginkgo, Cycas, Zamia, etc.). 

MoNOCOTYLÉDONES : racine terminale ou latérale (Alliuin, Lilium, etc.) ; 
radicelles de divers ordres (7m, Asphodelus, Canna, etc.). 

Dicotylédones : racine terminale et ses radicelles de divers ordres 
[Dipsacées, Valérianées, Campanulacées , Solanées, Scrophularinées, 
Borra5,nnées, Hydrophyllées, Polémoniécs, Labiées, Verbénacées, Planta- 
ginées, Primulacées, Ombellifères, Loasées, Porlulacées, Garyophyllées, 
Linées, Géraniées, Papavéracées, Crucifères, Résédacées, Violacées, 
Renonculacées, Phytolaccacées, Chénopodiacées, Pipéracées, Urtica- 
cées, etc. ; beaucoup de Composées {Cichorium, Oeropogon, Lampsana, 
Tagetes, Anacycliis, Anthémis, Chrysanthemum, Artemisia, etc.); de 
Rubiacées {G al i uni , Aspemla , Sherardia, Richardsonia , Cepha- 
lanthus, Phyllis, etc.); de Capparidées (Po/rtn/s/ft, Gynandropais, etc.); 
diverses Légumineuses {Lupinm, Trigonella , Amorpha , Cytisus, 
Genifita, Ononis, etc.)]; racine latérale et ses radicelles successives 
(Primula, Pentstemon, Tropœolum, OEnanthe, etc.). 

On voit que, conformémenl à cette règle générale, la racine 
terminale des Ombellifères, ainsi que leur racine latérale 
quand elle est binaire, formei^ait ses radicelles en quatre ran- 
gées, quand bien même le péricycle n'y produirait pas de 
canaux oléifères en face des faisceaux ligneux et des faisceaux 
libériens. Loin de faire exception à la loi qui régit la catégoiie 
de racines à laquelle il appartient, le pivot des Ombellifères 
y obéit, au contraire, parfaitement. On peut même croire que 
c'est cette règle qui oblige les canaux sécréteurs, étant donné 
qu'ils doivent être péricycliques, à se former en face des fais- 
ceaux ligneux et des faisceaux libériens, c'est-à-dire dans les 
points où ils ne sauraient gêner la production des radicelles. 
Les choses une fois établies de la sorte dans la racine termi- 
nale, elles se conservent nécessairement plus tard dans les 
racines latérales qui comptent plus de deux faisceaux ligneux, 
et c'est aloi^s cette localisation des canaux sécréteui^s qui 
amène dans ces racines, mais seulement dans celles-là, une 
exception à la première règle de position, comme il a été rap- 
pelé plus haut. 

Si l'on appelle déviation l'angle que fait, sur la section 



DISPOSITION DES RADICELLES ET DES BOURGEONS. 135 

transversale de la racine, l'axe de la radicelle avec le rayon 
médian du faisceau ligneux voisin, angle qui caractérise pré- 
cisément la disposition diplostique, on constate que la dé- 
viation varie suivant les plantes. Assez souvent elle est de 
45 degrés; les quatre séries de radicelles sont alors équidis- 
tantes, à 90 degrés l'une de l'autre, et la disposition quadri- 
sériée est facile à constater au dehors (certaines Ombellifères, 
Solanées, Scrophularinées , etc.). Quelquefois la déviation 
dépasse 45 degrés et les quatre séries sont rapprochées deux 
par deux vers les faisceaux libériens (Bomplandia, diverses 
Ombellifères, etc.). Mais le plus souvent, au contraire, elle 
est moindre que 45 degrés et les quatre séries sont rapprochées 
deux par deux vers les faisceaux ligneux; si la déviation est 
très petite, les deux rangées voisines paraissent se confondre 
en une seule et, à ne voir les choses que du dehors, il semble 
que les radicelles soient bisériées (Crucifères, Caryophyl- 
lées, etc.). La valeur de la déviation, tantôt se maintient assez 
constante dans une môme espèce, dans un même genre, dans 
une même famille, tantôt, au contraire, varie beaucoup dans 
les divers genres d'une famille, dans les diverses espèces d'un 
genre, et même dans les divers individus d'une espèce. 

C'est par ces variations dans la valeur de la déviation que 
s'expliquent les nombreuses erreurs qu'a commises autrefois 
M. Clos en se bornant à estimer du dehors le nombre des 
rangées de radicelles produites par la racine terminale (1). 
Toutes les plantes citées par ce botaniste comme ayant deux 
rangées de radicelles (Crucifères, Papavéracées, Géraniacées, 
Hydrophyllées , etc.; DelpJiinium, Adonis, L/jchnis , Beta, 
Celosia, Liipiniis, Onouis, Crassula, Tragopugon, Lampsana, 
Crépis, Lactuca, Borrago , Anchusa , Myosotis, Antirrhi- 
num, etc.), en ont en réalité quatre rangées, rapprochées 
deux par deux en face des faisceaux ligneux. La plupart des 
familles qu'il signale comme ayant, suivant les genres, tantôt 



(1) Clos, Ebauche de la Rhizotaxie. Thèse, Paris, 1848, et Deuxième 
mémoire sur la Rhizotaxie {Ann. des se. nat., 3« série, XVIII, 1851). 



i36 PH. VAH TIEGIIKM. 

deux, tantôt quatre rangées de radicelles sur leur racine ter- 
minale (Caryophyllées, Chénopodées, Amarantacées, Phylo- 
laccées, Urticées, Rubiacées, Geniianées, Polémoniacées, 
Borraginées, Solanées, Scrophularinées, Labiées, etc.), tous 
les genres qu'il cite comme ayant, suivant les espèces, tantôt 
deux, tantôt quatre séries de radicelles (Lamium, Linaria, 
Solanum, Gilia, Camponida, Galmm, Liniim, Cleome, Viola, 
Nigella, Silène, Seduin, Atriplex, Amarantus, Urtica, etc.), 
ont en réalité toujours leur racine terminale binaire pourvue 
de quatre rangées de radicelles ; la seule différence est que 
ces quatre rangées sont tantôt équidistantes, tantôt rappro- 
chées deux par deux en face des faisceaux ligneux. La dispo- 
sition des radicelles sur la racine terminale offre donc beau- 
coup plus de constance que ne lui en attribuait M. Clos. 

Enfin, parmi les plantes citées par M. Clos comme ayant 
constamment quatre séries de radicelles sur leur racine ter- 
minale, il y en a de deux sortes, qu'il est nécessaire de distin- 
guer et de séparer. Les unes ont, en effet, quatre rangées avec 
la structure binaire, parce qu'elles obéissent à la seconde loi 
(Dipsacées, Ombellifères, Valérianées, etc.), les autres quatre 
rangées avec la structure quaternaire, parce qu'elles suivent 
la première règle (Balsaminées, Convolvulacées, Polygonées, 
Euphorbiacées, Malvacées, Œnothéracées, etc.). Ces deux 
dispositions quadrisériées, très différentes au fond, peuvent 
coexister dans la même famille, comme on le voit chez les 
Composées (avec structure quaternaire : Helianthus, Scorzo- 
nera, Bidens, Xanthimn, etc. ; avec structure binaire : Cicho- 
riuni, Artemisia,, Madia, Chrysanthemum, etc.), chez les 
Légumineuses (avec structure quaternaire : Phaseolus, Doli- 
chos, Acacia, Cassia, etc. ; avec structure binaire : Lupinus, 
Ononis, Cytisus, Geiiista, Amorpha, etc.), chez les Cappari- 
dées (avec structure quaternaire : Isomeris, etc. ; avec structure 
binaire : Polauisia, Gynandrupsis , etc.), etc. Par rapport 
aux cotylédons qui surmontent la tigelle, les quatre séries 
de radicelles sont autrement disposées dans les deux cas. 
Dans le type quadrisérié binaire, les quatre rangées sont. 



DISPOSITION DES RADICELLES ET DES BOURGEONS. 137 

en effet, alternes avec les cotylédons et les deux feuilles sui- 
vantes; tandis que, dans le type quadrisérié quaternaire, 
deux des rangées correspondent aux cotylédons, les deux 
autres étant en croix avec eux. 

En s'allongeant à la germination, la tigelle hypocotylée des 
plantes à racine terminale binaire conserve parfois, comme 
on sait, dans sa région inférieure la structure essentielle de la 
racine, notamment sa lame ligneuse diamétrale. Si elle pro- 
duit des racines latérales dans cette région inférieure, ces 
racines y sont disposées de la même manière que les radi- 
celles primaires sur la racine terminale , c'est-à-dire en 
quatre rangées longitudinales, qui continuent les quatre 
séries de radicelles (Solanées, Borraginées, Scrophularinées, 
Labiées, Crucifères, etc.). 

Quelle est maintenant la cause de la formation quadrisé- 
riée des radicelles sur une racine mère binaire, et des racines 
latérales sur une tigelle hypocotylée binaire? On voit bien 
tout de suite la grande utilité de cette disposition. De cette 
manière la plante est, en effet, fixée au sol beaucoup plus 
solidement que si la règle générale était observée. Mais je ne 
pense pas qu'il soit permis de chercher la cause d'un phéno- 
mène dans son utilité. La déviation qui caractérise la struc- 
ture binaire me paraît s'expliquer par une difficulté d'inser- 
tion propre à cette structure. 

Dans tous les cas, pour assurer la continuité de l'appareil 
conducteur à travers tout le système ramifié, il est nécessaire 
que la radicelle insère son bois sur le bois, son liber sur le 
liber de la racine mère. Or, toutes les fois que le nombre des 
faisceaux ligneux est plus grand que deux, la radicelle née 
en face d'un faisceau ligneux attache son bois directement 
sur ce faisceau, son liber à droite et à srauche sur les deux 
faisceaux libériens voisins, embrassant à cet effet sur la péri- 
phérie du cylindre central un arc dont le maximum, corres- 
pondant au cas de trois faisceaux ligneux, est de 120 degrés. 
Quand le nombre des faisceaux ligneux se réduit à deux, la 
radicelle, à supposer qu'elle naisse encore en face d'un fai- 



138 PH. \\K TIECHEll. 

sceau ligneux, devra embrasser d'un liber à l'autre toute une 
demi-circonférence. On comprend que les 60 degrés d'arc 
à franchir en plus puissent rendre impossible dans le second 
cas ce qui était facile dans le premier. Alors le lieu de forma- 
tion de la radicelle s'écarte du faisceau ligneux pour se rappro- 
cher plus ou moins d'un faisceau libérien, souvent jusqu'à se 
placer à égale distance de l'un et de l'autre, auquel cas la 
déviation est de 45 degrés; elle attache son bois d'un côté, 
son liber de l'autre, et son insertion sur la racine mère est 
dissymétrique. Si la déviation est petite, la radicelle chevauche 
sur le faisceau ligneux, et souvent assez fortement pour venir 
attacher aussi son liber sur le bord du faisceau libérien situé 
de l'autre côté; son insertion est encore dissymétrique, mais 
moins que dans le premier cas. 



II 



Disposition quaili*iséi>iée des bourgeons sur les racines 
binaires et sur les tiges hypocotylées binaires. 



On sait que certaines Phanérogames produisent, d'une 
façon constante et régulière, des bourgeons sur leurs racines 
et sur la région hypocotylée de leur tige. Ces bourgeons nor- 
maux, qu'il faut bien se garder de confondre avec les bour- 
geons adventifs qui peuvent naître çà et là sur les racines à 
l'endroit des blessures, se développent bientôt en autant de 
tiges nouvelles et assurent ainsi la multiplication de la plante. 
Aperçus dès le seizième siècle, notamment par Tragus dans 
le Liseron des champs [Convolvulus arvemis)^ en 1546, ils ont 
été recherchés surtout depuis une trentaine d'années et 
retrouvés dans un nombre d'espèces chaque jour plus consi- 
dérable. Trois recensements en ont été faits : le premier, par 
Irtiiisch, en 1857 (1), compte 42 espèces (38 Dicotylédones et 



(1) Botanische Zeitung, 1857, p. 4.33. 



DISPOSITION DES RADICELLES ET DES BOURGEONS, 139 

4 Monocotylédones); le second, par M. Warming, en 1877 (1), 
cniimère 87 espèces (81 Dicotylédones et 6 Monocotylédones) ; 
le dernier, par M. Wittrock, en 1883 (2), comprend 132 espèces 
(124 Dicotylédones et 8 Monocotylédones); il y faut ajouter 
6 Cryptogames vasculaires. C'est, comme on voit, un phéno- 
mène assez répandu, surtout chez les Dicotylédones. Aussi, 
M. Beijerinck, en en faisant tout récemment l'objet d'un 
travail d'ensemble, a-t-il rendu à la science un service impor- 
tant (3). 

Irmisch avait déjà vu et figuré dans plusieurs plantes 
{Convolvidus arvensis et C. sepium, Nastiirtium silvestre, Son- 
chus arvensis, Anémone silveslris) que les bourgeons radi- 
caux sont endogènes, comme les radicelles, et qu'ils se 
disposent sur la racine mère dans les mêmes rangées longitu- 
dinales que les radicelles, auxquelles ils sont diversement 
entremêlés (4). L'été dernier, en résumant devant la Société 
botanique de France un travail fait en collaboration avec 
M. Douliot, j'ai montré comment les bourgeons radicaux de 
V Anémone pensyhanica et de 1'^. dichotoma se forment dans 
le péricycle de la racine mère et y occupent, par rapport aux 
deux faisceaux ligneux du cylindre central, la même place 
que les radicelles, ce qui expliquait à la fois leur endogénéité 
et leur disposition extérieure dans les mêmes séries que les 
radicelles (5). Enfin, des observations de M. Beijerinck on 
peut conclure aussi que toutes les fois que les bourgeons 
radicaux sont vraiment normaux, c'est-à-dire indépendants 
de la formation préalable d'un cal, ils sont endogènes et dis- 
posés dans les mêmes rangées que les radicelles. Seules, les 

(1) Botanisk Tidskrift, II, 1877, p. 56. 

("2) Société botanique de Stockholm, 21 novembre 1883; Botanisches Cen- 
tralblatt, XVII, 188.i. 

(3) Beijerinck, Beobachtungen und Betrachttingen iiber Wurzelknospen 
und Nebenwurzeln {Natiiurk. Vcrhandl. der kon. Akademie der Welcimch, 
Amsterdam, XXV, 1886). 

(4) Loc. cit.; voy. notamment les figures 13, 15, 16 de la piandie VU. 

(5) Bulletin de la Société botanique, séance du 23 juillet 1886. 



140 PII. VAM TIKGIIEll. 

Linaires auraient leurs bourgeons disposés autrement que 
les radicelles; mais on verra tout à l'heure ce qu'il faut 
penser de celte exception. 

Cela étant, après avoir établi, comme je l'ai fait dans la 
première partie de ce travail, que chez les Phanérogames les 
radicelles produites par une racine binaire, ainsi que les 
racines latérales issues d'une tige hypocotylée binaire, sont 
disposées tout autrement qu'elles ne le sont lorsque la racine 
ou la tige hypocotylée compte plus de deux faisceaux ligneux, 
j'ai été conduit à chercher si les bourgeons radicaux et hypo- 
cotylés suivent également cette nouvelle loi, toutes les fois 
que la racine ou la tige qui les produit est douée d'une struc- 
ture binaire. Démontrer qu'il en est ainsi est précisément 
l'objet de la seconde partie de ce Mémoire. 

Le lieu de formation des radicelles des Phanérogames dans 
le péricycle de la racine mère et des racines latérales dans le 
péricycle de la tige hypocotylée est déterminé , avons-nous 
dit, par deux règles ditïérentes, suivant le nombre des fais- 
ceaux ligneux et libériens qui entrent dans la composition du 
cylindre central de cette racine et de cette tige mère. Si le 
nombre des laisceaux de chaque sorte est supérieur à deux, 
les radicelles ou les racines latérales hypocotylées naissent en 
face des faisceaux ligneux et se superposent par conséquent 
en autant de rangées longitudinales, toujours équidistantes, 
qu'il y a de faisceaux ligneux : elles sont isostiques. Si le 
nombre des faisceaux de chaque sorte s'abaisse à son mini- 
mum, qui est de deux, les radicelles et les racines latérales 
hypocotylées se forment en face des intervalles qui séparent 
les deux faisceaux ligneux des deux faisceaux libériens et se 
superposent en quatre rangées longitudinales, équidistantes 
si la déviation est de 45 degrés, rapprochées deux par deux 
du côté des faisceaux ligneux si la déviation est plus petite que 
45 degrés, du côté des faisceaux libériens si la déviation est 
plus grande que 45 degrés : elles sont diplostiques. 

Considérons d'abord le premier cas, par exemple les 
plantes pourvues de bourgeons radicaux et hypocotylés qui ont 



DISPOSITION DES RADICELLES ET DES BOURGEONS. 141 

quàtre faisceaux ligneux et libériens dans leur racine termi- 
nale : tels sont les Couvolvulns arvensis, Euphorhia exigiia, 
Epilohiimi angiistifolium, etc. Les bourgeons produits par la 
racine terminale et pai' la tige hypocotylée de ces plantes 
naissent dans le péricycle exactement en face des faisceaux 
ligneux et sont disposés, par conséquent, en quatre séries lon- 
gitudinales, dont deux répondent aux cotylédons et deux aux 
deux feuilles suivantes. Ces quatre séries se confondent avec 
celles qui renferment les radicelles primaires et les racines 
latérales hypocotylées. En un mot, les bourgeons sont iso- 
stiques, comme les radicelles. 

Parmi les plantes pourvues de bourgeons radicaux et hypo- 
cotylés qui n'ont que deux faisceaux ligneux et libériens 
dans leur racine terminale et ses ramifications, j'ai étudié 
VAlliaria offlcinalis, V Anémone pensi/lvaidca, le Géranium 
sangiiineum, et plusieurs Linaires. Dans les trois premières 
plantes, les bourgeons sont endogènes; ils prennent nais- 
sance dans le péricycle de la racine terminale, à droite ou à 
gauche des deux faisceux ligneux, vis-à-vis des intervalles qui 
séparent ces faisceaux des deux faisceaux libériens. Tous 
ensemble, ils sont donc disposés sur la racine en quatre ran- 
gées longitudinales, et, comme la déviation est plus petite 
que 45 degrés, ces quatre rangées sont rapprochées deux par 
deux du côté des faisceaux ligneux. Elles se confondent d'ail- 
leurs exactement avec les quatre séries qui renferment les 
radicelles primaires et les racines latérales hypocotylées. En 
un mot, les bourgeons sont diplostiques et quadrisériés, 
comme les radicelles. La même disposition se retrouve dans 
les Linaires, dont j'ai étudié quatre espèces {Llnaria valgaris, 
L. biparlita, L. triphglla, L. chalepensis) ^ mais avec un 
caractère tout particulier qui, à ce point de vue, donne à ces 
plantes un grand intérêt. Les bourgeons hypocotylés et radi- 
caux y sont, en effet, exogènes, comme M. Beijcrinck l'a 
constaté de son côté sur le Linaria vulgaris. 

Considérons d'abord les bourgeons qui apparaissent peu de 
temps après la germination sur la région inférieure de la tige 



142 1»H. VAM TIEQHf:!!. 

hypocotylée et de bas en haut. Pour former un de ces bour- 
geons, trois cellules de l'épiderme, situées à l'extrémité du 
rayon qui passe entre les deux faisceaux libériens et les deux 
faisceaux ligneux confluents en une bande diamétrale, se 
divisent activement par des cloisons d'abord radiales, puis 
tangentielles et obliques, et produisent une masse de petites 
cellules qui fait saillie en forme de mamelon sur la surface 
externe. L'assise cellulaire externe de ce mamelon, en conti- 
nuité avec l'épiderme de la tige mère, deviendra l'épiderme de 
la tige nouvelle. Le bourgeon est donc tout entier d'origine 
épidermique. Plus tard, les grandes cellules sous-jacentes qui 
appartiennent à la première, à la deuxième, à la troisième, 
à la quatrième assise corticale, laquelle est l'endoderme, 
enfin au péricycle, se divisent à leur tour et successivement de 
dehors en dedans, par des cloisons d'abord radiales, puis 
tangentielles, et il se forme de la sorte nn cordon horizontal 
de méristème qui relie le bourgeon épidermique au cylindre > 
central. Après quoi, ce cordon se différencie en un cylindre 
central de tige attachant son liber d'un côté, son bois de 
l'autre, aux deux faisceaux voisins. Malgré l'éloignement où 
il nail, le bourgeon est donc influencé par la constitution du 
cylindre central de la tige hypocotylée, de façon à se former à 
l'extrémité du rayon dont l'intersection avec le péricycle est, 
en d'autres points de cette même tige, le centre de produc- 
tion d'une racine latérale. Il en résulte que tous les bourgeons 
hypocotylés sont disposés sur la tige en quatre rangées lon- 
gitudinales; ces quatre rangées, qui renferment aussi toutes 
les racines latérales hypocotylées, sont presque équidistantes 
dans le Linaria chalepensis , où elles correspondent aux inter- 
valles entre les cotylédons et les deux feuilles suivantes; elles 
sont, au contraire, l'approchées deux par deux du côté des 
faisceaux ligneux dans le Linaria vidgaris, et paraissent du 
dehors ne former que deux séries correspondant aux cotylé- 
dons; aussi Irmisch a-t-il décrit les bourgeons hypocotylés de 
cette dernière plante comme disposés en une ligne avec les 
cotylédons. 



DISPOSITION DES RADICELLES ET DES BOURGEONS. US 

Examinons maintenant les bourgeons radicaux. Ils naissent, 
non pas sur la racine terminale elle-même, mais sur la base 
des radicelles primaires, emprisonnée dans l'écorce de la 
racine terminale; dans tout le reste de leur surface, ces radi- 
celles en sont dépourvues; mais on en retrouve à la base des 
radicelles secondaires, et ainsi de suite. Cette localisation 
cesse de surprendre quand on réfléchit que la base d'une 
radicelle, incluse dans l'écorce de la racine mère, est la seule 
région de l'organe qui possède un épidémie intact, non en- 
core cloisonné tangentiellement pour former les calottes de 
la coiffe, apte par conséquent à produire un bourgeon épider- 
mique. Sur ce petit manchon d'épiderme intact, les bourgeons 
se forment exactement comme il a été dit plus haut pour les 
bourgeons hypocotylés : ils se disposent donc en quatre 
séries, alternes avec les faisceaux ligneux et libériens de la 
radicelle, diagonalement situées par conséquent par rapport à 
la racine mère. A cause de l'extrême brièveté du manchon 
épidermique, le premier bourgeon de chaque série peut seul 
se former; quand ils existent tous, il yen a donc quatre autour 
de chaque base de radicelle. Ces quatre bourgeons com- 
mencent les quatre séries longitudinales où se formeront plus 
tard sur cette radicelle les radicelles d'ordre supérieur. Ici 
encore, les bourgeons radicaux, bien qu'exogènes, sont donc 
diplostiques, quadrisériés, comme les radicelles. 

Il est intéressant de remarquer, en terminant, que M. Bei- 
jerinck, après avoir constaté cette disposition par quatre des 
bourgeons radicaux autour de chaque base de radicelle dans 
\eLinaria vuUjaris, y a vu une exception à la règle ordinaire, 
d'après laquelle les bourgeons radicaux sont situés dans les 
mêmes rangées que les radicelles. Gela vient de ce que, 
d'après lui, les radicelles des Linaires sont sur deux rangs, 
tandis qu'elles sont en réalité quadrisériées. Cette prétendue 
exception n'est donc qu'une simple application de la règle 
générale, mais dans un cas particulier où, à cause de l'exo- 
généité des bourgeons, il est très intéressant de voir cette 
règle se vérifier encore. 



444 Pli. VAH TIKCÏHE}!!. 

Concluons que les bourgeons radicaux et hypocotylés, 
toutes les fois qu'ils sont normaux, c'est-à-dire indépendants 
de la formation antérieure d'un cal, sont disposés sur la ra- 
cine d'après les mêmes lois que les radicelles, sur la tige 
d'après les mêmes lois que les racines latérales. Le plus sou- 
vent aussi ils prennent naissance à la même profondeur que 
les radicelles et les racines latérales, c'est-à-dire dans le 
péricycle, et sont au même degré endogènes; mais ailleurs, 
comme dans les Linaires, ils se forment dans l'épiderme, 
c'est-à-dire tout autrenjent que les radicelles et les racines 
latérales, et sont exogènes. Entre les bourgeons radicaux et les 
radicelles, la conformité de disposition est donc plus générale 
que la conformité d'origine. 



IJI 

Racine»» double»» et bourgeons doubles. 

Lorsqu'on étudie comparativement chez un grand nombre 
de Phanérogames le lieu de formation des racines et des 
bourgeons sur une racine mère ou sur une tige mère, on ne 
manque pas d'observer de temps en temps un phénomène 
particulier, accidentel assurément, mais non très rare, qui, 
par les exceptions qu'il apporte aux règles ordinaires, est de 
nature à induire en erreur sur la véritable disposition de ces 
organes sur le membre générateur. Ce phénomène, c'est la 
production locale de racines doubles et de bourgeons doubles. 
Je l'ai signalé, pour la première Ibis, dans la racine des Om- 
bellifères, il y a déjà seize ans (1), et retrouvé çà et là depuis 
cette époque dans les plantes les plus diverses; enfin, tout 
' récemment, au cours de la longue série de recherches qui 

(1) Ph. Van Tiegliem, Mévboirc suf lu racine (Aiin. des se. nat., 5" série, 
Xlil, p. 226, 1871j et Mémoire siif les canaux sécréteurs des plantes (Ann. 
des se. nat., 5'- série, XVI, 1X72). 



DISPOSITION DES RADICELLES ET DES BOURGEONS. 145 

m'a conduit à démontrer, comme on vient de le voir, la for- 
mation quadrisériée des radicelles et des bourgeons dans les 
racines binaires des Phanérogames, il s'est offert à moi avec 
une fréquence assez grande pour que je croie utile d'attirer 
de nouveau sur lui l'attention des botanistes. 

I. Racines doubles. — Voyons d'abord dans quelles con- 
ditions se produisent les racines doubles et quel genre de 
perturbations elles apportent aux règles qui président à la 
disposition de ces organes sur la racine s'il s'agit de radi- 
celles, sur la tige s'il s'agit de racines latérales. 

1° Radicelles. — Considérons en premier lieu les radicelles. 

Quel que soit le nombre des faisceaux ligneux et libériens 
de la racine mère, pour qu'il puisse s'y produire une radicelle 
double, il faut d'abord que deux radicelles appartenant à 
deux rangées voisines prennent naissance dans le péricycle 
en même temps et au môme niveau. Pour qu'une pareille 
radicelle se produise en effet, il faut ensuite et il suffit que les 
deux arcs de cellules péricycliques dont le cloisonnement 
engendre les radicelles au niveau considéré empiètent l'un 
sur l'autre; mais la manière dont cet empiétement a lieu et la 
situation qui en résulte pour la radicelle double varient sui- 
vant qu'on a atïaire à la disposition isostique ou à la dispo- 
sition diplostique. 

Examinons d'abord le premier cas. Pour abréger, dési- 
gnons par y le nombre des cellules péricycliques de la racine 
mère comprises dans l'arc qui sépare les milieux de deux 
faisceaux libériens voisins, arc qui ne dépasse pas ici 120 de- 
grés, et par r le nombre des cellules péricycliques nécessaires 
pour former chaque radicelle. Si r est plus petit que p, les 
deux radicelles sont indépendantes et insérées en face des 
faisceaux ligneux : c'est le cas ordinaire et normal. Si r égale 

les radicelles sont encore distinctes, quoique se touchant 
par leurs bases; mais, quand elles sont enveloppées dans une 
poche digestive endodermique, comme il arrive le plus sou- 
vent, les deux poches ont une paroi mitoyenne Enfin, si r est 

7" série, UoT. T. V (Cahier n" 3). 10 



146 PH. VAIV TIEGHEil. 

plus grand que p, les deux arcs générateurs empiètent plus 
ou moins l'un sur l'autre; les cellules communes produisent 
par leur cloisonnement une région de tissu plus ou moins 
considérable qui appartient à la fois aux deux radicelles, et il 
en résulte une radicelle double à divers degrés. Quelquefois 
l'épiderme seul est commun à la base des deux radicelles, 
qui ont chacune au sommet leur coiffe propre, mais sont 
enveloppées par une poche endodermique commune. Ailleurs 
les radicelles ont une coiffe et une écorce communes, mais les 
cylindres centraux demeurent distincts, séparés latéralement 
par quelques assises corticales et surmontés chacun par une 
assise d'initiales pour l'écorce, qui dérive ainsi de deux 
centres de cloisonnement. Enfin, lorsque l'empiétement est 
plus prononcé encore, les deux cylindres centraux se con- 
fondent en un seul et la radicelle double prend tout à fait 
l'aspect d'une radicelle simple, à cette différence près que 
son cylindre central est plus large et peut contenir aussi un 
plus grand nombre de faisceaux ligneux et libériens. 

Mais quel que soit le degré d'empiétement des arcs rhizo- 
gènes péricycliques , qu'il y ait deux cylindres centraux 
distincts ou un seul cylindre central, la nature double de la 
radicelle s'accuse toujours nettement par la nouvelle position 
qu'elle prend; son axe de figure passe, en effet, non plus par 
un faisceau ligneux, mais suivant la bissectrice de deux fais- 
ceaux ligneux voisins, c'est-à-dire par le milieu d'un faisceau 
libérien. De telle sorte que, si l'on veut comprendre toutes 
les radicelles qu'elle peut produire, il faut tracer sur la ra- 
cine mère non seulement les génératrices correspondant aux 
faisceaux ligneux pour relier toutes les radicelles ordinaires 
et simples, mais encore les génératrices correspondant aux 
faisceaux libériens pour contenir toutes les radicelles extraor- 
dinaires et doubles. 

Plus p est petit, c'est-à-dire plus est grand dans la racine 
mère considérée le nombre des faisceaux ligneux et libériens 
du cylindre central, plus il est fréquent d'y rencontrer des 
radicelles doubles. En elfet, chez les Dicotylédones, c'est seu- 



DISPOSITION DES RADICELLES ET DES BOURGEONS. 147 

lement dans des racines mères ayant au moins cinq faisceaux 
de chaque sorte que je les ai observées jusqu'ici : par exemple, 
le Solanum tiiberosum m'en a montré avec cinq faisceaux, le 
Solamim albidum avec six faisceaux, le Giicurbita maxima 
avec huit faisceaux, etc. Pourtant, il y a lieu de tenir compte 
aussi du diamètre du cylindre central; s'il est très étroit, 
p pourra devenir plus petit que r avec quatre ou même avec 
trois faisceaux. Cette circonstance se trouve l'éalisée dans 
la racine terminale de diverses Monocotylédones ; ainsi 
VEcheandia ternifolia m'a offert des radicelles doubles sur 
son pivot quaternaire et le Bulbine annuum sur son pivot 
ternaire. 

Lorsque trois radicelles naissent au même niveau simulta- 
nément sur trois faisceaux ligneux voisins de la racine mère, 
si en même temps les arcs péricycliques en voie de cloisonne- 
ment empiètent l'un sur l'autre, on obtient une radicelle 
triple. Lorsque l'empiétement est assez grand pour que celte 
radicelle triple n'ait qu'un seul cylindre central dont l'axe 
passe par le faisceau ligneux médian, la position de l'or- 
gane étant conforme à la règle, on n'est averti de son origine 
multiple que par sa largeur plus grande; il semble alors 
qu'on ait affaire simplement à une radicelle ordinaire plus 
grosse que les autres. De pareilles radicelles triples se ren- 
contrent çà et là sur les racines latérales des Monocotylé- 
dones. 

Considérons maintenant la disposition diplostique, c'est-à- 
dire le cas d'une racine mère binaire portant ses radicelles en 
quatre séries. Lorsque la déviation est de 45 degrés, ce qui 
rend les quatre séries équidistantes, il est rare que l'arc 
péricyclique générateur d'une radicelle arrive à empiéter 
sur celui de la radicelle voisine née au même niveau et à 
produire une radicelle double; il faut, en effet, pour cela qu'il 
dépasse 90 degrés. Le phénomène est, au contraire, assez 
fréquent quand la déviation est plus grande que 45 degrés, 
ce qui rapproche les séries deux par deux du côté des fais- 
ceaux libériens, et surtout lorsqu'elle est plus petite que 



148 1»H.- VAH TIKGHKM. 

45 degrés , ce qui les rapproche du côté des faisceaux 
ligneux. 

Les racines binaires des Ombellifères, Araliées et PitLo- 
sporées, notamment la racine terminale de ces plantes, ont 
leurs quatre rangées de radicelUes séparées du côté des fais- 
ceaux ligneux par un arc de canaux oléifères péricycliques 
et souvent rapprochées deux par deux du côté des faisceaux 
libériens. Aussi, quand deux radicelles s'y forment au même 
niveau de manière à empiéter l'une sur l'autre, est-ce tou- 
jours de ce côté que l'empiétement a lieu. La radicelle double 
qui en résulte se trouve donc placée en face du faisceau 
libérien et dirigée perpendiculairement à la lame ligneuse 
diamétrale, sur laquelle elle insère ses vaisseaux par deux 
amorces parallèles. Pour contenir toutes les radicelles, il faut 
donc tracer ici sur la racine mère six génératrices, quatre vis- 
à-vis des intervalles entre les faisceaux ligneux et libériens 
pour les radicelles ordinaires et simples, deux vis-à-vis du 
milieu des faisceaux libériens pour les radicelles extraordi- 
naires et doubles (1). 

Le plus souvent c'est du côté des faisceaux ligneux que 
les séries de radicelles sont rapprochées deux par deux, et 
que se produit l'empiétement qui donne naissance aux radi- 
celles doubles. Celles-ci sont alors situées exactement en face 
d'un faisceau ligneux, et insèrent leur liber à droite et à 
gauche sur les deux faisceaux libériens voisins. Elles affectent 
donc précisément la disposition qui est normale pour les radi- 
celles isostiques. Ce retour à la première règle par voie 
d'exception à la seconde est bien fait pour induire en erreur; 
il n'a pas peu contribué sans doute à faire méconnaître l'exis- 
tence de cette seconde loi. Ici, pour relier toutes les radicelles, 
il faut, aux quatre génératrices alteines avec les faisceaux 
ligneux et libériens qui contiennent les radicelles ordinaires 
et simples, ajouter les deux génératrices correspondant aux 

(1) Mémoire sur la racine {loc. cit., p. '2"26, 1871), et Mémoire sur les 
canaux sécréteurs {loc. cit., p. 5i, 1872). 



DISPOSITION DES RADICELLES ET DES BOURGEONS. 149 

deux faisceaux ligneux pour les racines extraordinaires et 
doubles. La formation des radicelles doubles est d'ailleurs 
d'autant plus facile et fréquente que la déviation est plus 
petite (Caryophyllées, Crucifères, diverses Solanées et Scro- 
phularinées, etc.). 

2" Racines latérales. — Toutes les fois que la tige hypo- 
cotylée conserve dans sa région inférieure à peu près complè- 
tement la structure de la racine terminale, les racines laté- 
rales qu'elle produit dans cette région après la germination y 
sont disposées, on l'a vu, comme les radicelles primaires sur 
la racine terminale. Des racines doubles s'y forment donc 
dans les mêmes conditions que les radicelles doubles et y sont 
situées de la même manière. Dans le cas de structure binaire, 
par exemple, elles se placent tantôt en face des faisceaux 
libériens (Ombellifères, Araliées, Pittosporées), tantôt en face 
des faisceaux ligneux (Caryophyllées, Solanées, Plantaginées, 
diverses Composées, etc.). 

Lorsqu'elle prend tout de suite au-dessus du collet sa struc- 
ture caractéristique et qu'elle produit des racines latérales 
dans sa région inférieure, la tige hypocotylée offre aussi çà et 
là des racines doubles, situées dans la bissectrice des positions 
affectées par les racines simples voisines {Impatiens, Ciicur- 
bita, etc.). 

Enfin la tige épicotylée, môme dans sa région adulte, 
présente aussi çà et là le même phénomène. Dans les Cucur- 
bitacées, par exemple, où les racines latérales se forment 
sur le flanc de chaque faisceau libéroligneux, s'il s'en fait 
deux en même temps au même niveau, l'une sur le flanc 
droit d'un faisceau, l'autre sur le flanc gauche du faisceau 
voisin, il arrive parfois que le rayon médullaire qui sépare 
les deux faisceaux est assez étroit pour que les deux méri- 
stèmes se confondent en un seul sur la ligne médiane et 
produisent une racine double insérée exactement en face du 
rayon. 

C'est encore au phénomène dont il est ici question qu'il 
faut rattacher la formation de ces racines concrescentes ou 



150 PH. VAW TIECiHEil. 

multiples qui constituent, comme on sait, les tubercules des 
Orchis, Ophrys, etc. 

II. Bourgeons doubles. — On a vu plus haut que les 
bourgeons radicaux et hypocotylés, toutes les fois qu'ils sont 
normaux, c'est-à-dire indépendants de la formation préalable 
d'un cal, sont disposés sur la racine mère comme les radi- 
celles, sur la tige hypocotylée comme les racines latérales de 
cette tige. Presque toujours aussi ils naissent, comme les 
radicelles sur les racines latérales, dans le péricycle de la 
racine ou de la tige mère ; seules jusqu'à présent les Linaires 
font exception à cette règle, les bourgeons y étant exogènes. 

Les bourgeons radicaux et hypocotylés endogènes prenant 
naissance dans le membre générateur précisément aux mêmes 
points et de la même manière que les radicelles et les racines 
latérales, il est à croire que les conditions qui provoquent la 
formation des radicelles doubles et des racines doubles, à 
savoir la production simultanée au même niveau de deux 
organes appartenant à deux séries voisines, jointe à l'empiéte- 
ment des arcs péricycliques destinés à former ces deux organes, 
détermineront aussi l'apparition des bourgeons doubles. C'est, 
en effet, ce que j'ai observé à plusieurs reprises, notamment 
dans des plantes à racine binaire portant leurs bourgeons 
radicaux, comme leurs radicelles, en quatre rangées longitu- 
dinales rapprochées deux par deux en face des faisceaux 
ligneux {Alliaria officinalis, Anémone pensylvanica, etc.). 
Ces bourgeons doubles sont insérés exactement en face des 
faisceaux ligneux et sont, par conséquent, compris dans les 
mêmes séries supplémentaires que les radicelles doubles. Il 
faut même remarquer qu'un bourgeon exigeant en général 
pour se constituer un arc péricyclique plus large qu'une radi- 
celle, l'empiétement sera plus facile et par suite la formation 
de bourgeons doubles relativement plus fréquente que celles 
des radicelles doubles. Plusieurs fois, en effet, j'ai observé, 
sur une racine mère, deux radicelles simples naissant côte à 
côte au même niveau, tandis qu'au-dessus ou au-dessous 



DISPOSITION DES RADICELLES ET DES BOURGEONS. 451 

d'elles les deux bourgeons correspondants étaient confondus 
en un bourgeon double au milieu de l'intervalle. 

De tout ce qui précède il résulte que la production pos- 
sible de racines doubles et de bourgeons doubles doit être 
toujours présente à l'esprit de l'observateur qui se propose 
d'étudier la disposition des racines et des bourgeons sur leur 
nnembre générateur. 



RECHERCHES 



SUR 

QUELQUES GLANDES ÉPIDERMIQUES 

Par U. Paul V C I E. li K .^1 1 m. 



INTRODUCTION 

Les échanges entre les tissus d'une feuille et le milieu exté - 
rieur s'opèrent par deux voies distinctes : par les stomates, 
par la surface des cellules épidermiques. En d'autres termes, 
les produits destinés à èlre rejetés de l'organisme sont déver- 
sés, tantôt dans des méats en communicalion avec l'atmo- 
sphère, tantôt directement des cellules au dehors. Ces produits 
sont gazeux ou liquides, et dans cette dernière catégorie nous 
comprenons les substances solidifiables au contact de l'air. 

Les plantes des steppes, des déserts, ont une transpiration 
très abondante, mais presque exclusivement méatique. Le 
nombre des orifices s'accroît au point de cribler l'épiderme de 
stomates presque conlluents; mais en môme temps la cuticule 
s'épaissit; d'autres dispositions, telles que le développement 
des poils mécaniques ou des revêtements imperméables, 
s'ajoutent pour supprimer la transpiration directe par les 
membi'anes épidermiques. La transpiration se fait surtout 
dans l'atmosphère confinée qui remplit les méats. Les parois 
cellulaires s'épaississent au contact de ces lacunes ; quelques- 
unes sont même cutinisées. Les produits de désassimilation 
s'accumulent eu conséquence à l'intérieur des cellules; ils 
s'organisent généralement surplace, et l'on a souvent constaté 
l'abondance des cristaux chez les plantes des stations arides. 

Mais les dérivés de l'activité vitale ne sont pas toujours 



QUELQUES GLANDES ÉPIDERMIQUES. 153 

adaptés à un rôle utile au sein de l'organisme ; ils deviennent 
nuisibles ou gênants par leur excès, et les solutions salines, 
arrêtées par l'épaisseur des membranes au contact des méats, 
sont rejetées par des appareils spéciaux. Nous avons étudié ces 
organes excréteurs dans la feuille des Plombaginées, des 
Frankéniacées, des Tamariscinées; toutes les plantes exami- 
nées nous en ont montré la constance dans les trois familles. 



I 

Ploanbaginées. 

Les glandes excrétrices des Plombaginées rejettent au 
dehors tantôt un liquide qui s'évapore sans laisser de trace, 
tantôt une matière gluante, tantôt une solution qui dépose à 
l'air, soit un bouchon calcaire limité à chacune d'elles, soit 
une croûte plus ou moins confluente qui s'étale sur l'épiderme 
entier. Les concrétions calcaires sont connues de temps immé- 
morial, mais les glandes qui les produisent ont été décrites 
plus lard; leur structure, examinée pourtant avec soin dans 
ces dernières années, était encore incomplètement connue. 
On remarque môme dans les résultats les plus récents une 
discordance qui appelait de nouvelles recherches. 

On trouvera la bibliographie de cette question dans le 
récent mémoire que M. Maury a consacré à l'étude des Plom- 
baginées (1). Nous devons une première description de ces 
glandes à M. Licopoli (1865). D'après cet auteur, l'appareil 
serait réduit à quatre cellules. Les travaux de MM. de Bary, 
Volkens, Woronine, ont révélé une plus grande complication; 
M. de Bary a fort bien vu qu'il y a huit cellules sécrôtrices, et 
M. Volkens a établi la présence générale de quatre cellules 
annexes interposées entre ces dernières et le parenchyme. 

(I) P. Maury, Études sur 1 organisation et la distribution géographique 
des Plombaginées {Ann. se. nat., Bot., 7'= sér., t. IV, 1886). 



154 p. VUILLEIIIH'. 

M. Maury a ajouté à ces données une importante observation 
physiologique : sur les plantes cultivées dans un endroit sec, 
le produit calcaire s'élève en un mince filament comme s'il 
s'étirait dans une filière. M. Maury aurait pu tirer de cette 
remarque un grand parti, mais il n'a pas cru devoir se préoc- 
cuper des observations morphologiques des auteurs allemands, 
qui semblaient en contradiction avec ses curieuses expérien- 
ces; il s'en est tenu à la description de M. Licopoli, qui seule 
paraissait en donner l'explication. Pour M. Maury, comme 
pour le savant italien, l'appareil glandulaire se compose seu- 
lement de quatre cellules ; les éléments s'écartent et le pro- 
duit de sécrétion déversé dans le méat est comprimé et expulsé 
à travers l'étroit orifice de cette cavité intercellulaire. Le 
cercle interne, considéré par ses devanciers comme l'insertion 
des cloisons interposées aux deux rangs de cellules sécrétrices, 
ne serait que la projection du méat dilaté au centre. 

En somme, les botanistes sont partagés en deux camps au 
point de vue de la structure des glandes. Deux opinions oppo- 
sées sur le fonctionnement de l'appareil correspondent à ces 
vues morphologiques. D'après MM. de Bary, Volkens, Woro- 
nine, le liquide calcifère se déverse au dehors par un simple 
phénomène osmotique, grâce à l'extrême délicatesse des cel- 
lules glandulaires. Pour MM. Licopoli et Maury, le produit 
de sécrétion s'amasse dans un méat résultant de l'écartement 
des quatre cellules glandulaires, et il est rejeté au dehors par 
suite de la tension des cellules, qui restent toujours unies à 
leur partie inférieure. La première opinion s'accorde diffici- 
lement avec l'observation de M. Maury; nous verrons que la 
seconde est incompatible avec un détail morphologique jus- 
qu'à présent ignoré. 

L'existence des huit cellules sécrétrices est facile à vérifier; 
cependant leurs membranes, très délicates, se dissolvent dans 
bien des réactifs, et notamment dans la potasse bouillante, si 
généralement employée pour délaminer les épidermes. Les 
cellules annexes persistent alors, et leurs bords sont marqués 
par des arêtes résistantes et cutinisées, qui se réunissent à la 



QUELQUES GLANDES ÉPIDERMIQUES. 155 

base de la glande. Gesarôles (pl. IV, fig. 10, h) sont légèrement 
carénées et pourvues de deux expansions latérales, exactement 
appliquées sur la commissure qui sépare les cellules annexes. 
Ces dernières forment donc une barrière ininterrompue entre 
les cellules glandulaires, d'une part, le parenchyme et l'épi- 
derme, de l'autre; et aucune substance ne passe de ceux-ci 
dans celles-là sans l'intermédiaire des cellules annexes. Les 
arêtes cutinisées ont une disposition assez constante dans les 
divers genres de la famille : chacune d'elles comprend une 
portion latérale et une portion profonde. La portion latérale 
forme un angle à sinus dirigé vers l'intérieur de la glande ; 
les quatre segments profonds, disposés en croix, sont presque 
dans un plan parallèle à la surface de l'épiderme. Les glandes 
réduites à leur squelette répondent aux dessins qu'en a donnés 
M. Maury : si deux arêtes sont situées de chaque côté, l'arête 
antérieure et l'arête postérieure opposent leur concavité et 
simulent un canal médian (fig. 12). Les sacs formés par les 
cellules annexes correspondent aux espaces considérés par 
M. Maury comme le résultat d'un décollement. 

Nous avons examiné de nombreux représentants des divers 
genres de la famille, et nous avons toujours trouvé les glandes 
formées des mêmes parties constitutives. Quelques types sont 
particulièrement favorables à l'étude, en raison de l'exagéra- 
tion de certains caractères; tels sont les Limoniastnun^ dont 
une espèce, Limoniastrum nionopetalum, a donné lieu déjà à 
plusieurs descriptions détaillées. En présence des conclusions 
contradictoires auxquelles elle avait amené les auteurs des 
plus récents travaux, cette espèce a du fixer de nouveau notre 
attention. N'ayant jamais rencontré de concrétion calcaire à 
l'intérieur des glandes, nous observions cette plante avec un 
intérêt spécial, puisque M. Maury en avait dit : «: A quelque 
âge qu'on observe ces organes dans le Limoniastrum monope- 
talum, on les trouve toujours pleins de substance calcaire, 
dont on ne peut les débarrasser complètement par les acides 
sans altérer les tissus, ce qui ne permet pas de les connaître 
exactement » {loc.cit., p. 59). Nous ignorons quelle technique 



156 P, VIIILLEIIIIV. 

a suivie M. Maury pour arriver à une telle conclusion. L'acide 
chlorhydrique concentré décompose tout le calcaire sans 
modifier l'aspect des cellules ; et l'action consécutive de l'hy- 
pochlorite de soude, en détruisant le protoplasma, dégage 
entièrement les membranes. 

Sans recourir au rasoir, im procédé bien simple permet de 
vérifier l'absence de toute substance calcaire concrète à l'in- 
térieur de la glande. On fait bouillir un fragment de feuille 
dans la potasse ; cette action, même prolongée, ne modifie pas 
le produit calcaire. L'épiderme est facilement dissocié, et 
chaque glande isolée reste adhérente à la masse excrétée. La 
macération a fait disparaître les délicates cloisons qui sépa- 
raient les cellules glandulaires; mais les cellules annexes 
persistent souvent avec les arêtes cutinisées qui les soutien- 
nent et les séparent. En examinant cette sorte de squelette 
(fig. il, 12, 13), nous voyons la glande entièrement vide, 
tandis que le calcaire en recouvre la face externe. La concré- 
tion moulée sur les diverlicules du puits qui précède la glande, 
comme l'a fort bien compris et figuré M. Woronine, se com- 
pose de deux parties unies par un étranglement; la partie 
externe s'étale en parasol sur l'épiderme; l'interne quadri- 
lobée rappelle assez la forme de la glande elle-même, ce qui 
explique la vieille opinion de M. Licopoli. 

Cette préparation si simple démontre, outre l'absence de 
calcaire solidifié entre les éléments sécréteurs, l'existence 
réelle des cellules annexes et leur union intime avec la glande 
qui les entraîne dans les dissociations; mais elle ne saurait 
nous donner une idée complète de la glande, puisque les 
cloisons les plus minces ont disparu. On fera bouillir les 
feuilles dans l'eau, ou bien on les traitera à froid par l'hypo- 
chlorite de soude ou par l'acide chlorhydrique, et l'on déta- 
chera l'épiderme à la suite de la macération. Certaines glandes 
ne sont pas recouvertes par le calcaire; dans d'autres, la con- 
crétion se détache aisément après l'action de l'eau bouillante. 
On complétera cette étude par des coupes soumises, comme 
les épidémies isolés, à divers réactifs. 



QUELQUES GLAiNDES ÉPIDERMIQUES. 157 

Sur une coupe transversale (fig. 6) on voit six cellules sépa- 
rées par des cloisons obliques très minces. Ce sont quatre 
cellules glandulaires flanquées de deux cellules annexes. Les 
délicates cloisons cellulosiques qui s'étendent entre ces der- 
nières et les éléments sécréteurs sont presque toujours mas- 
quées au moins en partie par les arêtes cutinisées dont il a 
été fait mention plus haut. Généralement, les cellules glan- 
dulaires affleurent seules à la surface de la feuille, car les 
cellules annexes sont enfoncées entre la glande et les portions 
adjacentes de l'épiderme; pourtant dans les Limouiastrum 
les cellules annexes ont une face libre. Il est vrai que la glande 
est précédée d'un puits au fond duquel s'ouvrent quatre diver- 
ticules. ]ja surface libre des cellules annexes, formant le 
plancher de ces dilatations profondes, est protégée par les 
cellules épidermiques qui les surplombent. Le puits et ses 
culs-de-sac sont remplis de calcaire. 

La partie superficielle des cellules glandulaires se dis- 
tingue des autres parois par une cutinisation totale; du moins 
le chloro-iodure de zinc, qui colore en bleu une couche épaisse 
dans les cellules épidermiques, donnc-t-il à la plaque qui 
recouvre les glandes une teinte uniformément jaune ; un revê- 
tement imperméable s'oppose donc à une simple exsudation 
du liquide calcifèreà travers la membrane. 

La plaque cutinisée s'observe aisément sur un épidémie 
détaché. Le Slalice talarka est particulièrement recomman- 
dablepour cette étude; la profondeur du puits qui précède la 
glande, égale à peu près l'épaisseur de l'épiderme, et la plaque 
se trouve au niveau de la face profonde de cette assise; un 
raclage mené avec précaution enlève, avec le parenchyme, un 
certain nombre de glandes en laissant en place la cuticule. 
Sous l'influence du chloro-iodure, l'épiderme forme une lame 
violette interrompue par des disques jaunes correspondant 
aux glandes. Chaque disque (tlg. 7) laisse encore distinguer 
l'impression de deux cloisons cruciales et de quatre cloisons 
disposées en losange. La surface est ainsi partagée en quatre 
triangles rapprochés du centre, et (juatre trapèzes voisins de 



158 1». ^'UILLEMIIV. 

la périphérie. Ces figures correspondent aux huit cellules 
sécrétrices. 

Chaque triangle est muni en son milieu d'un petit trou 
rond, comme taillé à l'emporte-pièce et mesurant environ 
deux tiers de [a. La cuticule est interrompue à ce niveau, et 
l'on n'y voit pas de membrane cellulosique. Peut-être existe- 
t-il une mince cloison insensible au chloro-iodure de zinc, et 
analogue par sa nature, mais entièrement opposée par son 
origine à la couche primitive qui persiste au niveau des ponc- 
tuations dans beaucoup de membranes cellulosiques. Les 
recherches de M. Baranetzki (1) ont montré la fréquence de 
cette disposition, sans élucider toutefois la composition de 
cette mince lamelle, qui se comporte autrement que la cel- 
lulose à l'égard des réactifs. Il n'est guère possible de se pro- 
noncer entre cette hypothèse et celle de l'absence de toute 
membrane cellulosique. Chez un grand nombre d'animaux 
invertébrés, on connaît des glandes épidermiques unicellu- 
laires, dont le produit fdtrc à travers la couche membraneuse 
du protoplasma, et s'échappe par un canal creusé dans la 
cuticule. 

Nous avons retrouvé la même disposition dans diverses 
espèces, notamment : Slatice gummifera , qui n'excrète qu'un 
liquide gluant; Statice Limonium, imhricata , graminifolia; 
AccDitholiuion tenuifloriim, armemm; Arme lia latifolia; Valo- 
radia abyssinica, plimibaginoides ; Plumhagella micrantha; 
Plmnhogo europœa; Vogelia africaiia, etc. Cet orifice, véri- 
table canal excréteur, creusé dans lacutiéule, assure la sortie 
des produits d'élimination sans entraîner un excès de transpi- 
ration. Si la substance excrétée est solidifiable à l'air, elle 
l'orme, à l'orifice de cette filière composée, de minces fibrilles 
qui s'agglutinent comme les fils de l'araignée et présentent 
ïiussitôt une dimension appréciable. 

Des huit cellules glandulaires, quatre seulement sont 
excrétrices ; les deux rangées se ressemblent pourtant par leur 

(1) Baranetzki, Aiin. des se. nat., Bol., ~^ sér., l. IV, 1886. 



QUELQUES GLANDES ÉPIDERMIQUES. 159 

contenu sombre et finement granuleux , qui les dislingue 
nettement des cellules annexes et des éléments épidermiques 
ou corticaux. Les échanges s'effectuent facilement entre 
elles, grâce à la minceur de leurs cloisons. Les quatre cel- 
lules sécrétrices externes communiquent aussi aisément avec 
les cellules annexes , par osmose à travers des parois égale- 
ment minces ; mais elles sont isolées par ces dernières des 
autres tissus de la feuille. Les arêtes cutinisées (b), que nous 
avons déjà mentionnées , empêchent toute communication 
entre les cellules du parenchyme et les cellules glandulaires, 
dans l'interstice qui sépare les cellules annexes, et, en assu- 
rant une soudure exacte de ces dernières, préviennent un écar- 
tement et une formation de méats à leur niveau. Dans les 
espèces où les cellules annexes sont très développées et sou- 
dées latéralement sur une partie de leur étendue, comme chez 
leLimoniastruni Gu/joniamm, une plaque cuticulaire (fig. J , c) 
pénètre entre elles et se bifurque sur leur face externe, de 
manière à prévenir tout décollement des parois et toute fausse 
route des produits de filtration. Les cellules annexes sont en 
rapport avec les cellules épidermiques et avec les cellules 
parenchymateuses ; elles sont l'intermédiaire obligé entre les 
tissus et la glande; à cet égard, elles se comportent comme 
les cellules basilaires des poils glanduleux. Elles en sont 
d'ailleurs les homologues, comme la glande tout entière est 
l'équivalente morphologique d'un poil. 

Les cellules annexes correspondent au pied; les cellules 
sécrétrices à la tête d'un poil glanduleux, mais d'un poil qui 
a subi un raccourcissement extrême. Pour donner les éléments 
sécréteurs, les quatre cellules basilaires nées de l'initiale par 
deux cloisonnements en croix se sont divisées par des parois 
obliques, et la partie active ne dépasse pas le niveau de l'épi- 
derme; au contraire, l'appareil débordé par les cellules voi- 
sines est en quelque sorte rentré dans la profondeur des tissus. 
Ainsi se trouve réalisée une disposition analogue à celle des 
glandes épidermiques des animaux : l'organe sécréteur plonge 
dans les tissus dont il doit emprunter les produits pour les 



160 p. VIJILLEIIIW. 

rejeter au dehors. C'est donc un poil par sa nature et par son 
origine, une glande par sa structure définitive et par ses fonc- 
tions; c'est un organe d'une plante amené par adaptation à 
simuler les organes qui, chez les animaux, sont consacrés à 
une fonction équivalente. 

Les cellules parenchymateuses prennent une disposition 
en palissade et les méats sont très réduits au niveau de la 
glande (fig. 4). Les cellules annexes, dans la portion unie à 
l'épiderme, ont souvent une plus grande épaisseur que dans la 
portion profonde. On y distingue (hg. i, de fh g), après l'ac- 
tion du chloro-iodure de zinc, de nombreuses ponctuations 
demeurées incolores, tandis que le reste de la membrane est 
bleu, sauf sur les commissures et sur la face supérieure cuti- 
nisées. La figure i montre ces ponctuations en abondance, de 
face et en coupe. La face profonde des cellules annexes est 
aussi ponctuée; mais on ne l'a pas figurée pour éviter la con- 
fusion. Les cellules épidermiques sont ponctuées sur leurs 
faces latérales (fig. 6), comme sur leur face profonde (fig. 5) ; 
les ponctuations, presque uniformément répandues sur les 
premières, sont groupées sur la seconde dans des aires arron- 
dies où la cellulose est légèrement amincie (fig. 5). Ces aires 
correspondent à l'insertion des cellules parenchymateuses; les 
aires opaques aux méats intercellulaires. Dans quelques 
espèces, comme le Statice tatarica (fig. 8), l'épiderme a des 
cloisons très épaisses munies de ponctuations nombreuses ; 
les ponctuations se retrouvent à la face inféro -interne des 
cellules en contact avec les cellules annexes (fig. 8, h). Les élé- 
ments parenchymateux possèdent aussi de nombreuses ponc- 
tuations sur leurs faces de contact et à leur insertion avec 
les cellules annexes. Elles en sont, au contraire, dépourvues 
dans les portions qui limitent les méats intercellulaires. 

L'ensemble des cellules de l'épiderme et du parenchyme 
forme de la sorte une masse de tissu étendue des vaisseaux 
aux orifices des glandes, isolée des méats par des cloisons 
cellulosiques épaisses; les divers éléments qui la composent 
communiquent entre eux par des ponctuations où ki mem- 



QUELQUES GLANDES ÉPIDERMIQUES. 461 

brarie très mince ne se colore pins par le chloro-iodure de zinc. 

Les cellules épidermiques , réservoir d'eau particulière- 
ment nécessaire aux espèces des déserts et des steppes, sont 
remarquablement protégées contre l'évaporation directe; une 
cuticule épaisse, souvent munie de saillies verruqueuses ou 
linéaires, s'oppose à la transpiration; de plus, leur face pro- 
fonde est garantie contre l'appel, qui doit être très énergique 
au niveau des stomates, par une cuticule interne. Cette cuti- 
cule, très généralement répandue, est interrompue au niveau 
des chambres hypostomatiques (fig, '2 et 3), tandis qu'elle est 
fenêtrée dans le reste de son étendue; les solutions de conti- 
nuité correspondent à l'insertion des cellules parenchyma- 
teuses; elles peuvent être assez régulières : Acantholimon 
armenum, tenuifloruni; Statice graminifolia (fig. 9), et la 
portion purement cellulosique de la membrane épidermique 
présente à ce niveau une ou deux ponctuations, parfois un 
nombre plus élevé. De là vient que les portions insensibles au 
chloro-iodure de zinc sont groupées en petits amas à la face pro- 
fonde de chaque cellule épidermique (fig. 5). Ailleurs la cuti- 
cule est irrégulièrement laciniée (fig. 2), de manière à pénétrer 
dans tous les interstices où la membrane épidermique limite 
un méat. Mais, dans tous les cas, elle s'interrompt complète- 
ment sous les glandes (fig. 2 et 4), ou du moins elle y est 
uniquement représentée parles arêtes qui en forment le sque- 
lette. On voit nettement (fig. 2) les prolongements de la 
cuticule profonde venir s'insérer à la base des arêtes. 

La cuticule ne forme pas de murs entre les cellules épider- 
miques; pourtant, elle s'insinue dans les angles qui les sépa- 
rent, sous forme de petites colonnettes (fig. 3) tout à fait 
comparables aux arêtes des glandes, et qui unissent les deux 
cuticules interne et externe. Ces expansions s'élargissent en 
dehors et en dedans ; et sur la cuticule interne on voit souvent 
des lignes transversales ou obliques, gravées sur les bande- 
lettes et correspondant à l'insertion des piliers. 

Outre ces impressions, la cuticule profonde, aussi bien que 
la cuticule externe, est munie d'ornements qui hii sont 

7« série, Bot. T. V (Cahier n" 3). 1 1 



162 p. VLILLEilIU. 

propres. Ces derniers, sans présenter une aussi grande com- 
plication que ceux de la surface libre, varient d'une espèce à 
l'autre; et dans une seule plante ils sont plus développés dans 
les portions continues qui tapissent les chambres gazifères des 
stomates. Ce sont de gros tubercules très rapprochés et un 
peu oblongs dans \eStatice Limoidum, plus petits et arrondis 
chez les Limoniastrum Guyonianum e.i monopetalum ; Armeria 
lalifolia; Statice imbricata , graminifolia; AcaiitJiolimon 
temdiiorum, etc. ; la cuticule interne se réduit à un réseau 
délicat, transparent, presque lisse, modifiant à peine la colo- 
ration bleue de la cellulose sous l'influence du chloro-iodure, 
chez les espèces à feuilles minces comme le Plantbngella 
micrantha; nous ne l'avons même plus distinguée chez les 
Plumbago eiiropœa, Valoradia Larpcmlhœ et abyssiiiica, etc. 

La transpiration directe des cellules épidermiques se trouve 
donc enrayée, mais la transpiration du parenchyme dans les 
méats est énorme; les feuilles des Plombaginées sont, en effet, 
pourvues d'abondants stomates sur les deux faces. Nous en 
avons compté jusqu'à deux cents par millimètre carré chez le 
Statice latifolia, et le nombre n'en est guère inférieur chez 
les espèces les plus manifestement xérophiles, comme les 
Linioniastrmn et Acaniholimon. On ne peut donc pas dire que 
la plante, au moins dans la période de croissance et d'épa- 
nouissement des feuilles, use avec parcimonie de l'eau con- 
tenue dans la terre, comme l'admet M. Volkens; au contraire, 
elle est capable d'exhaler une grande quantité de vapeur par 
l'entremise de ses espaces intercellulaires, puisque les sto- 
mates se comptent par centaines de millions dans un individu. 
Cette activité même de la transpiration entraîne une concen- 
tration croissante des sels dissous dans le suc cellulaire. Les 
cloisons épaisses interposées entre les cellules et les méats 
sont des filtres laissant passer seulement les gaz et la vapeur 
d'eau. A côté de la circuUuion lacunaire qui transmet les gaz 
des cellules aux fentes stomatiques, il y a une circulation 
intracellulaire, grâce à laquelle les solutions salines filtrent 
à travers les ponctuations et passent des diverses cellules ou 



QUELQUES GLANDES ÉPIDEUMIQUES. 163 

des vaisseaux à l'épiderme en subissant une concentration 
proportionnelle à la transpiration méatique. 

Le rôle des glandes épidermiques est tout indiqué par ces 
considérations. Elles ne sont pas seulement destinées à remé- 
dier à l'insuffisance de la vaporisation et au défaut d'équilibre 
entre l'absorption d'eau par les racines et la transpiration. La 
structure des Plombaginées rend un tel danger imaginaire. 
Ce sont bien pourtant des soupapes de sûreté; mais elles 
s'opposent seulement à l'encombrement des cellules par les 
solutions salines que l'épaisseur des membranes exclut des 
espaces intercellulaires. 

Les divers produits liquides ou gazeux éliminés par la 
cellule sont partagés en deux groupes par un procédé d'une 
grande simplicité : la paroi des cellules assimilatrices se 
répartit en deux tamis d'éjjaisseur et de pouvoir osmotique 
différents, dont l'un déverse certaines substances au dehors 
par l'intermédiaire des méats et des stomates, tandis que le 
second, plus mince, en laisse passer d'autres dans les cellules 
voisines et progressivement jusqu'aux orifices glandulaires. 
A un point de vue général, ces deux actes mériteraient égale- 
ment d'être envisagés comme des excrétions; ils ne diffèrent 
pas de nature. Toute cellule vivante, par cela même qu'elle 
fait un choix entre les substances absorbées, pour assimiler 
les unes, expulser les autres, est un élément sécréteur, 
glandulaire; le rejet de l'acide carbonique, résidu de la 
respiration, de l'oxygène ou de la vapeur d'eau, résidus du 
fonctionnement de la chlorophylle, est une excrétion aussi 
bien que l'élimination des dérivés plus complexes de l'activité 
du protoplasma. C'est dans ce sens que Bichat disait : « Les 
fonctions de la vie organique se composent d'une succession 
habituelled'assimilation et d'excrétion. » Mais dans la pratique 
nous rattachons l'excrétion à des organes spéciaux, différenciés 
et adaptés à cette fonction; voilà pourquoi nous n'appelons 
, pas le parenchyme vert une glande, ni les méats intercellulaires 
un canal excréteur, bien qu'on ne puisse leur refuser une telle 
valeur au point de vue de l'anatomie générale. Pour éviter 



164 1». VOLLESIlil. 

toute confusion, nous limiterons le terme transpiration à 
l'exhalation à travers les stomates ou les cellules épidermiques 
ordinaires, et nous réserverons le mot excrétion à la fdtration 
glandulaire. 

Dans quelques Plombaginées les membranes cellulaires 
sont assez minces; alors une soudure plus intime s'établit 
entre les éléments du parenchyme, et les méats diminuent 
d'étendue. Dans le Plumbagella micrantha, par exemple, les 
cellules en palissade ont des parois délicates intimement 
soudées entre elles. Sur une coupe transversale de feuille, 
qui est parallèle au grand axe des éléments palissadiques, les 
parois longitudinales de ces éléments se montrent régulière- 
ment plissées comme les cadres épaissis de l'endoderme; mais 
ces plissements existent dans tout le pourtour et, vus de face, 
ressemblent assez à ceux d'une lanterne vénitienne ; toutefois, 
chaque pli est court, et, considéré isolément, occupe rarement 
plus de la demi-largeur de la cellule. Les stomates sont rela- 
tivement peu nombreux sur la face ventrale où sont dévelop- 
pées les palissades, en sorte que cette portion de la feuille est 
plus spécialement affectée à l'excrétion. De plus, les glandes 
du Plumbagella micrantha sont au niveau de l'épiderme et en 
dépassent même un peu la surface. 

Chez la plupart des espèces nettement désertiques, au con- 
traire, tous les observateurs s'accordent à reconnaître que les 
glandes s'enfoncent dans les tissus et sont accompagnées de 
plusieurs dispositions capables de diminuer leur fonctionne- 
ment. Sans revenir sur ce point suffisamment connu, nous 
renverrons seulement le lecteur à nos figures 1, li et 42; on 
y voit le puits profond et ramifié qui précède les glandes des 
Limoniasirum et le bouchon calcaire maintenu au-devant de 
leur orifice. Le produit excrété devient ailleurs confluent et 
encroûte toute la surface d'un épais revêtement chez le 
Bubania Feei, où clinque concrétion s'est d'abord moulée, 
comme chez le Limouiastrum, dans un puits muni de quatre 
c;ecums. Il est clair que les fonctions de la feuille se trouvent 
enrayées par ces formations, quand toute la surface disparaît 



QUELQUES GLANDES ÉPIDÉRMIQUES, 465 

SOUS un manteau imperméable et opSque. Mais d'iiabilude 
les stomates restent plus longtemps découverts que les 
glandes, et ces dernières sont impuissantes à modifier la 
transpiration. 

Les diverses dispositions destinées, selon les auteurs, à agir 
sur la transpiration, agissent bien plutôt sur l'excrétion, fonc- 
tion importante par elle-même, destinée non pas à suppléer 
ou à régler la transpiration, mais à la compléter. Malgré leurs 
dimensions capillaires, les orifices excréteurs, en établissant 
une communication bien plus directe entre l'atmosphère et 
les éléments vivants que ne le font les stomates, peuvent 
devenir redoutables dans les milieux arides. Voilà, sans doute, 
l'origine des dispositions si bien décrites par M. Volkens chez 
les espèces xérophiles. Les poils protecteurs à parois épaisses, 
à cavité presque oblitérée, sont fréquemment disposés en 
couronne autour de la glande, et leurs sommets convergent 
au-dessus de l'organe. 

Dans le Slatice latifolia les poils sont constamment en 
rapport avec les glandes; mais ils ne forment pas toujours un 
cercle complet; la couronne est interrompue en un ou deux 
points par une cellule épidermique ordinaire, ou bien les 
poils ne se forment que d'un côté de la glande (fig. 13, glande 
de gauche); ils peuvent se réduire à l'unité ou même faire 
entièrement défaut (fig. 13, glande de droite). Ces divers types 
coexistent sur un même épiderme, séparés par quelques cel- 
lules seulement. Le but auquel semblait adaptée la couronne 
de poils dans le Statice elata est donc bien imparfaitement 
atteint chez le Stalice latifolia. Mais cet exemple, en infirmant 
la valeur de l'explication téléologique proposée pour les poils 
unis aux glandes, donne d'utiles renseignements sur l'origine 
de cette disposition. Sur notre figure '13, les cellules épider- 
miqnes voisines de la glande ont des cloisons parallèles à cette 
dernière; mais ce cloisonnement très inégal est, dans laglande 
de gauche, beaucoup plus accusé du côté des poils, tandis 
qu'il est nul dans la glande de droite où les poils font entière- 
ment défaut. La glande semble donc déterminer dans cer- 



166 p. VlïILLElIIM. 

tailles conditions une hypertrophie des éléments voisins; cette 
action se manifeste par l'épaississement et l'allongement en 
poils des cellules contiguës et parla segmentation des cellules 
placées plus loin dans la même direction. Une influence com- 
mune détermine le cloisonnement des cellules épidermiques 
et la production des poils, puisque les deux phénomènes se 
montrent simultanément et concordent aussi dans leur régres- 
sion. Quelle est la nature de cette influence? La glande, née 
de bonne heure et fixée dans sa taille, forme en quelque sorte 
une solution de continuité dans l'épiderme susceptible de 
croissance; elle se comporte donc à certains égards comme 
une surface libre ou comme un corps étranger, en un mot 
comme une cause d'irritation. Si nous envisageons, d'autre 
part, l'activité particulière que les cellules voisines doivent à 
l'afflux de substances déterminé par le fonctionnement même 
de la glande, nous trouverons réunis les éléments d'une crois- 
sance excessive de ces cellules. Le cloisonnement de l'épiderme 
et le développement de poils au contact de la glande indique 
donc une réaction naturelle de l'organisme, provoquée par la 
glande elle-même. C'est de la même façon que, sur les urnes 
d'Orthotric, les cellules épidermiques entourant les stomates 
s'allongent au-dessus du puits et se cloisonnent tangentielle- 
ment à la surface de l'épiderme. Le Statice latifolia indique 
ainsi l'origine de l'apparition des poils. Adaptés à un rôle 
important, ces organes se sont maintenus et fixés dans quel- 
ques espèces où ils protègent évidemment l'orifice des glandes; 
tandis qu'ailleurs ils se montrent comme une conséquence de 
la structure de l'épiderme et non comme une condition de son 
bon fonctionnement. 

Les glandes des Plombaginées éliminent les produits de 
désassimilation que n'admettent pas les méats intercellulaires. 
L'abondance de ces produits et leur accuirmlation dans les cel- 
lules ont pour origine, d'une part, l'excès delà transpiration, 
d'autre part, l'épaisseur des membranes au contact des méats. 
Au reste, les matières excrétées sont exclues des méats par des 
procédés divers dans la plupart des plantes à stomates : et c'est 



QUELQUES GLANDES ÉPIDERMIQUES. 167 

par une rare exception que plusieurs Mousses, par exemple, 
obstruent leurs espaces intercellulaires et leurs chambres 
hypostomatiques par une substance résineuse. Dans les plantes 
cilles excrétions sont expulsées dans des méats, ceux-ci, canaux 
ou poches oléifères, prennent une forme spéciale et sont soi- 
gneusement isolés de la cavité générale où circulent les gaz 
et vapeurs avant d'arriver aux stomates. Les cellules qui bor- 
dent ces réservoirs ont des parois bien plus minces que les 
autres cellules limitantes des méats; les éléments parenchy- 
mateux sont probablement, comme chez les Plombaginées, 
en communication réciproque par des ponctuations ayant les 
mêmes propriétés osmotiques que toute la membrane des 
cellules glandulaires; tandis que les cloisons qui isolent les 
tissus des méats laissent passer seulement les gaz et la vapeur 
d'eau. On sait aussi que les cellules laticifères à parois épaisses 
sont souvent munies de ponctuations très apparentes; ce sont 
alors des réservoirs intracellulaires disposés au sein même 
de l'appareil où circulent les produits de désassimilation aux- 
quels les méats sont inaccessibles. Enfin, l'épiderme lui-même 
laisse souvent exsuder de la cire ou de la résine. Parfois, le 
premier de ces corps se montre sous forme de bâtonnets ou de 
filaments. Nous ne doutons pas de l'existence corrélative de 
canalicules creusés dans le revêtement cuticulaire. 

Toutes ces dispositions, si répandues dans le règne végétal, 
ont un but commun : débarrasser les cellules des déchets 
de l'activité vitale sans encombrer le système des méats, et 
assurer une double filtration, par les cloisons épaisses qui bor- 
dent les espaces intercellulaires et par les ponctuations en 
creux qui permettent une circulation intracellulaire aux sub- 
stances exclues de la cavité gazifère. 

Ce qui est particulier aux Plombaginées, c'est que les pro- 
duits excrétés, au lieu d'être séquestrés dans certains éléments 
de la plante (cellules ou poils glanduleux), ou dans des cavités 
spéciales (poches ou canaux sécréteurs), sont rejetés par 
l'épiderme, non point par toute la surface, car la minceur 
générale de la cuticule, comme la présence de nombreuses 



'168 p. VIIILLGIIIM. 

solutions de, conlimiilé, est incompatible avec l'habitat ordi- 
naire des plantes de celte lamille, mais au niveau de certaines 
cellules différenciées en véritables srlandes. 

Nous retrouvons, d'ailleurs, une disposition semblable dans 
quelques familles adaptées au même genre de vie. 

I 

II 

Fraiikéiiîacées. 

Nous avons examiné quinze espèces du genre Franhenia, qui 
compose à lui seul la famille, et toutes nous ont offert sur leurs 
feuilles des glandes analogues à celles des Plombaginées, mais 
distinctes par la simplicité plus grande de leur structure. 

L'initiale épidermique qui leur donne naissance subit une 
seule partition perpendiculaire à la surface de l'épiderme, et 
non pas deux comme dans les glandes de la précédente 
famille; chaque cellule se divise par une cloison oblique en 
une cellule annexe et une cellule sécrétrice. Les deux cellules 
sécrétrices sont séparées par une cloison mince ; les cellules 
annexes ont des parois plus épaisses et ponctuées comme celles 
de l'épiderme. L'épaississement existe même sur la cloison 
oblique qui les sépare des cellules glandulaires. Les cellules 
annexes continuent directement les cellules épidermiques, 
dont elles reproduisent la structure ; elles sont seulement plus 
étroites et placées à un niveau un peu plus profond; leur 
coupe est un triangle à côtés convexes (fig. 16) ; aux deux bouts 
<f elles s'appliquent largement l'une sur l'autre; mais, au milieu, 

elles ne se touchent plus que par la base (fig. 17) ; elles for- 
ment ainsi une sorte de cupule où se loge l'appareil glandu- 
laire. Celui-ci se trouve, comme celui des Plombaginées, 
isolé de l'épiderme et du parenchyme. Dans la partie profonde 
et médiane de la glande, où les cellules sécrétrices s'enfon- 
cent comme un coin entre les cellules annexes, les membranes 
épaisses de ces dernières se rejoignent à la base et couvrent ce 
point faible d'une arête imperméable. 



QUELQUES GLANDES ÉPIBERMIQUES. 469 

La disposition, la structure générale, le fonctionnement, la 
valeur morphologique de ces glandes, permettent de les assi- 
miler à celles des Plorabaginées et par conséquent de les 
envisager comme des poils contractés. L'analogie se poursuit 
dans l'existence d'une plaque cuticulaire sur la surface libre 
des cellules sécrétrices. Cette plaque est assez mince et per- 
forée d'un grand nombre de petits trous, surtout au voisinage 
de la commissure médiane. Les orifices excréteurs, encore 
plus petits que chez les Plombaginées, dépassent rarement un 
demi [a. 

Les coupes transversales et longitudinales sont indispen- 
sables pour bien élucider la structure de ces glandes; on com- 
prend, en effet, d'après notre description, que, vues de face, 
elles simulent assez bien l'aspect d'un stomate (fig. 14). Les 
contours anguleux des cellules sécrétrices ressemblent au fond 
d'un puits prostomatique; les contours arrondis des cellules 
annexes, à la limite externe des cellules de bordure; il n'est 
pas jusqu'au bord interne de ces cellules qui, par son épais- 
sissement et son léger écartement central, ne puisse en imposer 
pour l'orifice et les arêtes d'un stomate. Un peu d'attention 
suffit pour éviter une telle confusion; mais on conçoit qu'un 
examen superficiel laisse passer ces organes inaperçus. Tel est 
du moins le seul motif plausible de l'absence de toute donnée 
à leur égard, bien que la famille des Frankéniacées et l'épi- 
derme de ses feuilles en particulier aient attiré l'attention 
d'observateurs distingués. 

La sécrétion, généralement calcaire et solidifiable, que les 
glandes déversent à la surface des feuilles est pourtant bien 
connue. M. Vesque n'a pas laissé échapper ce caractère impor- 
tant; il en a seulement méconnu l'origine. Il indique dans les 
caractères de la famille, outre les poils mécaniques unicellulés 
simples, des « poils glanduleux , de même forme , engainés 
dans une concrétion granuleuse blanche (i) » ; et plus loin, 
après avoir mentionné les poils mécaniques, cylindriques, 

(I) J. Vesque, Contributions à l'histologie de la feuille des Caryophylli- 
ni'cs {Ann. se. nat., Bol., G» sér,, t. XV, p. 119). 



470 p. VHILLEllIiV. 

arrondis au sommet, il ajoute : « Dans quelques espèces, telles 
que Frankenia farinosa, pulvemlenta, etc., on trouve en 
abondance des poils semblables ou terminés en massue, entou- 
rés d'une masse blanche, granuleuse, concrétionnée , qui 
donne aux feuilles et à la tige un aspect farineux particulier. » 
Le liquide calcifère, assez abondant parfois pour couvrir toute 
la surface de la feuille d'une cuirasse continue {Frankenia 
thymifolia, Reuteri, etc.), s'agglutine aux poils mécaniques 
et dépose autour de leur base la matière saline qu'il tient en 
solution; ce fait ne saurait nous surprendre. Mais les poils 
ainsi encroûtés ne sont pas plus glanduleux que les poils restés 
nus; ils ont d'ailleurs des parois aussi épaisses, et, comme l'a 
remarqué M. Vesque, ils ont les mêmes caractères que les 
poils mécaniques ordinaires. 

Le produit de sécrétion est tamisé, comme chez les Plom- 
baginées, à travers le crible qui recouvre les glandes, et par 
un procédé entièrement analogue, sur lequel il serait superflu 
de nous étendre de nouveau. 

En dehors des caractères de structure, les glandes se dis- 
tinguent à première vue des stomates par plusieurs propriétés 
faciles à saisir. Je ne parle pas du contenu granuleux sombre, 
qu'on a pu détruire par les réactifs. Les contours bien plus 
épais des cellules annexes les distinguent des cellules stoma- 
tiques. La taille respective des deux organes les oppose aussi. 
J'ai toujours vu les glandes plus grandes que les stomates. 
Pourtant le Frankenia floribmida offre une particularité qu'il 
est bon de connaître. 

La feuille est assez large; les cellules épidermiques ont en 
grande partie des contours rectilignes, comme c'est le cas 
habituel chez les Frankenia; pourtant elles deviennent 
sinueuses près des marges et à l'extrémité de la face ventrale. 
On distingue sur la face dorsale deux larges aires couvertes 
de poils courts et épars, et dont les cellules sont plus petites 
que dans le reste de l'épiderme. Les stomates abondent dans 
ces deux plages; mais, au lieu d'y être absolument localisés 
comme dans les régions correspondantes de plusieurs autres 



QUELQUES GLANDES ÉPIDERMIQUES. 471 

espèces, ils se retroiiveiil çà cl là sur la l'ace ventrale, où ils 
sont fort disséminés, sauf à la base, où ils sont assez nombreux. 
On constate entre les stomates des deux faces une différence 
détaille bien accusée; ceux-là mesurent environ i9[x de lon- 
gueur, ceux-ci 28 [a. Les glandes, au contraire, ont une taille 
constante, et, dans les régions à petites cellules et à petits 
stomates, comme dans les régions à grandes cellules et à 
grands stomates, elles mesurent à peu près 38 [a. La taille des 
stomates ventraux est sensiblement une moyenne proportion- 
nelle entre celle des glandes et celle des stomates dorsaux ; la 
différence de taille est à peu près la môme entre les deux types 
de stomates de cette plante et entre les glandes et les stomates 
uniformes des espèces ordinaires. 

Nous avons encore observé chez le Frankenia florihimda 
une anomalie (fig. 15), qui ne doit pas être absolument rare. 
Deux glandes étaient devenues concrescentes par une de leurs 
extrémités, de façon que leurs fentes fussent placées bout à 
bout. La ligne de soudure s'était épaissie et avait pris l'orga- 
nisation de celle qui unit la base des cellules annexes ordi- 
naires. La base de la glande double était donc munie de deux 
bandes épaisses disposées en croix et rappelant les arêtes 
d'une glande de Plombaginée. 

L'orientation des fentes stomatiques est transverse, celle de 
la commissure des glandes est longitudinale. Cette règle n'est 
pas sans exception, mais elle exprime une opposition assez 
habituelle, et frappante dans certains cas. Les Frankenia capi- 
tata, ericifolia, le Frankenia floribimda lui-même, malgré 
l'irrégularité de ses cellules, accusent nettement cette distri- 
bution. D'autres espèces, comme les Frankenia thymifolia et 
frutiadosa, ont les stomates en fdes régulières et serrées, à 
fentes transversales, tandis que les glandes, souvent longitu- 
dinales, affectent cependant une allure plus capricieuse. 

Dans les deux dernières espèces, les stomates sont rigou- 
reusement confinés dans deux gouttières étroites placées de 
part et d'autre de la nervure médiane sur la face dorsale; ils 
rappellent ceux de la tige des Casuarinées, d'autant mieux 



172 1». VniLLKMI^. 

que les aires où ils se logent sont occupées par de nombreux 
poils. Les glandes sont presque entièrement exclues des aires 
stomatiques, tandis qu'elles sont disséminées sur toute la face 
ventrale dénuée de stomates. 

Que les glandes se développent dans les rainures pilifères ou 
sur une face pourvue de quelques poils disséminés, elles n'ont 
jamais de relation spéciale avec ces organes comme les glandes 
des Statice elata ou lalifolia; elles n'ont rien à faire non plus 
avec les longs poils marginaux du Frankenia capitata; elles 
sont semblables chez \e Frankenia Boissieri, sur la face ven- 
trale à épiderme lisse, et sur les aires stomatiques, où chaque 
cellule se prolonge en une courte papille. 

Les glandes ont aussi avec les cellules épidermiques d'autres 
connexions que les stomates. La cellule mère du stomate est 
le plus souvent isolée de l'initiale épidermique par une seule 
cloison transversale. Quand l'épiderme se développe en files 
régulières de cellules, le stomate est ordinairement bordé de 
quatre cellules épidermiques, parfois de cinq. Il en est de 
même quand les stomates très rapprochés en files longitudi- 
nales résultent d'une transformation directe d'une initiale 
épidermique (Frankenia thijmifolia) ou quand deux cloisons 
transversales ont découpé la cellule mère entre deux segments 
de la cellule initiale. Les glandes, plus volumineuses, sont 
bordées de six cellules au moins (souvent huit, dix), qui 
prennent secondairement un aspect rayonnant autour de 
la glande. 

Voilà bien des différences dans l'aspect général des glandes 
et des stomates. Les coupes de feuilles les accentuent encore ; 
elles montrent l'influence de la structure sur la distribution 
respective des deux organes. Les glandes affectionnent les 
régions où se développe le parenchyme en palissade, les sto- 
mates les portions riches en méats. Les glandes, comme les 
palissades, sont nombreuses dans quelques espèces sous la 
nervure médiane, mais elles abondent surtout dans les par- 
ties ventrales et latérales de la feuille. Quand les glandes se 
montrent dans les régions plus propices aux stomates, les 



QUELQUES GLANDES ÉPIDERMIQUES. 173 

méats sont refoulés et les cellules parenchymateuses s'al- 
longent pour former un rudiment de palissades. On observe 
ces particularités chez le Frankeuia lœvis^ qui a des glandes 
dispersées sur toute la surface de l'épiderme. Un autre intérêt 
s'ajoute à l'étude de cette espèce : les stomates se retrouvent 
aussi sur les deux faces; mais, sur la face dorsale, ils s'en- 
foncent pour laisser un puits circonscrit par les cellules 
épidermiques et les poils et s'ouvrent dans de vastes lacunes 
gazifères ; sur la face ventrale, au contraire, ils s'élèvent 
jusqu'à la surface de l'épiderme et ménagent ainsi une chambre 
hypostomatique entre les cellules épidermiques voisines et 
les palissades. Les glandes se comportent uniformément sur 
les deux faces de la feuille : les cellules annexes s'enfoncent 
toujours légèrement au-dessous du niveau de l'épiderme. 

On voit combien , chez les Frankéniacées , les glandes 
s'éloignent des stomates par la structure, par la disposition, 
par les rapports, par le fonctionnement; à tous ces points de 
vue, l'opposition est frappante entre ces deux organes. Malgré 
une certaine ressemblance superficielle, on n'est donc pas 
plus autorisé que pour les Plombaginées à établir la moindre 
analogie entre les organes excréteurs et les stomates. Il serait 
séduisant d'ajouter aux stomates gazifères, aux stomates aqui- 
fères, un troisième terme de la même série sous le nom de 
stomates calcifères; mais rien ne justifie une telle concep- 
tion. Les organes que nous venons de décrire sont bien des 
poils réduits, au sens morphologique, des glandes, au sens 
physiologique. 

III 

Tamai'iscinccs. 

Les Tamariscinées possèdent (fig. 18) des glandes entière- 
ment semblables à celles des Frankeuia, c'est-à-dire formées 
d'une paire de cellules sécrétrices et d'une paire de cellules 
annexes qui en sont séparées par des cloisons obliques et qui 



174 p. VIIILLEllIW. 

les isolent du parçnchyme el de l'épiderme. M. Vesque a men- 
tionné (1) l'existence de ces glandes, mais sans en rechercher 
la structure. Les dessins qu'il en donne semblent destinés 
plutôt à faire connaître les relations des éléments, l'histotaxie, 
comme disait Duval-Jouve, que leur histologie. La plaque 
cuticulaire qui ferme les glandes est criblée, du moins chez 
le Mijricaria germanica, de ponctuations plus nombreuses et 
plus régulièrement réparties sur toute la surface que chez les 
Frankenia. La substance excrétée est une matière résineuse 
et non une concrétion calcaire. Dans cette même plante, 
toutes les cellules de l'épiderme ressemblent à celles des 
aires stomatiques du Frankenia Boissieri, et sont prolongées 
en papilles courtes à membrane épaisse, sur la face dorsale 
comme sur la face ventrale. Cette structure uniforme n'em- 
pêche pas les stomates d'être localisés à la face dorsale. Les 
glandes, au contraire, se retrouvent sur les deux faces, où 
elles ont la même taille. Elles sont orientées en tous sens, 
mais leur commissure reste plus souvent longitudinale sur la 
face ventrale, où le développement de l'épiderme est régulier. 
Les fentes stomatiques sont régulièrement transversales. 
Comme chez les Frankenia, les glandes se développent dans 
les portions d'épiderme qui recouvrent les palissades, et les 
stomates dans les portions où les méats abondent. Sur la face 
dorsale, où les glandes sont mélangées aux stomates, les 
cellules vertes avoisinantes s'allongent et prennent localement 
l'aspect de palissades. 

CONCLUSION 

Les glandes que nous venons de décrire en dernier lieu 
resseri'ent les liens déjà étroits qui unissent les Frankéniacées 
et les Tamariscinées. La profonde analogie qu'elles ofïrent 
dans leur structure, leur origine, leurs relations et leur fonc- 
tionnement avec celles des Plombaginées , s'accompagne 
néanmoins de différences morphologiques profondes et con- 



(1) Loc. cit., p. 137. 



QUELQUES GLANDES ÉPIDERMIQUES. 175 

stantes dans les représentants respectifs des Frankéniacées et 
Taraariscinées d'une part, des Plombaginées de l'autre. La 
ressemblance provient donc vraisemblablement d'une adapta- 
tion à des conditions d'existence concordantes, tandis que les 
différences empêchent d'établir sur ce caractère un rappro- 
chement des deux groupes. L'existence des glandes épider- 
miques ne nous paraît donc pas de nature à ajouter un grand 
poids à l'opinion que Decaisne avait émise sur les affinités des 
Plombaginées et des Frankéniacées, en s'appuyant sur l'in- 
sertion hypogyne de la corolle, l'albumen amylacé, l'embryon 
droit à radicule supère, communs aux deux familles. 

Malgré ces divergences, les glandes remplissent un même 
rôle et par des procédés semblables dans les trois familles ; 
elles sont pour la plante, comme les ponctuations pour la 
cellule, un filtre destiné à laisser échapper certaines sub- 
stances arrêtées par les organes ordinaires de transpiration, 
par l'épiderme stomatique pour la plante, par la membrane 
cellulosique épaisse pour l'élément parenchymateux. 

On ne sera pas surpris que les cellules sécrétrices, avec 
leurs orifices étroits, dont le fond est tapissé au moins par une 
lame protoplasmique, laissent passer ce que refusent les fentes 
béantes des stomates. Les stomates, ne l'oublions pas, sont la 
porte extérieure de longs couloirs séparés des cellules par 
d'épaisses cloisons, tandis que les glandes mettent directe- 
ment en rapport les éléments vivants et le milieu extérieur. 
La membrane criblée des glandes, bien moins perméable que 
les stomates, l'est infiniment plus que les membranes cellu- 
losiques dépourvues de ponctuations. 

En résumé, les glandes épidermiques des Plombaginées, 
des Frankéniacées, des Tamariscinées, sont des poils trans- 
formés en organes excréteurs et destinés à compléter l'action 
des stomates. Elles éliminent les produits de désassimilation 
arrêtés par les membranes épaisses qui limitent les lacunes 
intercellulaires, mais susceptibles de circuler à travers les 
ponctuations ménagées dans les cloisons séparatrices des 
cellules. 



176 p. VIIILLEIII^. 



EXPLICATION DE LA PLANCHE IV. 



f. Fond des divcrliculcs du puits. 

f. Exirémité de la face libre des cel- 
lules annexes, (|ui se confondait 
avec f sur les glandes en place. 

rj. Portion la plus saillante des cel- 
lules annexes. 

h. Ponclualions qui faisaient commu- 
niquer les cellules épidermiques et 
les cellules annexes de la glande. 



Fig. I. Limoniasirum Guyoniamm. Glande épidermique vue en dessous. La 
portion oblique, qui s'étend de f a. g, est fortement colorée en bleu par le 
cbioro-iodure de zinc, qui laisse des ponctuations claires (240). 

-■ F\g. 2-6. Staticc iinbricata. 

Fig. 2. Réseau cuticulaire de la face profonde de l'épiderme, continu au voisi- 
nage d'un stomate, interrompu sous la glande (210). 

Fig. 3. Coupe transversale montrant la disposition de la cuticule au voisinage 
d'un stomate (4.75), 

Fig. 4. Glande en coupe transversale. Cinq cloisons très minces séparent 
quatre cellules sécrétrices et deux cellules annexes; la paire extérieure est 
en partie masquée par les arêtes cutinisées. Espaces clairs ménagés par le 
chloro-iodure de zinc après macération de la coupe dans l'hypoclilorile de 
soude (475). 

Fig. 5. Face profonde d'une cellule épidermique isolée par dissociation et 
débarrassée de la cuticule (hypochlorite de soude et cliloro-iodure de zinc) 
(475). 

Fig. 6. Face latérale d'une cellule épidermique (mêmes réactifs) (475). 

Fig. 7-8. Staticc tatarica. 

Fig. 7. Cuticule de la face externe de la glande. On distingue la trace de 
l'insertion des cloisons de la glande et dans cbaque petit triangle interne 
, un orifice excréteur (650). 

Fig. 8. Ponctuations des membranes épidermiques. Une glande a été enlevée 

par le raclage (2i0). 
Fig. 9. Slatice graminifolia. Epiderme vu en dessous. La cuticule inférieure 

laissée en blanc est fenèlrée et la cellulose des membranes présente au 



n. Cadre délimitant la surface libre 
des cellules sécrétrices. 

b. Arêtes cutinisées qui soutiennent 
la glande. 

c. Leur prolongement entre les cel- 
lules annexes. 

(1. Orilice du puits au fond duquel 

s'ouvre la glande. 
e. Limite externe du cadre cutinisé 

formant la marge du puits. > 



QUELQUES GLANDES ÉPIDERMIQUES. 177 

niveau de ces interruptions des ponctuations que le chloro-iodure de zinc ne 
colore pas (comparez à la figure 5) (475). 

Fig. 10 12. Limoniastnm moûopelalum. (jlandes isolées par dissociation, 
après ébullilion dans la potasse (475). 

Fig. 10. Glande vue en dessous, débarrassée de la masse calcaire. 

Fig. 10-12. Glandes vues de côté et réduites à leur squelette. Les cellules 

annexes ont été détruites dans la figure 11. 
Fig. .13. Statice latifolia. _,pidcrme élalé, vu en dessous. La glande 

de droite n'est pas accompagnée de poils; celle de gauclie est pourvue 

d'une couronne incomplète. Cloisonnements répétés des cellules du côté où 

se sont formés les poils (158). 
Fig. 14. Frankenia capitata. Glande vue en dessus. Cellules glandulaires 

ombrées. Cercle extérieur dii aux cellules annexes (240). 
Fig. 15. Frankenia floribunda. Glandes géminées vues en dessous (240). 
Fig. 16. Frankenia ericifolia. Glande en coupe transversale. Cellules sécré- 

trices ombrées; cellules annexes incolores (240). 
Fig. 17. Frankenia lœvis. Glande en coupe longitudinale (240). 
Fig. 18. Myricaria germanica. Coupe d'un bord de feuille. Glandes et 

stomates. Les méats manquent au niveau des glandes (158). 



7= série, Bot. T. V (Caliier n" 3). 



12 



RECHERCHES MORPHOLOGIQUES ET PHYSIOLOGIQUES 



SUR 




ff»jaa' 163. aîrnest SS!iEl,aaJM«, 

Agrégé Jcs Sciences natuvelles, Professeur au Lycée Cliarlemagne. 



INTRODUCTION 

Jusque dans ces dernières années, la question de la nais- 
sance de l'amidon et de ses transformations physiologiques 
ultérieuresn'avait occupé qu'un trèspetit nombre de botanistes. 
Les observateurs se sont presque toujours bornés à signaler 
» l'apparition de l'amidon dans les tissus végétaux, à suivre sa 
croissance, à étudier sa structure, sans jamais remonter 
jusqu'à son origine première, ni suivre son évolution physio- 
logique ultérieure. 

En 1880, des faits d'un ordre nouveau furent publiés par 
un botaniste allemand, M. A. F. W. Schimper, sur les rap- 
ports des grains d'amidon en voie de développement avec les 
corps figurés de la cellule. D'après cet auteur, les grains 
amylacés naissent constamment dans des leucites, incolores 
'ou colorés, qui joueraient le rôle de générateurs d'amidon 
{slàrkebildner) . Ces leucites proviennent eux-mêmes, dit 
M, Schimper, non de la différenciation du protoplasma de la 
cellule, mais de la division de leucites semblables préexis- 
tants : ces corpuscules albuminoïdes sont, en d'autres termes, 
des formations éternelles, issues les unes des autres. 

Ce sont les recherches de M. Schimper et de quelques autres 
botanistes qui ont occasionné le présent travail dont je dois 
l'idée première à M. Van Tieghcm : il était important, en 



180 K. ISELïll^'G. 

effet, de confirmer rexactiUide des documents nouveaux 
fournis à la science pendant ces dernières années sur l'amidon 
et les leucites, ou d'établir qu'ils ne sont pas conformes à la 
généralité des faits observés. 

Or j'ai observé, relativement au mode de développement de 
l'amidon, des faits absolument différents, et même, on le verra 
dans la suite, inverses de ceux indiqués par M. Schimper. Je 
veux parler notamment de la formation libre de gr?iim à' a- 
midon, sans l'intervention d'aucune espèce de leucite, par 
simple dépôt dans le protoplasma de la cellule. 

Je ne saurais dire toutefois si les granules amylacés les plus 
fins que nous puissions observer naissent entre les granula- 
tions protoplasmiques ou si la matière amylacée imprègne les 
granulations albuminoïdes elles-mêmes pour former les gra- 
nules d'amidon. J'incline plutôt vers la première manière de 
voir; la seconde est cependant fort possible et même probable 
dans certains cas, comme nous le verrons dans la suite de ce 
travail. 

L'étude de l'origine de l'amidon a été le point de départ 
d'une série de recherches qui peuvent être divisées en six cha- 
pitres principaux, savoir : 

I. Origine de l'amidon. 

II. Évolution de l'amidon ou transformation des grains 
d'amidon en grains de chlorophylle. 

III. Étude de la germination de tissus ou membres séparés 
du reste de la plante. 

IV. Étude de la germination des graines à l'obscurité. 

V. Formation d'amidon dans les Champignons. 

VI. Conclusions. 

Avant d'exposer ces recherches, jetons un coup d'œil histo- 
rique sur la question, afin de bien préciser l'état actuel de 
nos connaissances sur le sujet. 

HISTORIQUE 

■ Parmi les auteurs les plus anciens qui se sont occupés des 



l'amidon et les grains de chlorophylle. 181 
grains d'amidon, des grains de chlorophylle et des rapports 
que peuvent présenter ces deux sortes de formations, il con- 
vient de citer Mulder (1) dont les recherches sur la cellule 
firent autorité dans la science. 

Ce botaniste admet qu'un grain de chlorophylle peut pro- 
venir tout entier de la métamorphose d'un grain d'amidon, 
avec le seul concours des matières azotées dissoutes de la 
cellule. Cette manière de voir qui, il est vrai, n'avait pas été 
démontrée, fut méconnue complètement dans la suite par 
tous les auteurs qui se sont occupés de la question, notam- 
ment par H. Mohl. Nous établirons que la métamorphose d'un 
grain d'amidon, né librement dans le protoplasme, en un 
grain de chlorophylle a lieu réellement dans un très grand 
nombre de cas et sans que le protoplasma intervienne dans 
la constitution du substratum de ce dernier. 

Hugo Mohl , dans son premier mémoire sur la chloro- 
phylle (2), reconnaît pour la première fois la généralité de 
l'existence de granules amylacés dans les grains de chloro- 
phylle; il établit la nature albuminoïde du substratum des 
grains de chlorophylle. Nous montrerons dans ce travail que 
certains grains verts ont un substratum ternaire. Dans ses re- 
cherches surla structure des grains de chlorophylle (1855) (3), 
il rejette les idées introduites dans la science par Mulder sur 
la métamorphose des grains d'amidon en grains de chloro- 
phylle; mais ses objections reposent sur une observation in- 
complète des faits. H. Mohl remarque toutefois que, dans 
certains cas, le grain de chlorophylle est antérieur à l'amidon ; 
dans d'autres, au contraire, c'est le grain d'amidon qui appa- 
raît d'abord, présente ultérieurement une enveloppe verte et 
finit par disparaître plus ou moins complètement pour laisser 
place à un grain de chlorophylle. 

Arthur Gris, dans ses « Recherches microscopiques sur la 

(1) Mulder, Versuch einer physiolog. Chemie, 1830. 
(5) H. Mohl, Sur la chlorophylle (Ann. des se. nat., 1838, t. IX). 
(3) H. Molli, Surla structure de la chlorophylle (Bot. Zeit., 1855, e^Ann. 
des se. nat., 1856, t. VI). 



182 IC, flBîLKttJiW. 

chlorophylle », signale, sans les approfondir, quelques cas où 
la formation des grains de chlorophylle résulte « de l'appari- 
tion de gros noyaux amylacés qui s'enveloppent de gelée verte 
et s'isolent peu à peu {Aucuba japonica) (1) » ; mais il re- 
connaît que, généralement, les grains verts proviennent de la 
différenciation d'une gelée verte formée autour du noyau et 
émanée de ce dernier corpuscule; de sorte que les grains 
d'amidon que renferment les grains de chlorophylle sont pos- 
térieurs à la formation de ces derniers, dans la plupart des cas. 
A. Gris n'a donc pas observé la transformation d'un grain 
d'amidon en un grain de chlorophylle. 

Nous arrivons en 4858 à un important travail de M. Trécul, 
sur les « Formations vésiculaires dans les cellules végé- 
tales (2) ». Il renferme un nombre considérable d'observations, 
souvent fort délicates, particulièrement sur l'amidon et les 
grains de chlorophylle. Si, à l'époque de sa publication, cette 
œuvre remarquable n'a pas eu un plus grand retentissement, 
cela tient en majeure partie à ce que son auteur a été constam- 
ment préoccupé de ramener tous les corps figurés de la cel- 
lule à des vésicules (vésicule amylacée, vésicule chlorophyl- 
lienne, vésicule aleurique...}. Il est reconnu aujourd'hui que 
les grains d'amidon, comme les grains de chlorophylle, sont 
solides au moment de leur naissance, dans la plupart des cas, 
et ces derniers restent solides tant que leur vitalité est assez 
intense. Certes, on peut observer des grains de chlorophylle 
qui affectent la forme de vésicules limitées par une mem- 
brane et remplies d'une substance plus ou moins liquide; 
mais j'ai toujours remarqué que ces grains en étaient arrivés 
alors à une phase de destruction corrélative d'un affaiblisse- 
ment de leur activité physiologique et qui n'est que le prélude 
de leur disparition ultérieure complète. 

La partie du travail du savant botaniste français qui nous 

(i) A. Gris, Recherches microscopiques sur la chlorophylle {Ann. des se- 
nat., t. VII, 4« série, 1857). 

{t) Trécul, Des formations vésiculaires dans les cellules végétales (Ann. 
des se. nat., 1858, t. X). 



l'amidon et les grains de chlorophylle. 183 
semble présenter le plus d'intérêt est celle qui traite de la 
naissance de l'amidon, particulièrement dans l'albumen des 
graines. C'est M. Trécul qui, le premier, a fourni à la science 
des données précises sur le mode de développement de l'amidon 
dans les cellules vésfétales . Les observations relatives aux 
albumens ont été simplement reprises, confirmées et étendues 
dans ces dernières années par M. Schimper. 

M. Trécul distingue divers cas de naissance des grains d'ami- 
don. Ainsi, c'est tantôt le protoplasma pariétal tout entier de 
la cellule qui s'accroît uniformément et présente bientôt d'in- 
nombrables granules amylacés, simples. Il n'y a donc pas là 
de leucites pour la production de l'amidon : la formation des 
grains d'amidon est libre. 

D'autres fois, le protoplasma pariétal se renfle en certains 
points pour former des saillies hémisphériques (« sécrétions 
protoplasmiques ») dirigées vers le centre de la cellule. Ces 
saillies s'isolent parfois en corpuscules arrondis ou « globules 
plasmiques »; mais, la plupart du temps, elles se confondent 
complètement par le côté avec le protoplasma pariétal voisin 
et ne représentent, par conséquent, qu'un simple renflement, 
une végétation protoplasmique, sans aucune individualité. 

C'est dans ces saillies hémisphériques ou globules plas- 
miques que se déposent de nombreux granules amylacés qui, 
par leur croissance ultérieure, forment bientôt un grain 
d'amidon composé. Plus tard, il ne reste plus que des traces 
de la substance protoplasmique dans laquelle s'étaient déposés 
les granules amylacés. 

Un cas intéressant est celui où il se forme à la fois des 
grains composés dans des rendements protoplasmiques et, à 
côté d'eux, des grains simples dans tout le reste du proto- 
plasma. Il montre, en efl"et, que la production de l'amidon 
n'est nullement une conséquence du fonctionnement de ces 
renflements protoplasmiques. 

Quelle est maintenant la véritable nature de ces derniers? 
Sont-ils exclusivement de nature albuminoïde; ou bien sont-ils 
dus à l'existence'de granules amylacés d'une extrême ténuité, 



184 " E. «ELÏUiW. 

il un état tel qu'ils ne bleuissent pas encore par l'eau iodée, 
mais jaunissent simplement par ce réactif comme le prolo- 
plasma ambiant ? C'est un point sur lequel on ne saurait se 
prononcer dans l'état actuel de la science. 

En 1859, M. Sachs a commencé la publication de plusieurs 
mémoires importants sur les grains de chlorophylle et l'amidon. 
Dans ses recherches sur la germination des graines (i), où 
il étudie la formation et la disparition de l'amidon transi- 
toire, il n'établit nulle part les rapports entre l'amidon transi- 
toire et les grains de chlorophylle qui se développent dans 
l'axe ou les cotylédons des jeunes plantules. Nulle part ne 
se trouve exprimée cette idée qu'un grain de chlorophylle 
peut dériver, soit totalement, soit partiellement, d'un grain 
d'amidon ; d'après M. Sachs, les granules amylacés que ren- 
ferment les grains de chlorophylle sont toujours dus à l'activité 
physiologique propre de ces derniers; ils sont, en un mot, le 
résultat de l'assimilation du carbone par la chlorophylle et, 
par conséquent, postérieurs à la formation des grains verts. Le 
savant botaniste méconnaît donc la formation des grains de 
chlorophylle par l'amidon. 

Nous confirmerons la manière de voir de M. Sachs sur la 
formation dechloroleucites par différenciation du protoplasma 
pariétal. 

En 1864 parut un nouveau travail de Gris sur la germina- 
tion (2). Des graines de divers types par la nature de leurs 
réserves y sont étudiées avec soin. L'auteur établit la généra- 
lité de la formation d'amidon transitoire dans les jeunes plan- 
tules; il soupçonne parfois leur métamorphose en grains de 
chlorophylle. Il réalise pour la première fois la germination 

( I) J. Sachs, Plnjsiolog. Untersîich. îteber die Keimung der Schminkbohne 
{Sitz. dcr Kais.Akad. der Wisaensch, zu Wien., 1859). — Ucber dasAufreten 
der Stàrke bel der Keimung ôlhaltiger Saamen {Bot. Zeit., 1859). — Ueber 
den Einfluss des Lichtes auf die Bildung des Amylums in den Chlorophyll- 
'kôrnern (Bot. Zeit., 1862). — Ueber die Keimung des Saamens vonAlliiim 
Cepa [Bot. Zeit., 1863). 

(2) A. Gris, Recherches sur la germination (Ann. des se. nat., 1864, t. 11, 
5" série)-. 



l'amidon et les grains de chlorophylle. 185 
libre d'un embryon séparé de son albumen (Balisier). L'em- 
bryon du Balisier, extrait d'une graine complètement mûre, 
ne renferme pas ou presque pas d'amidon. Or, lorsqu'il est 
isolé, non seulement il germe, mais il devient le siège d'une 
abondante formation d'amid(m. Nous reviendrons dans ce 
travail sur la conclusion un peu hâtive que l'auteur avait tirée 
de cette observation. 

M. Van Tieghem, en 1876, a mis en lumière un fait du 
même ordre que celui qui vient d'être cité (1). Il a montré que 
l'albumen du Ricin (et avec lui tous les albumens charnus), 
possède la propriété curieuse de vivre d'une vie indépendante, 
et, par conséquent, de digérer lui-même ses réserves. Parmi 
les produits de digestion se trouve de la matière amylacée dis- 
soute qui, n'étant utihsée que fort lentement par l'albumen 
pour sa nutrition, se dépose sous la forme de grains d'amidon. 
L'albumen aleurique et oléagineux tend ainsi à se transformer 
en albumen amylacé. Nous verrons que cet amidon transi- 
toire est digéré vers la fin de la germination, mais d'une ma- 
nière toute spéciale. 

Les albumens farineux ou cornés ne sont pas vivants et, 
par conséquent, ne sauraient germer isolément. Cela tient sans 
doute à ce qu'ils ne renferment que très peu de matières 
albuminoïdes et, par suite, à ce qu'ils sont incapables d'en- 
gendrer les diastases nécessaires à la digestion des réserves 
ternaires (amidon, cellulose). 

Dans ses « Recherches physiologiques sur la germination )), 
M. Van Tieghem a montré que, non seulement les embryons 
séparés de l'albumen, mais leurs divers membres isolés (coty- 
lédons, radicule, tigelle), sont doués d'une vie propre et sus- 
ceptibles de germer en se nourrissant aux dépens des réserves 
emmagasinées dans leurs cellules. L'existence de réserves 
(parmi lesquelles figurent au moins des matières albumi- 
noïdes) est la condition de l'indépendance physiologique 

(1) Van Tieghem, Sur la digestion de l'albumen {Ann. des se. nat., 
6° série, t. IV, 1876). — Recherches physiologiques sur la germination 
{Ann. des se. nat., 5" série, t. XVIl, 1873). 



i86 K. BELKUMCi. 

de la cellule, et c'est la quantité de ces réserves qui seule 
règle la durée de son existence indépendante. 

A partir de 1877 furent publiés un certain nombre de tra- 
vaux importants sur les rapports entre les grains d'amidon et 
les grains de chloropbylle. Déjà, en 1877, MM. Wiesner (i), 
Sachse (2),... ont mis en lumière l'importance des hydrates 
de carbone pour la production de la xanthophylle et de la 
chloropbylle. Ces auteurs admettent que Famidon peut donner 
naissance à l'étioline. 

La même année, M. Haberlandt (3) a montré que, pendant 
la germination du Phaseoliis mulliftonis , les grains de chloro- 
phylle des cotylédons se forment aux dépens des grains d'ami- 
don transitoires : ceux-ci, dit cet auteur, s'entourent d'une 
zone verte de nature protoplasmique, qui augmente peu à peu 
en épaisseur, tandis que les grains d'amidon se résorbent, si 
bien qu'à la place du grain d'amidon se trouve bientôt un 
grain de chlorophylle. 

M. Mikosch, en 1878 (4), dans son travail sur le développe- 
ment des grains de chlorophylle, confirme les observations de 
M. Haberlandt. Il montre, en outre, que les grains d'amidon 
de réserve (Lentille) peuvent, comme les grains transitoires 
de germination, se transformer en grains de chlorophylle. 
D'après lui, c'est aussi le protoplasma qui entoure le grain 
d'amidon préexistant pour former le grain vert : nous verrons 
qu'il n'en est rien. Le protoplasma n'intervient nullement 
dans la constitution du substratum des grains de chlorophylle 
issus de grains d'amidon; ce sont les grains amylacés eux- 
mêmes qui le forment. M. Mikosch distingue avec soin les 
grains de chlorophylle à origine amylacée {amylumchloro- 
p/iyllkurner), et les chloroleucites, formés par dilïérencia- 

(1) Wiesner, Enstehung des Chlorophylls in der Pflanze, Wien, 1877. 

(2) Sachse, Chemic und Physiologie der Farbstoffe, Leipzig, 1877. 

(3) Haberlandt, Ueber die Enstehung der Chlorophyllk. in der KeimblàUern 
von Phmeolus vulgaris {Bot. Zeit., 1877). 

(4) Mikoscti, Ueber die Enst. des Chlorophylls {Sitz. der kais. AU., Wien, 
1878, Juli, LXXVIII Band, II Heft). 



l'amidon et les grains de chlorophylle. 187 
tioîi du protoplasma pariétal {plasmachlorophyllkorner). Les 
cotylédons foliacés (Pin, Lupin...) peuvent présenter en 
même temps les deux sortes de grains verts; mais générale- 
ment les chloroleucites se localisent dans le tissu en palis- 
sade, tandis que les grains à origine amylacée se forment 
dans les autres cellules de l'organe. 

M. Stôhr, en 1879, a signalé aussi quelques cas où la for- 
mation des grains de chlorophylle est précédée de la formation 
de grains d'amidon ; il partage, à cet égard , les idées de 
M. Mikosch (1). 

Signalons ici le travail de M. Dehnecke {^) sur les grains de 
chlorophylle non assimilants, pour rappeler que nos recher- 
ches sur le développement des grains de chlorophylle nous 
ont également donné à penser que, dans des cas assez nom- 
breux, la chlorophylle n'a très probablement pas comme 
fonction propre d'assimiler le carbone. Les recherches phy- 
siologiques nombreuses de M. Pringsheim sont aussi en désac- 
cord avec l'opinion généralement admise dans la science au 
sujet de la fonction chlorophyUienne essentielle (3). 

Nous arrivons en 1880, au premier travail de M. Schimper, 
sur le développement de l'amidon (4). Cet auLeur cherche à 
établir que le grain d'amidon naît toujours dans un corpus- 
cule albuminoïde, c'est-à-dire dans un leucite, provenant lui- 
même de la division d'un leucite analogue préexistant. Il 
attribue même à ces leucites le rôle de formateurs d'amidon, 
et les désigne pour cette raison du nom de stàrkebilner ; ce 
rôle est resté jusqu'ici des plus problématiques. Cependant, 
d'après M. Schimper, jamais un grain d'amidon ne naît direc- 
tement au sein du proioplasma. 

Le leucite amylogène présente des formes très variées et 

(1) Stôhr, Enstehung der Chlorophyllk. in der Epidermis {Sitz. der k. 
Akad., Wien, 1879). 

(2) C. Dehnecke, Uebernicht assimilirende Chlorophyllkorpej', C6\n., 1880. 

(3) Pringsheim, Ueber die chemischen TJieorien der ClUorophyllfimcLion... 
[Bérichte der deutsche bot. Gesellschaft., 1886, Bnnd IV). 

(4) A. F. VV. Seliimper, Uiitersuchungen ûber die Enstehung der Stàrkek- 
{Bot.Zeitung, mO). 



188 ISELKr^G. 

peut être incolore ou vert. Souvent il est homogène; mais, 
assez fréquemment, le leucite comprend deux parties : une 
partie amorphe, seule vivante, seule active dans la production 
de l'amidon, et une partie cristalhsée (cristalloïde) (1); le 
cristalloïde, au bout de quelque temps, se transforme direc- 
tement, dit l'auteur, en matière albuminoïde vivante {Phu- 
jus), qui forme alors aussi, paralt-il, de la matière amylacée, 
comme faisait tout h l'heure la partie active maintenant dis- 
parue et remplacée par le grain d'amidon en voie de déve- 
loppement. Le côté aplati des grains d' amidon du P ha jus est 
donc déterminé par un cristalloïde, ainsi que l'a reconnu 
M. A. Meyer. Il était bon de rappeler ce fait, car, dans sa pre- 
mière publication, M. Schimper prend ce ci'istalloïde pour un 
leucite ; les auteurs modernes le figurent comme tel dans les 
traités. 

Le grain d'amidon auquel le leucite donne naissance se 
produit tantôt dans le voisinage de la surface du leucite, tantôt 
en un point plus ou moins central. Dans le premier cas {Anio- 
num Cardamomun, Phajus), le grain d'amidon, en grandis- 
sant, présente bientôt une partie libre, l'autre partie restant 
en contact avec le leucite; celle-ci est toujours, d'après l'au- 
teur, la plus large du grain d'amidon. De plus, le grain ainsi 
formé aurait toujours une structure excentrique , le hile se 
trouvant vers l'extrémité libre, opposé au leucite générateur. 
Ces faits seraient d'accord avec l'idée de nutrition du grain 
d'amidon par le leucite, puisque c'est le coté du grain en 
contact avec le leucite qui grandit le plus. Mais, dans cer- 
tains cas, c'est le contraire qui arrive; ainsi, dans le Die/f'eii- 
bachia Segnine, c'est le côté opposé au leucite qui est de 
beaucoup le plus développé. Comment, dans ces cas, concilier 
les faits avec les fonctions de générateur de substance amy- 
lacée et de nourricier du grain d'amidon, attribuées au leucite 
par l'auteur? Nous montrerons de plus, dans ce travail, que 

(1) A. F. W. Scliimper, Veber die Entwick. der Chlorophyllkorper und 
Farbkorper {Bot. Zeitung, 1883). 



l'amidon et les grains de chlorophylle. 189 
des-grains excentriques peuveat naître sans l'intermédiaire de 
leucites (Pomme de terre), et que des grains nés dans des Icu- 
cites peuvent continuer leur développement, alors que ces 
derniers ont complètement disparu. 

Dans le deuxième cas, au contraire, celui où le grain 
d'amidon naît en un point plus ou moins central du leu- 
cite, le grain garde une structure concentrique, étant entoaré 
de tous côtés par son leucite générateur. 

En i881, M. Schimper a publié ses observations sur la 
croissance du grain d'amidon et sur le mode d'action spécial 
du leucite (1 ). La croissance, d'après lui, se fait par apposi- 
tion et non par intussusception, comme le veut M. Naigeli (2). 
Ouant à la formation même de la matière amylacée par le 
leucite, il en donne une explication qui n'est rien moins que 
certaine et à laquelle M. Schimper ne semble guère tenir lui- 
même. Dans ses mémoires ultérieurs, il abandonne le mot de 
de (( starkebildner » et le remplace par celui de « plastide » ; il 
distingue dès lors des leucoplastides, des chloroplastides et 
des chromoplastides. M. Nœgeli, en réfutant la théorie de 
M. Schimper sur la croissance par apposition, a montré aussi 
combien le rôle du leucite est encore problématique (3). 
«L'observation, dit cet éminent botaniste, a simplement 
montré que, chez les grains d'amidon excentriques, le hile est 
du côté opposé au leucite, tandis que la substance de ce der- 
nier enveloppe complètement les grains d'amidon de structure 
concentrique. Ces faits seraient-ils plus tard généralises que 
l'on ne pourrait nullement en conclure, comme le croit 
M. Schimper, que le leucite produit les matières nécessaires 
à la formation de l'amidon. Une telle fonction me paraît 
même invraisemblable... » M. Nœgeli explique qu'il est dif- 
ficile de se faire une idée de la nutrition par le leucite, et 

(1) A. F. W. Schimper, JJntersuchungen iiber das Waschsthum der Sldr- 
kelcorner {Bot. Zeit., 1881). 

(2) Nœgeli, Das Waschsthum dcr StdrJcekômer durch Intussusception 
{Bot. Zclt., 188n, etc. 

(3) iNcBgeli, loc. cit. {Bot. Zeit., 1881). 



190 M. BELau.^^cî. 

que, dans certains cas, la slrucLure du grain d'amidon est de 
plus incompatible avec la théorie imaginée par M. Schimper; 
les ligures mêmes de ce dernier auteur ne lui semblent pas 
d'accord avec sa manière de voir, en ce sens qu'un leucite de 
forme déterminée peut donner naissance à des grains d'amidon 
de formes très différentes et inversement. 

Il est donc prudent d'être très réservé au sujet du rôle 
physiologique des leucites, et d'attendre que de nouveaux 
documents soient fournis à la science, d'autant plus que nous 
signalerons, dans ce travail, de nombreux exemples de for- 
mation libre d'amidon, sans leucites. Ces cas contribueront 
peut-être à éclairer le sujet, encore si obscur, de l'origine 
physiologique de l'amidon; ils montrent déjà que les leucites 
ne sont pas nécessaires à la production de la matière amy- 
lacée. 

En étudiant le développement des chromoleucites (i), 
M. Schimper arrive à cette conclusion que les leucites en géné- 
ral, colorés ou non, ne proviennent pas delà différenciation 
du protoplasma (Sachs), ni de la métamorphose d'un grain 
d'amidon, mais de la division de leucites antérieurs sembla- 
bles ; de sorte que dans les méristèmes se trouvent déjà des 
leucites, issus de leucites préexistants, et qui, par division, 
donneront naissance à tous ceux des tissus qui dérivent de ce 
raéristème. Tous ces leucites proviennent de leucites analo- 
gues de l'œuf, et ceux-ci de la plante mère. Il n'y aurait donc 
aucune formation actuelle de grains de chloi'ophylle et de 
leucites en général, autre que par division de corps analogues 
préexistants. 

Nos observations sont contraires à cette idée de l'éternité 
des leucites. Nous citerons notamment quelques cas où la for- 
mation de leucites par différenciation actuelle du protoplasma 
est indéniable. D'autre part, nous avons établi qu'un grain 
d'amidon, né isolément dans le protoplasma, peut se méta- 

(1) A. F. W. Scliim|icr, Vber der Entwick. (1er ClilorophyUk. and Farb- 
koipev [Bot. Zeit., 188cl). — Untersuch. ilbcr die Chloroplii/llkôrper {Pfings- 
heim's Jarhilcher filr ivisscnsch. Botanik., 1885). 



l'amidon et les gralns de chlorophylle. il>l 
moYphoser en un grain de chlorophylle, simpleineriL avec 
l'aide de radiations et des matières azotées dissoutes de la cel- 
lule. Ces faits infirment le principe de la persistance des 
leucites dans le temps. 

Laissant de côté la question du rôle physiologique des leu- 
cites qui n'a pas encore reçu de solution satisfaisante et qui 
perd de son importance en présence des faits que nous signa- 
lons dans ce mémoire, nous pensons que M. Schimper s'est 
laissé entraîner à une généralisation un peu hâtive du mode 
déformation des grains d'amidon dans et par les leucites, et 
des leucites par division de leucites analogues préexistants. Il 
y aura lieu désormais de tenir compte de la formation libre de 
grains d'amidon, de leur transformation en grains de chloro- 
phylle et de la naissance de leucites par différenciation du pro- 
toplasma de la cellule. 

Quelques auteurs ont signalé des résultats analogues à 
ceux de M. Schimper; ainsi M. Schmitz (1) trouve que, chez 
les Algues, la formation des leucites n'a pas lieu par différen- 
ciation du protoplasma ; les leucites qu'on trouve dans les 
spores proviendraient de la plante mère. 

M. A. Meyer (2), peu après les publications de M. Schimper 
sur l'origine et la croissance de l'amidon, a étudié la produc- 
tion des grains d'amidon dans les rhizomes d'Iris, surtout au 
point de vue de la croissance. Il arrive, quant aux leucites, à 
des conclusions analogues à celles de l'auteur précité; de 
même, pour la croissance par apposition. Mais il n'admet pas 
la manière de voir de M. Schimper sur le mode de formation 
des couches concentriques du grain amylacé. M. Meyer 
explique l'alternance des couches plus denses et moins denses 
par les changements périodiques qui se produisent dans les 
conditions de la cristallisation. Ces changements, d'après 
l'auteur, seraient dus prnicipalement à ce que l'assimilation 
du carbone a lieu pendant le jour et cesse pendant la nuit; 

(1) Schmitz, Die Chvomatophoren der Algen, Bonn, 1882. 

(2) Arttiur Meyer, Ueber clic Struklur (1er Siarkekôrner, I88i {Bol. Zcit.). 
— Das ChlorophyUkorn, Leipzig, 1883. 



192 K. atiiL«i]i%'G. 

de cette alternance résulte que la concentration de la disso- 
tion amylacée contenue dans les cellules n'est pas la même 
dans lesdeuxcas, de sorte qu'en cristallisant, cette dissolution 
amylacée forme des couches concentriques plus ou moins 
denses. M. Meyer, pour justifier cette manière de voir, se 
base sur la structure que présentent les cristaux d'un hydrate 
de carbone, d'un sucre par exemple, lorsque la dissolution 
d'où ils se précipitent est placée alternativement au soleil et k 
l'obscurité: les cristaux ainsi obtenus présentent des couches 
concentriques. Il explique également la décroissance de la 
densité des couches amylacées de l'extérieur à l'intérieur. 

Tout récemment le même auteur a publié des documents 
nouveaux sur le grain d'amidon considéré en lui-même (1). 
D'après M. Meyer, le grain d'amidon ne serait pas composé, 
comme on le croyait depuis les travaux de M. Nœgeli, de deux 
substances distinctes, l'amylose et la granulose, mais d'une 
seule substance susceptible de se transformer par hydratation 
en une autre, de composition chimique voisine, l'amylodex- 
trine, ayant des réactions distinctes de celles du grain 
d'amidon normal. Les squelettes de grains d'amidon, obtenus 
par la salive ou les acides étendus, ne seraient donc pas autre 
chose que de l'amylodextrine et non de l'amylocellulose ou 
amylose. Les réactions générales de ces squelettes sont les 
mômes que celles des sphérocristaux purs d'amylodextrine, 
b t e n u s c h i m i q u e m e n t . 

Quant aux grains d'amidon qui prennent dans les réactifs 
iodés une coloration rouge, M. Meyer les trouve composés de 
substance amylacée pure, bleuissant dans l'iode, d'amylodex- 
trine et de dextrine. 

M. Godfrin, dans son travail sur l'anatomie comparée des 
cotylédons (2), a été aussi amené à étudier le développement 

(1) A. Meyer, Ucber die wahre Natiir der Stàrkecellidose Nœgcli's [Bot. 
Zcit., 188()). — Ucbcr Sidrkekonier welclie slch mit lod roth fdrben [Bc- 
richte der deutschcn bot. Gesellsckaff, 1886, BandIV, Heft 8). 

("2) Godfrin, Anat. comparée des cotylédons (Ann. des se. nat-, 1884, 
l. XIX). 



l'amidon et les grains de chlorophylle. i93 
et la disparition des çiTOins d'amidon, ainsi que le dévelop- 
pement des grains de chlorophylle. En ce qui concerne 
l'origine de l'amidon, les résultats de ce botaniste sont ana- 
logues à ceux obtenus par M. Schimper : toujours les grains 
d'amidon naissent dans des leucites. 

Les graines dont les réserves sont , d'après cet auteur , 
exclusivement amylacées ne forment pas dans leurs cotylédons 
d'amidon transitoire de germination (Marronniei*). 

Quant aux grains de chlorophylle formés dans les cotylédons 
pendant la germination, M. Godfriii ne leur reconnaît qu'un 
seul mode de formation : le proloplasma pariétal, déjà vert, 
s'épaissit en certains points; chacun de ces épaississements 
constitue bientôt un chloroleucite. Mais il n'admet pas la 
manière de voir de M. Schimper, d'après laquelle ces grains 
de chlorophylle proviendraient dé la division de leucites anté- 
rieurs qui proviendraient eux-mêmes de la plante mère. Les 
grains de chlorophylle que présentent tous les cotylédons 
foliacés et quelques cotylédons tuberculeux à une certaine 
phase de la germination sont, selon lui, le résultat de la dilFé- 
renciation du protoplasma des cellules. A cet égard, nous 
sommes complètement d'accord avec M. Godfrin. Nous signa- 
lerons aussi quelques exemples de formation actuelle de chlo- 
roleucites, indépendamment, d'ailleurs, des grains de chloi'o- 
phylle qui proviennent de la transformation de grains d'amidon, 
nés isolément. Il faut donc renoncer désormais à l'idée, sédui- 
sante peut-être, mais malheureusement infirmée dans certains 
cas, de l'éternité des leucites. 

Les grains de chlorophylle, selon l'auteur précité, n'appa- 
raissent que lorsque l'amidon transitoire a entièrement disparu 
des cellules. Celui-ci se dissout purement et simplement et il 
n'en reste plus trace. Sur ces deux points nous ne saurions 
être d'accord avec M. Godfrin. L'amidon produit pendant la 
germination est précisément/transitoire, parce qu'il entre 
dans la constitution de grains de chlorophylle ; il est la raison 
d'être même de ces derniers. 

En réalité, les grains d'amidon t ■ni'^iioires ne se dissuivent 

7« série, Bot. T. V (Cahier ii" -i). 13 



i94 E. BELXUWG. 

pas complètemenL pendant la germination; une partie de leur 
substance subsiste sous la forme d'un squelette qui formera le 
substratum du futur grain de chlorophylle; l'autre partie est 
digérée et sert, soit partiellement, soit totalement, à élaborer 
le pigment vert, avec l'aide de matières azotées dissoutes de 
la cellule et de radiations. Le protoplasma n'entre pour rien 
dans la constitution des grains de chlorophylle formés par 
l'amidon. 

M. Godfrin a étendu considérablement le nombre des 
exemples de chlorophylle diffuse : un très grand nombre 
d'embryons en présentent pendant leur période de formation. 

Enfin, relativement à la formation d'amidon transitoire pro- 
duit pendant la germination des sclérotes de Champignons, 
formation signalée pour la premièie fois dans ce travail, il faut 
rappeler que les corpuscules indiqués par M. Crié (1), comme 
grains d'amidon et situés vers le sommet des asques de cer- 
tains Champignons, ne sont, d'après M. de Seynes, qu'une 
dépendance de la membrane et représentent, par conséquent, 
un produit d'hydratation de la cellulose normale, produit qui 
bleuit par l'iode comme l'amidon. M. de Seynes a montré que, 
fréquemment, ce n'est pas seulement une sorte de grain, mais 
une étendue assez grande de la membrane de l'asque qui 
bleuit par l'eau iodée. Dans ce dernier cas, il n'est pas pos- 
sible de se méprendre, comme dans le premier, sur la véri- 
table nature de la zone bleuissante. L'étude du développement 
montre qu'elle appartient toujours à la membrane cellulosique. 

On ne connaissait donc jusqu'ici , chez les Champignons, 
qu'une cellulose hydratée, ayant la propriété de bleuir par 
l'iode. 

De l'ensemble de cette étude historique sur l'amidon et les 
leucites, et particulièrement des travaux de ces dernières 
années, il m'a semblé résulter que trois questions importantes 
méritaient de nouvelles recherches, destinées à établir si les 

(1) L. Crié, Recherches sur les Dépazées {Ann. des se. nat., 6^ série, 7, 
1878, p. Si). 



L* AMIDON ET LES GllAlNS DE CHLOROPHYLLE. l95 

résultats relatifs à ces questions n'ont pas été généralisés un 
peu vite par leurs auteurs et si l'origine de certaines forma- 
tions cellulaires, que l'on considère généralement comme une, 
n'est pas en réalité multiple. 

Ces trois questions sont : 

1" L'origine de l'amidon; 

2" L'éternité des leucites; 

3" L'origine des grains de chlorophylle. 

Nous pouvons dire dès à présent que les résultats, admis 
jusqu'ici dans la science, sont infirmés par nos recherches, 
et que : 

1" Les grains d'amidon peuvent naître librement dans le 
protoplasme, sans l'intermédiaire de leucites; 

2° Les leucites ne sont pas des formations éternelles, pro- 
venant uniquement les unes des autres par division de leucites 
préexistants : ils peuvent se produire actuellement par diffé- 
renciation du protoplasme; 

3" Un grain d'amidon, né isolément, peut se transformer 
en un grain de chlorophylle, sans l'intervention directe du 
protoplasme. Un pareil grain est bien distinct d'un chloro- 
leucite, seul type de grain de chlorophylle reconnu jusqu'au- 
jourd'hui. 

Ce sont les recherches qui concernent ces principaux résul- 
tats que nous allons maintenant exposer. 

EXPOSÉ DES RECHERCHES 

Le présent travail comprend six chapitres distincts, savoir: 
L Origine de l'amidon ; 

IL Évolution physiologique de l'amidon ou transformation 
des grains d'amidon en grains de chlorophylle; 

IIL Formation d'amidon pendant la germination de tissus 
ou de membres isolés; 

IV. Étude de la germination des graines à l'obscurité; 

V. Formation d'amidon dans les Champignons ; 
YI. Conclusions. 



I 

Orii^iiie de l'amidon. 

Nous rechercherons successivement le mode de développe- 
ment de l'amidon : 

Dans la jeune plante, à partir de l'œuf jusqu'à la fin de la 
i^ermination de la Li,rainc. Cela nous amènera à considérei- 
roriyine de l'amidon : 

j" Pendant la période de l'ormalion des graines; 

2" Pendant la période de gerniinalion ; 

3" Cette deuxième partie ne pouvant présenter d'intérêt 
réel que si elle est reliée à la première, il nous faudra établir 
quelles sont les transformations qui s'accomplissent dans la 
graine, depuis le commencement de la période de la matura- 
tion jusqu'à la maturité complète. Sans cette étude, on s'expo- 
serait à commettre de graves erreurs dans l'interprétation des 
phénomènes observés pendant la période de germination; 

b. Dans quelques plantes qui, à l'étnt adulte, sont le 
siège d'une formation d'amidon de réserve très nettement 
caractérisée ; 

c. Dans quelques Floridées ; 

d. Dans le péricarpe (Légumineuses) et quelques autres 
organes ; 

e. Résultats relatifs au mode de développement de l'amidon. 

a. ORIGINE DE l'amidon DANS l'aXE DES EMBRYONS. 

1° Développement de l'amulon pendant la péi'iode de formation des 

graines. 

Les embryons issus du cloisonnement de l'œuf, quèlle 
que soit d'ailleurs leur structure définitive, présentent, sinon 
tous, du moins la très grande majorité, une formation d'ami- 



l'amidon et les grains de chlorophylle. 197 
don transitoire dans leur radicule et leur tigelle. Les graines 
qui, à l'état de maturité, ne renferment pas d'amidon parmi 
leurs matières de réserve {Liipiiim al/ms), présentent cet 
hydrate de carbone pendant leur phase de formation, aussi 
bien que les graines riches en matière amylacée à leur matu- 
rité (Haricot). 

J'ai particulièrement étudié chez les Légumineuses cette 
formation transitoire d'amidon pendant le premier âge de la 
vie de la nouvelle plante. Dans cette famille, on trouve, au 
point de vue des réserves, les principaux types déstructure des 
graines sans albumen. Tantôt la réserve figurée est essentiel- 
lement ou môme exclusivement albuminoïde (Lupin); tantôt 
aux matières albuminoïdes s'ajoutent des matières oléagi- 
neuses (Cytise) ; mais dans le plus grand nombre des genres 
de la famille, la réserve est essentiellement amylacée et acces- 
soirement protéique (Haricot, Pois, Fève, etc.). 

H était utile d'étudier aussi, pour les questions qui vont 
nous occuper dans ce travail, quelques types de graines avec 
albumen. Aussi avons-nous ajouté les graines de Ricin, de 
Pin pignon (albumen aleurique et oléagineux), celles de 
Graminées (Maïs, Blé) (albumen esssentiellement amylacé) 
aux graines sans albumen précédemment indiquées. Nous 
possédions ainsi des représentants des principaux types de 
graines. 

1" Haricot, {Phaseulus viilgaris, Ph. tjrandiflorus). — Exami- 
nons d'abord les phénomènes que présente l'axe des embryons 
de Haricot. Lorsqu'elles sont encore très jeunes, les cellules de 
la tigelle, de même que celles de la radicule, présentent une 
membrane cellulosique mince, un protoplasma abondant, 
très finement granuleux et un noyau généralement plus ou 
moins central (pl. V, ng. i). Le protoplasma forme un revête- 
mentpariétal,un autre circumnucléaire; des bandelettes proto- 
plasmiques les relientl'un à l'autre. Toute la masse plasmique 
présente à ce moment une teinte verte assez faible; mais elle 
ne renferme aucune trace de leucites. Cette structure ne peut 
guère être bien observée directement, le protoplasma étant 



198 K. ItELKUMG. 

presque transparent. Des matières colorantes, la dissolution 
aqueuse d'iode, de chloro-iodure de zinc suffisent à la mettre 
en évidence; ainsi, avec ces deux derniers réactifs, le pro- 
toplasma prend immédiatement une belle teinte jaune. 

Au bout de quelques jours, on s'aperçoit, en s'aidant des 
mêmes réactifs, que cette masse plasmique granuleuse est 
comme parsemée d'une foule de granules qui, dans l'eau 
iodée, se colorent en bleu, parfois en bleu clair, plus souvent 
en bleu foncé, noirâtre (pl. V, fig. 1, 2). Ce sont les grains 
d'amidon. Ils sont très nombreux dans chaque cellule; on 
peut aisément, sur la tranche des cellules, en compter de vingt 
à cinquante. Ils naissent isolément, sans leucites, probable- 
ment entre les granules très fins du protoplasme, dans le suc 
qui unit ces granules les uns aux autres. Cependant, au pre- 
mier moment de leur existence, ils ressemblent, par leur forme 
et leur grandeur, aux granulations protoplasmiques qui les 
entourent, et alors il est difficile de se défendre de cette idée 
que les granules d'amidon ne sont autre chose que des granu- 
lations protoplasmiques imprégnées par la substance amyla- 
cée bleuissante, et que les deux parties grandissent ensuite 
simultanément. Le grain d'amidon définitif se composerait 
alors de deux substances, savoir : de matière albuminoïde en 
faible proportion et de matière amylacée, les deux s'im- 
prégnant l'une l'autre. Il reste à démontrer, par des analyses 
chimiques rigoureuses, la présence de cette petite quantité de 
matière albuminoïde dans le grain d'amidon; mais on sait 
qu'il est, pour ainsi dire, impossible d'isoler complètement 
les grains d'amidon des matières albuminoïdes qui les 
entourent, condition indispensable pour déceler la petite 
quantité d'azote que pourraient renfermer les grains d'ami- 
don. Nous signalons simplement ces rapports possibles entre 
le protoplasma et l'amidon pour montrer qu'il est difficile, 
avec les appareils dont dispose aujourd'hui la science, d'éta- 
blir nettement l'origine première des grains d'amidon, de dire 
en particulier s'ils naissent entre ou dans les granules proto- 
plasmiques. Toutefois comme, dans d'autres plantes, les 



l'amidon et les graïns de chlorophylle. 199 
grains d'amidon se présentent à l'origine sous la forme de 
longues et fines baguettes (Pomme de terre) , alors que le 
protoplasme est finement granuleux à la manière ordinaire, 
nous pensons qu'il est plus prudent d'admettre que les gra- 
nules amylacés simples, dont il est question ici, naissent entre 
les granulations protoplasmicjues, en cristallisant dans le suc 
qui unit ces diverses granulations les unes aux autres. 

Les granules amylacés qui occupent la tigelle et la radicule 
de l'embryon grandissent rapidement (pl. V, fig. 3, 4), ce qui 
s'explique facilement si l'on se rappelle qu'au même moment 
la matière amylacée se dépose dans les cotylédons. Ces deux 
formations d'amidon ont une origine commune. 

Bientôt ils remplissent à peu près complètement les cel- 
lules (pl. V, fig. 5) ; ils ne sont séparés les uns des autres que 
par le protoplasma dans lequel se sont déposés quelques fins 
granules aleuriques. Les grains d'amidon sont alors arrondis 
ou légèrement ovales et simples; mais ils sont trop petits pour 
présenter aucune trace de différenciation en couches concen- 
triques. Pendant que ces phénomènes internes se produisent, 
la graine est arrivée à sa taille définitive. 

Les choses se passent de la même manière dans la Fève, 
la Gesse, la Vesce, ... où la réserve est analogue à celle du 
Haricot; dans le Lupin (L. albus), où les matières albumi- 
noïdes forment la réserve essentielle; dans les Cytises, où 
l'huile s'ajoute à l'aleurone; de même, dans l'embryon des 
graines avec albumen (Ricin, Maïs...). Il n'y a dans ces graines 
que des différences quantitatives ; le phénomène général reste 
le même. 

2" Pois {Pisum sativum). — Une seule graine, celle du Pois, 
nous a présenté des phénomènes différents. Dans les grandes 
cellules du suspenseur de l'embryon (pl. V, fig. 19), ou dans 
un embryon n'ayant encore qu'un très petit nombre de cel- 
lules, nous avons observé, au sein d'un protoplasma abondant, 
teint en vert foncé, des chloroleucites arrondis, nettement dif- 
férenciés et ne présentant à ce moment pas la moindre inclu- 
sion d'amidon. Cette formation de leucites n'a aucun rapport 



200 K. itr:LKiiMc;}. 

avec la piaule mèi-e, de pareils grains de chlorophylle n'exis- 
tant pas pendant le développement de l'ovule. L'embryon du 
Pois,quandil commence àêtre à peine visil)le;irœil nu, se dis- 
tingue déjà très nettement par sa coloration verte très foncée, 
tandis qu'au môme moment l'ovule est à peine verdâtre. Dans 
aucune autre Légumineuse, je n'ai trouvé chez l'embryon une 
coloration verte aussi intense, rappelant tout à lait celle des 
ibuilles adultes de la plante; généralement les embryons des 
plantes de cette famille (Haricot, Fève) sont simplement 
colorés en vert pâle, et, en tous cas, ne renferment jamais de 
grains de chlorophylle différenciés, analogues à ceux que je 
signale pour le Pois : la chlorophylle est alors diffuse. Je ciois 
que ce cas aberrant pourra être ramené au cas général par 
une étude plus approfondie de l'origine même de ces grains de 
chlorophylle; j'ai remarqué, en effet, dès les premiers cloi- 
sonnements de l'œuf, la présence de petits granules amylacés 
dans les cellules, et ces granules pourraient bien ne pas être 
étrangers à la formation des grains verts. Je ne saurais me 
prononcer sur ce point, malgré mes observations réitérées. 

Quoi qu'il en soit, c'est dans ces chloroleucites que se dépo- 
sent les grains d'amidon, aussi bien ceux qui constitueront 
la réserve des cotylédons que ceux plus petits qui se trouve- 
ront dans l'axe de la graine complètement développée (pl. V, 
fjg. 18, 20). Toutefois, je suis convaincu qu'au sommet de la 
radicule ou de la tigelle en voie de croissance, des granules 
amylacés, en forme de baguette, naissent directement dans le 
protoplasma, sans l'intermédiaire d'aucun des leucites dont je 
viens de parler. La densité du contenu cellulaire rend ici très 
difficile l'étude intime de l'origine des corps figurés. 

11 est important de faire remarquer 'dès maintenant que 
les chloroleucites du Pois ne sont nullement nécessaires à la 
formation de l'amidon. On peut s'en convaincre en observant 
que les grains d'amidon, après avoir envahi le leucite, gran- 
dissent encore pendant fort longtemps pour arriver à leur taille 
définitive (cotylédons) sans présenter la inoindre trace de ce 
leucite (pl. V, fig. 23). Des faits analogues ont déjà été cités 



l'amidon et les grains de chlorophylle. 201 
par d'autres observateurs. Ce qu'il importe, en outre, de re- 
tenir de l'étude du Pois, c'est que la graine mûre ne renferme 
dans ses cellules aucune espèce de leucile, sinon quelques 
restes désorganisés de ceux dans lesquels se sont déposés les 
grains d'amidon. Ces restes seront digérés pendant la germi- 
nation comme les autres corps figurés de la cellule. Cette 
structure sera invoquée plus tard lorsqu'il s'agira d'établir 
d'une façon certaine la formation de grains de chlorophylle 
(chloroleucites) par dillerenciation du protoplasme pariétal 
des cellules. En effet, la graine en voie de germiniition ne ren- 
fermant pas de trace de leucites, ceux qui se produisent ulté- 
rieurement dans la plantule ne peuvent avoir de rapport avec 
les leucites de la plante mère. 

La figure 18, planche V, montre les premiers granules 
amylacés se déposant dans les chloroleucites; plus tard, ces 
leucites diffluent les uns dans les autres, deviennent indistincts 
et perdent en partie leur pigment vert ; ainsi, dans la figure 21 , 
planche V, on voit un certain nombre de granules ou 
baguettes amylacés, noyés dans une sorte déniasse gélatineuse 
provenant de la fusion plus ou moins complète d'un certain 
nombre de chloroleucites : les contours de ces derniers sont 
à peine appréciables. Lorsque les grains d'amidon sont plus 
développés (fig. 22, 24, pl. V), la zone verte périphérique 
devient de plus en plus claire, de moins en moins dense, et 
finit souvent par disparaître. Dans les figures 23, planche V, 
sont représentés des grains d'amidon qui ne sont arrivés 
encore qu'au tiers ou à la moitié de leur taille définitive, et qui, 
cependant, sont absolument dépourvus de toute espèce d'en- 
veloppe. 

Il n'est pas possible que les leucites produisent ici les grains 
d'amidon : il est même plus rationnel d'admettre que c'est 
le grain d'amidon qui permet au leucite de grandir pen- 
dant quelque temps, de former de nouvelle matière verte et 
d'acquérir une taille inusitée pour de pareilles formations. 
Nos observations relatives aux modifications des grains 
d'amidon pendant le développement des grains de chloro- 



202 E. 

pliylle confirment, comme l'on verra, cette manière de 
voir. 

3° On peut se rendre compte, pendant cette étude des jeunes 
embryons, que l'albumen transitoire des Légumineuses est, 
comme l'embryon lui-même, le siège d'une formation d'ami- 
don; mais de très bonne heure, comme l'on sait, ce tissu est 
digéré avec toutes les substances qu'il renferme. Dans le 
Ctjtisus Lahuriiiim, l'albumen transitoire forme nne masse cel- 
lulaire gélatineuse, facilement isolable, dans les éléments de 
laquelle on constate la présence d'assez gros grains d'amidon, 
généralement simples, quelquefois rapprochés irrégulièrement 
par groupes de deux ou trois (pl. VI, fig. 75) ; par l'eau iodée, 
ces grains m'ont fréquemment présenté une coloration rou- 
geàtre, ce qui n'a rien d'étonnant, puisque ces grains étaient 
alors en voie de digestion ou, tout au moins, imprégnés par la 
diastase et présentaient, par conséquent, outre leur substance 
amylacée pure, un peu d'amylodextrine et môme de dextrine. 
De tels grains, on le sait, rougissent par l'iode ou le chloro- 
iodure de zinc. 

Si l'on remonte à l'origine de la formation de l'albumen, on 
ne conserve aucun doute sur le mode de naissance des granules 
amylacés ; ainsi, après la formation des premières cloisons 
cellulosiques entre les noyaux du sac embryonnaire, alors que 
la paroi du sac n'est revêtue que d'une seule assise de cellules, 
convexes du côté du centre du sac embryonnaire encore vide, 
on voit apparaître dans le protoplasma, en une foule de points 
à la fois, des granules amylacés, rarement des baguettes, d'une 
extrême ténuité et tous simples (pl. VI, fig. 73, 74). Ils nais- 
sent là, directement entre les granules protoplasmiques, sans 
l'intervention d'aucune espèce de leucite. A mesure que les 
cellules de l'albumen grandissent et se cloisonnent pour rem- 
plir peu à peu le sac embryonnaire, le nombre total des grains 
d'amidon augmente , c'est-à-dire que dans chaque nouvelle 
cellule, à côté des grains amylacés déjà existants, provenant 
de la cellule antérieure, s'en forment de nouveaux, sans que, 
nulle part dans la cellule , on puisse montrer, comme corps 



l'amtdon et les grains de chlorophylle. ^203 
albuminoïdes, autre chose que les granules proloplasmiques 
ou aleuriques. Nulle part on ne voit de leucites. 

Dans le PJiascolus vulgaris (pl. VI, fig. 73, 74), l'albumen 
transitoire m'a présenté les mêmes phénomènes que chez le 
Cytise, dont il vient d'être question. A ce moment du dévelop- 
pement de la jeune graine, le fnnicule et les téguments de 
l'ovule renferment des grains d'amidon beaucoup plus gros 
que ceux de l'albumen transitoire. Le fnnicule surtout prend 
dans le réactif iodé une belle teinte bleue presque uniforme. 
Ces grains d'amidon sont le plus souvent composés, tandis que 
ceux de l'albumen transitoire et du jeune embryon sont sim- 
ples. Cependant les téguments du Hai-icot {Phaseolus vulgarù) 
présentent des grains d'amidon qui sont fréquemment simples 
et peuvent être cités aussi comme exemple très net de for- 
mation libre d'amidon dans le protoplasma. 

En résumé, on voit que, pendant la période de formation de 
la graine, Vemhryon, l'albumen transitoire, les téguments, en- 
un mot l'ovule tout entier (Papilionacées) est le siège d'une 
formation libre d'amidon pour laquelle on ne saurait invoquer 
l'action d'aucun leucite, c'est-à-dire d'un générateur d'amidon, 
et je ne doute pas qu'on puisse étendre ce résultat à un grand 
nombre d'autres plantes. Les grains d' amidon naissent libre- 
ment dans le protoplasma . 

Voyons maintenant les modifications qui se produisent dans 
la structure interne de l'embryon pendant la période de matu- 
ration de la graine. 

2" Modifications de la structure iiiterno do l'emhrvon iicndaiit la pénadï" 
(le maturation de la graine. 

Nous venons de montrer que, lorsque l'embryon de la graine, 
celui du Haricot, |)ar exemple, dont nous avons déjà com- 
mencé l'étude, a atteint sa taille définitive, l'axe est souvent 
en partie décoloré, les cotylédons gardent une teinte verdàtre, 
et le contenu figuré des cellules de la radicule ou de la tigelle 
se compose de granules albuminoïdes, aleuriques, très abon- 



dants , mélangés au protoplasme et de nombreux grains 
d'amidon simples, devenus parfois polyédriques par pression 
réciproque. Ces deux formations figurées, avec le noyau, rem- 
plissentà peu près complètement la cavité de la cellule (pl. V, 
fig. 5). A partir de ce moment, la graine entre dans sa période 
de maturation, caractérisée par des modifications du contenu 
des cellules qui ont pour but d'amener les réserves de la 
graine à leur état définitif, c'est-à-dire à leur état de 
maturité. 

Les seules modifications visibles se rapportent aux grains 
d'amidon. Ces grains sont lentement attaqués par une dias- 
tase et peu à peu digérés; la digestion se fait uniformément 
par toute la surface. Les grains d'amidon restent ainsi 
arrondis ou ovales, en se dissolvant peu à peu, et finissent par 
disparaître. En certains points de l'axe de l'embryon, l'amidon 
est complètement digéré, ce dont on ne peut juger que parce 
que la solution iodée ne produit plus de coloration bleue (pl. V, 
fig. 8, 10) ; aillevu's, au contraire, les grains d'amidon ont per- 
sisté, mais sont plus ou moins réduits, plus ou moins digérés; 
ici le réactif déterminera l'apparition de points bleus sur le 
fond jaune des matières albuminoïdes (pl. V, fig. 6, 7, 9). 

On comprend dès lors que, dans une espèce donnée, la 
structure interne des graines mures puisse varier dans de cer- 
taines limites, en ce sens que certaines d'entre elles peuvent 
encore présentei' une partie de l'amidon de la période de for- 
mation, tandis que d'autres en sont complètement privées. 
Ainsi, parmi les graines mûres de Lupin blanc (L. albus), il 
en est qui ne renferment, comme réserve figurée, que des 
matières albuminoïdes (aleurone) ; d'autres présentent, en 
outre, un reste plus ou moins abondant des grains d'amidon 
antérieurement existants. Ces diflerences tiennent simplement 
au degré de maturité, et l'on peut dire que les graines de Lupin 
sans amidon sont plus mûres que celles qui en renferment 
encore des traces. 

Dans le Ricin, l'embryon de la graine mûre ne renferme plus 
du tout d'amidon de la période de formation ; de même dans 



l'amidon et les grains de chlorophylle. 205 
le Pin pignon, dans le Blé. Au contraire, les embryons de 
Haricot, de Pois, de Maïs, en conservent une notable quantité. 

Ainsi, l'amidon produit pendant la période de formation 
de la graine dans l'axe de l'embryon est essentiellement tran- 
sitoire; dès qu'arrive la période de maturation, il est digéré 
et disparaît plus ou moins complètement suivant les genres, 
les espèces ou même suivant les divers individus d'une même 
espèce, ces différences permettant d'établir le degré de matu- 
rité atteint par la graine, dans une espèce doimée. L'amidon 
ainsi digéré, c'est-à-dire transformé en glucose, est sans 
doute combiné ensuite aux substances azotées dissoutes de 
la cellule pour opérer leur transformation en matières albu- 
minoïdcs, matières qui s'ajouteront à celles déjà élaborées 
par l'embryon. Lorsque ces phénomènes chimiques sont ache- 
vés, les réserves sont arrivées à leur état de maturité. Il faut 
remarquer que nous jugeons simplement de la disparition de 
l'amidon par l'absence de coloration bleue due à la solution 
iodée. 

Il convient maintenant de se demander si réellement 
l'amidon a été complètement dissous, ou si une étude très 
attentive du phénomène ne permettrait pas de découvrir 
quelque trace de sa substance dans la cellule, à la matu- 
rité complète de la graine ; car, à cette phase de la vie de 
la jeune plante, les phénomènes physiologiques internes sont 
bien atténués, et il se pourrait que la digestion ne portât, dans 
les points où elle se produit, que sur une partie de la sub- 
stance amylacée. Eh bien, si l'on observe avec beaucoup de 
soin le mode de résorption des grains amylacés, on voit que 
la résorption n'est, en effet, que partielle. Lorsque la réaction 
bleue ne se produit plus aux points où précédemment se trou- 
vaient des grains d'amidon, — ce qui nous avait fait juger tout 
d'abord de la disparition complète de ces derniers — il reste, 
dans la cellule considérée, un corpuscule granuleux, sorte 
de squelette du grain d'amidon antérieurement existant, de 
même taille que lui, mais jaunissant par l'iode (pl. V, fig. 8, 
10). Par conséquent, lorsque, dans l'axe des graines mûres, 



206 E. BELSÉtW. 

la matière amylacée bleuissante a complètement disparu des 
cellules, comme dans le Lupinus albus (pl. V, fig. iO), il 
reste dans chaque cellule autant de squelettes amylacés 
granuleux qu'il y avait préalablement de grains d'amidon 
normaux. La coloration que prennent ces squelettes dans 
les réactifs iodés est tantôt jaune, comme celle des grains 
d'aleurone (Haricot), tantôt jaune rougeàtre (Lupin). Plus 
Lard, à mesure que la graine durcit en perdant de l'eau, ces 
corps se contractent notablement et deviennent très difficiles 
à distinguer du protoplasma ambiant. 

Lorsque au contraire l'amidon transitoire n'a pas disparu 
complètement pendant la maturation de la graine (Haricot), 
lorsque, par exem]^le, certains grains ont perdu complètement 
leur matière bleuissante, que d'autres sont restés partielle- 
ment intacts, d'autres enfin sont complètement inaltérés, on 
trouve (pl. V, fig. 7, 9), à côté de ces derniers grains nor- 
maux, des grains présentant une enveloppe granuleuse plus 
ou moins épaisse, jaunissant par l'iode, leur partie centrale 
bleuissant encore ; ou bien des sphérules granuleuses qui se 
colorent entièrement en jaune par le même réactif. Ces enve- 
loppes et sphérules ne sont pas autre chose que des squelettes 
de grains d'amidon nés isolément, c'est-à-dire des grains 
d'amidon ayant perdu leur matière bleuissante et présentant 
des caractères nouveaux. 

Quelle est la nature chimique de ces squelettes ? 
M. A. Meyer, dans un travail récent, indiqué précédem- 
ment (voyez l'Historique), pense que les squelettes de grains 
d'amidon obtenus artificiellement, soit par la salive, soit 
par les acides étendus, ne représentent pas autre chose 
qu'un produit d'hydratation de la substance, d'ailleurs 
unique, qui composerait le grain d'amidon normal ; ce pro- 
duit de transformation serait de l'amylodextrine. Les sque- 
lettes formés, comme nous venons de le dire, pendant la vie 
même de la plante, sont-ils aussi composés de cette dernière 
substance? La chose paraît probable, d'après les réactions 
qu'ils présentent. Mais il faut bien remarquer que ces sque- 



l'amidon et les gralns de chlorophylle. 207 
lettes ne représentent pas la totalité de la substance des grains 
d'amidon normaux : une partie a été digérée et utilisée pour 
achever la maturation de la graine. Si le grain d'amidon ne 
comprend qu'une seule substance, pourquoi n'est-elle pas 
complètement digérée là où se produit la digestion? 

Il me semble qu'on expliquerait mieux le phénomène dont 
il s'agit en admettant, comme on l'a fait jusqu'ici avec 
M. Naegeli, deux substances pour le grain d'amidon : la gra- 
nulose, qui serait digérée, et l'amylose (ou l'amylodextrine), 
qui subsisterait sous la forme d'un squelette jaunissant par 
l'iode. 

Quoi qu'il en soit, il faut bien se garder de considérer ces 
squelettes granuleux, de nature ternaire, comme des leucites, 
d'autant plus qu'ils présentent, dans les réactifs iodés, une 
coloration semblable à celle de ces corps albuminoïdes. 
L'étude du développement de l'embryon montre qu'ils repré- 
sentent les restes hydratés de grains d'amidon normaux, 
formés eux-mêmes librement dans le protoplasme. De telles 
formations n'ont pas encore été signalées ; comme elles 
jouent, dans la suite de la vie de la plante, un rôle impor- 
tant, il est bon de les désigner d'un nom spécial, qui rappelle 
leui" origine amylacée. Dans une note l'écente, présentée à la 
Société botanique de France, j'ai proposé de leur domici- 
le nom d'annj/ik's, en réservant naturellement le nom de 
leucite aux corpuscules albuminoïdes, provenant par exemple 
de la différenciation du protoplasma. Nous dirons donc que, 
pendant la période de maturation des embryons, les grains 
d'amidon de l'axe se transforment complètement ou partiel- 
lement en amylites. C'est à cette action chimique qu'est lié 
leur caractère transitoire. 

Il n'est pas sans intérêt de remarquer à quelles erreurs peut 
conduire l'emploi trop absolu des réactifs pour la reconnais- 
sance des matières albuminoïdes. On voit, en effet, que l'iode 
colore en jaune un corps ternaire, absolument comme il 
colore un leucite ou un grain d'aleurone. Ce n'est que par 
l'étude du développement que nous avons pu nous convaincre 



de roriyiiic leniairc des amylites que plusieurs auteurs uuL 
certainement pris pour des leucites. 

Maintenant les amylites sont-ils de nature absolument 
ternaire, ou bien présentent-ils une petite quantité de 
matière albuminoïde imprégnant l'hydrate de carbone? Si le 
grain d'amidon normal est ternaire, il faut admettre, d'après 
le développement, que son squelette, c'est-à-dire l'amylite, 
Test aussi, puisque ce dernier peut s'obtenir artificiellement, 
soit par la salive, soit par les acides étendus, en dehors du 
corps de la plante. Si, au contraire, à l'origine, la matière 
amylacée se dépose en imprégnant un granule protoplas- 
mique, comme nous l avons dit plus haut, le grain d'amidon 
définitifet, par suite, l'amylite renfermeront une petite quantité 
d'azote. Jusqu'à présent rien ne justifie cette dernière manière 
de voir. 

Nous concluons donc de l'étude de la période de maturation 
des graines que les f/rains iramidon de la tigelle el de la 
radicale soat en partie digérés pour servir à achever la for- 
mation des matières albuminoïdes de réserve et en partie 
transformés par hydratation partielle en squelettes générale- 
ment granuleux d'aniglodextrine (?) qui se colorent par 
Viode en jaune ou. en. jaune rougedtre ; ces squelettes s'appellent 
aniglites. 

3° Développement de l'amidon pendanl la germiiialion des graines. 

Dans ce chapitre, il ne s'agit que des phénomènes qui se 
produisent pendant la germination normale, c'est-à-dire à la 
lumière ; un chapitre spécial sera consacré à l'étude de la 
germination à l'obscurité. 

Reprenons, par exemple, les graines de Lupin (L.albus). 
Nous avons dit que celles dont nous nous sommes servis ne 
présentaient plus trace d'amidon transitoire de la période 
déformation, pas plus dans leur tigelle ou leur radicule que 
dans leurs cotylédons. Dans d'autres lots de graines, il peut 



l'amidon et les grains de chlorophylle. 509 
subsister çà et là quelques grains plus ou moins complètement 
intacts. 

Les cellules de la radicule et de la ligelle se composent 
alors d'une membrane cellulosique mince, d'un gros noyau, 
d'un protoplasma granuleux avec granules aleuriques de 
réserve et d'un certain nombre d'amylites, généralement 
disposés en cercle autour du noyau. Ces amylites se pré- 
sentent sous la l'orme de corps irrégulièrement arrondis ou 
ovales, granuleux, denses, et, dans l'eau iodée, ils prennent 
la coloration jaune rougeâtre, caractéristique de l'amylo- 
dextrine. 

Déjà, après trois ou quatre jours de germination, alors que 
la radicule pointe à peine au dehors du tégument, se produit 
une nouvelle formation d'amidon, également transitoire, 
comme on le verra dans la suite. Tandis que, pendant la 
période de formation de la graine, l'amidon se présentait 
en granules simples, logés dans le protoplasma, ici, ce qui 
frappe au premier abord, c'est l'apparition de grains com- 
posés (pl. V, fig. 11, 12). Chose curieuse, ce sont les 
amylites qui sont le siège de la formation d'amidon; ce sont 
eux qui déterminent la production de grains composés. En 
effet, dès le commencement du dépôt de ce nouvel amidon 
transitoire, chaque amylite présente deux, trois et jusqu'à 
dix granulations amylacées qui bleuissent dans l'iode, tandis 
que le reste de l'amylite garde sa couleur jaune rougeâtre 
dans ce réactif. Il semble bien que ce soient les granulations 
d'amylodextrine qui s'imprègnent de substance amylacée pure, 
normale, de sorte que, lorsque l'amidon se dépose en un assez 
grand nombre de points à la fois, la coloration jaune de l'amy- 
lite ne tarde pas à faire place à une teinte bleue uniforme; 
à partir de ce moment, il ne reste plus que des traces à peine 
visibles de la substance propre de l'amylite. 

Les granules d'amidon grandissent rapidement ; au bout 
de quel(][Ucs jours, ils ont complètement envahi l'amylite : 
ainsi se trouve formé un grain d'amidon composé (pl. V, 
lig; 13). Généralement, entre les granules amylacés com- 

1^ série, Bût. T. V (Cahier ii° i). 14 



210 E. UELXUMG. 

posants et même quelquefois autour du grain d'amidon com- 
posé, on trouve des restes de l'amylite que l'on ne dislingue 
bien qu'avec le secours de réactifs colorants. 

Le grain d'amidon composé comprend donc deux choses : 
d'une part, des granules de substance amylacée pure ; d'autre 
part, des granulations interposées, beaucoup plus fines, quel- 
quefois à peine visibles, d'amylodextrine (pl. V, fig. i2- 
14). 

Je n'ai jamais observé, à cette phase de la germination, 
des grains d'amidon simples, formés isolément, en dehors 
des amylites. Gela n'a rien de surprenant. On comprend en 
effet que la substance amylacée pure cristallise de préférence 
sur un grain d'amidon déjà existant, ou, celui-ci faisant 
défaut, dans un amylite qui n'est en somme qu'un grain 
d'amidon faiblement modifié par hydratation. 11 y a là en 
quelque sorte reprise d'une formation d'amidon, interrompue 
pendant la phase de repos de la graine. Cela explique pour- 
quoi il y aura autant de grains d'amidon composés pendant la 
germination qu'il y avait d'amylites au moment de la maturité 
de la graine. 

Parmi les Légumineuses autres que le Lupin, les diverses 
espèces de Haricots présentent la formation d'amidon transi- 
toire la plus remarquable. On sait que l'axe de ces graines 
renferme encore, à la maturité, une partie des grains d'amidon 
qui s'y étaient déposés pendant la période de formation. Les 
grains d'amidon composés, notamment dans \e Phaseoltis mul- 
ti/lorus, sont extrêmement développés et remplissent presque 
complètement les cellules ; les coupes de la tige, plongées 
dans l'eau iodée, y prennent immédiatement une teinte d'un 
bleu noirâtre. Les granules élémentaires du grain composé 
sont souvent disposés d'une manière fort régulière (pl. V, 
fig. 1^2, 13) : quelquefois, par exemple, on remarque un granule 
central et d'autres disposés tout autour en une ou deux ran- 
gées ; d'autres fois, le grain composé résulte de l'association 
de granules de forme ovale ou conique, les sommets des cônes 
étant tournés vers le centre et les bases vers la périphérie, etc. 



l'amidon et les gralns de chlorophylle. 211 
Les figures 12, 13 et 14, planche V, montrent les aspects 
variés, souvent fort élégants, de ces grains d'amidon. 

Dans le Pois, le Pois-chiche (pl. V, fig. 25), la Vesce, la 
Gesse, la Fève, la formation d'amidon transitoire est beaucoup 
moins abondante, et cependant la réserve comprend, dans ces 
graines, à peu près la même proportion relative d'amidon et 
d'aleurone que dans les Haricots. Cela tient peut-être à ce que, 
pendant la germination, les cotylédons de ces graines restent 
durs, ce qui entrave quelque peu le départ des produits de 
digestion des réserves vers l'axe de la plantule. 

On voit par ce qui précède que, dans une même famille et 
même dans des graines dont les réserves sont à peu près sem- 
blables, la formation d'amidon transitoire de germination a 
une valeur très variable. 

Dans les graines albuminées oléagineuses, comme le Ricin 
{Ricinus commmis), le Pin pignon {Piniis pinea), qui renfer- 
ment, comme l'on sait, avec l'huile, une grande quantité de 
grains d'aleurone, l'amidon transitoire est extrêmement 
abondant. 

Au contraire, dans les graines à albumen féculent, comme 
les Graminées (Blé, Maïs), je n'en ai jamais observé qu'une 
faible quantité ; de même dans les Cucurbitacées. 

Le modô de développement des grains d'amidon de germi- 
nation des graines, une fois relié, comme nous l'avons fait^ 
aux phases précédentes de la vie de la jeune plante, ne nous 
a rien présenté que de très naturel. En effet, où cet amidon 
pouvait-il facilement se déposer sinon dans les amylites, ces 
restes, légèrement modifiés par hydratation, de grains d'ami- 
don normaux. C'est pour ainsi dire sur d'anciens grains d'ami- 
don que se dépose l'amidon de nouvelle formation, si bien que 
la production de cet hydrate de carbone, pendant la germi- 
nation, ne doit être considérée que comme la continuation du 
même phénomène de la période de formation, interrompu 
seulement pendant la durée de la maturation de la graine. 
Il n'y a réellement de différence que dans l'origine physio- 
logique de la matière amylacée; en effet, pendant la forma- 



2i2 li. lïtCLKUMG. 

lion de l'embryon, les grains d'amidon de l'axe proviennent, 
comme la réserve des cotylédons, de la plante mère, tandis 
que, pendant la germination, leur production n'est qu'une 
conséquence de la mise en œuvre des réserves albuminoïdes 
et ternaires de l'embryon ou de l'albumen, suivant le cas. 

Au reste, il n'y aurait rien de surprenant à ce que les grains 
d'amidon naissent directement dans le protoplasma, sous la 
forme de granules ou baguettes libres. Nous verrons même 
que ce phénomène se produit, mais à une phase ultérieure 
de la vie de la jeune plante, je veux dire après la formation 
des grains de chlorophylle. Ce dépôt d'amidon de néo-for- 
mation sera signalé dans le chapitre consacré à l'étude de ces 
derniers corps. 

Origine phjsiolo g iqae de V amidon transitoire de germi- 
nation. — Disons maintenant quelques mots des substances 
de réserve qui, une ibis digérées, fournissent la matière amy- 
lacée qui se déposera sous forme de grains d'amidon dans 
l'embryon tout entier. Pour savoir quelle est, à cet égard, 
l'importance relative des diverses substances de réserve, 
recherchons quelle est la pi'oportion d'amidon produite pen- 
dant la germination de graines diverses, possédant plus abon- 
damment l'un ou l'autre des principes innnédiats essentiels 
de réserve, soit l'aleurone, soit l'amidon, soit l'huile. 

Comme type de graines riches en matières albuminoïdes, 
nous citerons le Lupin : on sait que, lorsque la graine est 
arrivée à complète maturité, la réserve figurée se compose 
exclusivement de grains d'aleurone. Nous ne parlons pas des 
amylites, puisqu'ils ne sont pas digérés pendant la germina- 
tion ; nous faisons, d'autre part, abstraction des substances 
dissoutes que peuvent renfermer les cellules. C'est ainsi que 
les Lupins contiennent, d'après les analyses de M. Van Tie- 
ghem, une petite quantité de saccharose. On peut dire, sans 
crainte de commettre nnc grande erreur, que ces substances 
dissoutes sont en trop petite quantité ponr influer d'une 
manière tant soit peu sensible sur la formation d'amidon pen- 
dant la germination. 



l'amidon et les grains de chlorophylle. 243 
Comme exemples de graines riches en matière amylacée, 
citons les Graminées, certaines Papilionacces (Haricot, etc.) ; 
mais ici l'amidon n'est pas la seule substance de réserve : il 
s'y associe toujours une certaine quantité d'alenrone. 

Enfin, comme exemples de graines oléagineuses, rappelons 
le Ricin, le Pin pignon ; ici encore l'huile est associée à des 
grains d'aleurone. 

Eh bien, si la formation d'amidon transitoire pendant In 
germination est très abondante dans le Ricin et le Pin pignon 
d'une part, dans le Haricot, etc., d'autre part, il ne faut pas 
oublier qu'elle n'est guère moindre dans le Lupin, graine qui, 
cependant, n'a parmi ses réserves ni huile, ni amidon. Dans 
les graines amylacées, qu'elles aient ou non un albumen, il y 
a des différences notables suivant les plantes : ainsi, dans le 
Haricot, la production d'amidon est incomparablement plus 
intense que chez les Graminées, le Maïs et le Blé, par exemple. 
La différence de structure, au point de vue des réserves, ne 
réside que dans les matières protéiques : les graines des Gra- 
minées en renferment beaucoup moins que celles des Papilio- 
nacées. 

M. Sachs (i), dans ses différents travaux sur la germi- 
nation, exprime cette idée que, dans les graines oléagineuses, 
c'est l'huile, et dans les graines amylacées l'amidon, qui se 
transforment en amidon transitoire pendant la germination. 
Dans les graines à réserve amylacée, le glucose qui provient 
de la digestion de l'amidon de réserve se déposerait de nou- 
veau en partie sous forme de grains d'amidon, soit dans les 
organes où il se trouvait déjà (giaines sans albumen), soit 
seulement dans l'embryon (graines avec albumen), auquel cas 
le sucre viendrait de l'albumen. Nulle part il n'est question 
du rôle que peuvent jouer les matières albuminoïdes, tant 
dans les graines oléagineuses que dans les graines amylacées. 

Déjà A. Gris (2), discutant l'opinion de M. Sachs, cite 



(1) Sachs. Voyez l'indication de ces travaux dans l'Historique. 

(2) Gris, Recherches physiologiques sur la (jermination (Conclusions). 



214 E. BELiKlJllG. 

quelques faits qui la rendent assez improbable. C'est ainsi, 
par exemple, que les graines de Buglosse, qui sont très riches 
en matières oléagineuses, ne donnent presque pas d'amidon 
transitoire, tandis que le Cytise, qui a moins de matières 
grasses, mais qui est plus riche en matière aleurique, forme 
beaucoup de granules amylacés dans l'embryon. D'autre part, 
d'après M. Godfrin (1), les graines à cotylédons tuberculeux, 
dont la réserve est exclusivement amylacée (Marronnier, etc.), 
ne forment pas, dans leurs cotylédons, d'amidon transitoire 
de germination. Les autres graines, au contraire, en présentent 
toutes. Cela suppose déjà que, dans l(îs graines amylacées et 
aleuriques (Haricot) , ce n'est pas l'amidon de réserve qui 
forme nécessaircmenl, l'amidon transitoire, contrairement à 
l'idée de M. Sachs. D'ailleurs, l'observation montre que 
l'amidon transitoire est formé dans les cotylédons, alors que 
les grains d'amidon de réserve ne sont pas encore attaqués et 
que l'aleurone seule est en partie digérée. Enfin, l'on sait que 
les graines qui n'ont comme réserve figurée que des matières 
albuminoïdes (Lupin) sont le siège d'une importante forma- 
tion d'amidon pendant la germination. 

Il résulte de ces faits que les matières albuminoïdes sont 
très probablement de première importance pour la production 
de l'amidon transitoire au moment de la germination des 
graines. Ces matières se dédoublent par oxydation en un 
hydrate de carbone (substance amylogène) et un produit azoté 
dont la molécule est plus riche en azote que la matière albu- 
minoide. Peut-être même se forme-t-il plusieurs produits 
azotés. L'aleurone des Lupins, par exemple, se dédouble en 
amides {asparagine, tyroleucine, ...) et en matière amylacée, 
probablement sous' l'influence de l'oxydation très active dont 
les graines sont le siège pendant la germination. M. Godfrin 
a déjà appelé l'attention sur un pareil mode de transfor- 
mation des substances protéiques pour la production d'ami- 
don. Une solution définitive de cette question ne pourrait 



(I) Godfi'in, Anatomic comparée des cotylédons. 



l'amidon et les grains de chlorophylle. 215 
être donnée qu'avec des graines dont les réserves fussent 
exclusivement albuminoïdes. Malheureusement, on ne connaît 
pas d'exemple de pareilles graines. Mais il en est qui s'en rap- 
prochent beaucoup et qui nous donnent, sinon la certitude, 
du moins une très grande probabilité en faveur de la forma- 
tion de matière amylacée par dédoublement des albuminoïdes. 
Les Lupins, dont nous parlions tout à l'heure, ne renferment 
dans leurs cotylédons, avec l'aleurone, qu'une petite quantité 
de sucre de canne. Or, en laissant ces graines, pendant quel- 
ques jours, dans des conditions convenables dans l'eau pure, 
une partie du sucre exosmosera dans ce liquide, comme l'a 
montré M. Van Tieghem, et l'on se trouvera ainsi plus rap- 
proché encore de la graine idéale à réserve exclusivement 
albuminoïde. A la suite de leur séjour dans l'eau, les graines 
de Lupin continuent à former de l'amidon pendant la ger- 
mination. 

Il faut donc admettre que, partout où des matières albumi- 
noïdes de réserve sont mises en œuvre par le fait de la germi- 
nation, il se forme un hydrate de carbone soluble, susceptible 
de se déposer sous la forme de grains d'amidon, à moins qu'il 
ne soit trop rapidement consommé par l'organisme qui se 
nourrit des réserves digérées. Il va sans dire que cela n'in- 
firme en rien l'importance des matières oléagineuses et de 
l'amidon de réserve pour la même formation ; mais elles agis- 
sent seulement en associant leurs effets à ceux des matières 
albuminoïdes. C'est en particulier lorsque la réserve se compose 
d'huile et d'aleurone que l'amidon transitoire de germination 
est le plus abondant (Ricin). Nous dirons donc que lorsque la 
réserve se compose soit de matières albuminoïdes et oléagi- 
neuses, soit de matières albuminoïdes et d'amidon, chacune 
des deux substances figurées contribue à la formation de 
l'amidon transitoire; mais la prépondérance, comme sub- 
stance amylogène, appartient aux matières protéiques. Car 
l'aleurone, à elle seule, est capable d'engendrer de l'amidon ; 
tandis que les matières oléagineuses et l'amidon de réserve 
n'ont ce pouvoir que lorsqu'elles sont associées à l'aleurone. 



216 K. BKLXla^C 

La conclusion principale de ce chapitre est que f amidon 
transitoire, produit dans l'axe des plantules pendant la ger- 
mination des graines, se dépose dans des a)n ijlites, et que son 
origine physiologique doit être rapportée essentiellement aux 
dédoublements des matières alhuminoïdes de réserve. 

L'amidon qui se forme ainsi dans les plantules est essen- 
tiellement transitoire. Comme son existence éphémère est liée 
intimement au développement des grains de chlorophylle, 
nous reportons au chapitre relatif à l'évolution des grains 
d'amidon les phénomènes dont ces grains sont le siège, à par- 
tir du moment où ils commencent à disparaître, jusqu'au 
moment oii les grains de chlorophylle sont complètement con- 
stitués dans les cellules à leurs dépens. 

h. DÉVELOPPEMENT DE L'AMIDON DE RÉSERVE. 

Dans le précédent chapitre, nous avons étudié une forma- 
tion d'amidon transitoire. Il nous faut maintenant établir 
comment naît l'amidon dans des organes où cet hydrate de 
carbone forme une réserve nettement caractérisée, composée 
de grains de grande taille. 11 était, en effet, intéressant de 
savoir si, dans ces cas, l'amidon naît dans des leucites, sui- 
vant la loi généralement admise, ou si nos précédents résul- 
tats sur l'absence de ces corpuscules alhuminoïdes devaient 
trouver ici une éclatante confirmation. 

Des observations fort attentives et souvent répétées nous 
ont montré que les grains d'amidon de réserve peuvent, 
comme les grains d'amidon transitoires, se former sans l'in- 
tervention d'aucune espèce de leucite. 11 s'agit ici principale- 
ment du tubercule de la Pomme de terre {Solanum tuberosuni) , 
au sujet duquel de nombreuses observations ont déjà été 
faites, et de quelques autres organes qui sont le siège de 
matières de réserve, par exemple les racines-tubercules de 
Y Alstrœmeria psittacina, les cotylédons de Haricot, de 
Fève, etc. 



l'amidon et les grains de chlorophylle. 217 

Relativement à la naissance de l'amidon de réserve de la 
Pomme de terre, M. Schimpcr figure, dans la planche qui 
accompagne ses observations sur l'origine de l'amidon (1), 
des leucites arrondis, incolores comme siège de la matière 
amylacée. A la périphérie de ces leucites se dépose, d'après 
cet auteur, un granule d'amidon (quelquefois môme deux), 
qui, en grandissant, devient bientôt un gros grain excen- 
trique, présentant toujours le leucite générateur au milieu de 
son côté élargi et le hile près de l'extrémité opposée à ce 
même leucite. Cette structure excentrique des grains d'ami- 
don est même déterminée, d'après M. Schimper, par la situa- 
tion du leucite, qui est resté unilatéral par rapport au grain 
amylacé, le hile correspondant toujours au côté opposé au 
leucite. 

Pour ma part, je n'ai jamais observé de pareilles con- 
nexions entre un leucite et un grain d'amidon dans la Pomme 
de terre. Cette formation d'amidon représente au contraire 
pour moi l'exemple le plus net d'un développement libre 
d'amidon, dans des cellules où il n'existe pas trace de leu- 
cites. Les observations ne peuvent laisser place à aucun doute 
sur la véritable nature des phénomènes. J'engage les bota- 
nistes qui voudraient vérifier les principaux résultats de ce 
travail, à étudier l'origine ainsi que les transformations ulté- 
rieures de l'amidon de la Pomme de terre, mais en prenant 
toutes les précautions pour obtenir des tubercules qui soient 
favorables à l'observation. 

Il faut choisir sur les rameaux souterrains de jeunes tuber- 
cules qui n'aient pas plus de i/2 à i millimètre de longueur; 
et, même à cet âge, il est quelquefois trop tard pour suivre 
le développement de l'amidon, les cellules étant déjà rem- 
plies de grains d'amidon assez gros. Cela tient à ce que, 
dès leur première apparition, les granules amylacés gran- 
dissent avec une extrême rapidité, et c'est le moment juste 
de leur production qu'il faut saisir pour être bien renseigné 

(1) Schimpcr, Untcrs. iihcr die Enst. der Stàrkekôrner, 1880 {Bot. Zeit.). 



218 K. BFXÏLIVG. 

sur leur mode de naissance. Certains de ces jeunes tubercules 
de 1 à 2 millimètres de longueur, ovales, à sommet libre légè- 
rement acuminé, se distinguent par le grand développement 
des cellules de l'écorce et surtout de la moelle. Dans ces cel- 
lules, la formation de l'amidon est notablement retardée, à 
en juger par la comparaison avec d'autres tubercules de même 
grandeur, généralement déjà bourrés d'amidon, et devient 
dès lors plus facilement observable. Un jeune plant de Pomme 
de terre peut fournir plusieurs de ces petits tubercules favo- 
rables aux recherches dont il s'agit ici; ce n'est qu'après de 
nombreuses recherches infructueuses que le hasard me les a 
fait découvrir. 

Faisons maintenant, et de préférence dans des tubercules 
frais, des coupes successives, depuis le sommet atténué de ces 
jeunes formations jusqu'à leur base en contact avec le rameau 
souterrain, et examinons la nature du contenu des cellules 
(pl.VIII). 

Au sommet, les grandes cellules de la moelle renferment 
un protoplasma finement granuleux et un gros noyau généra- 
lement central. Le protoplasma, à cause de leur grand déve- 
loppement, ne forme qu'un mince revêtement pariétal, et un 
revêtement périnucléaire, les deux étant reliés l'un à l'autre 
par des bandelettes irrégulières. Le suc cellulaire est déjà très 
abondant. 

Dans les parties un peu plus âgées (pl. YIII, fig. 120, 124), 
les premières traces d'amidon apparaissent constamment au- 
tour du noyau, dans le protoplasnia qui enveloppe ce dernier, 
souvent contre le noyau lui-même. La forme des grains d'ami- 
don très jeunes que la solution iodée nous révèle est variable, 
suivant les tubercules que l'on examine. Tantôt ce sont de 
longues baguettes, très déliées, simples, ressemblant à des 
sortes d'aiguilles d'une ténuité extraordinaire (pl. VIII, 
fig. 120, 124); on en voit de tellement fines qu'elles 
échappent pour ainsi dire à l'observation la plus attentive, 
et, sans aucun doute, il existe des phases plus jeunes de ces 
formations que l'imperfection de nos microscopes laisse passer 



l'amidon et les grains de chlorophylle. 219 
complètement inaperçues. D'autres fois, on observe de fins 
granules ovales ou fusiformes, toujours disposés, souvent en 
grand nombre, autour du noyau (pl. YIII, fig. 427, 128), ou 
bien de petites granulations arrondies, isolées, qui, dans la 
solution iodée, se présentent comme des ponctuations bleues 
au milieu des granulations protoplasmiques non moins ténues, 
jaunies par le même réactif. Enfin il peut arriver que les gra- 
nules amylacés, dont le nombre est alors considérable, se 
groupent par petites files de deux à quatre granules dans le 
protoplasma périnucléaire et même dans le protoplasma 
pariétal (pl. YIII, fig. 132, 133). Ce dernier nous a présenté 
parfois des files très nombreuses et très longues de granules 
amylacés, placées irrégulièrement contre la paroi de la cellule 
et faisant légèrement saillie intérieurement, étant donnée la 
minceur du revêtement protoplasmique pariétal (pl. VIII, 
fig. 133). 

Quelles que soient la forme et la disposition des granules 
amylacés à l'origine, leur développement se fait toujours de 
la même manière : ils naissent librement dans le protoplasma 
des cellules, où d'ailleurs il n'existe pas autre chose qu'une 
gelée protoplasmique granuleuse et, par conséquent, pas de 
leu cites. On ne saurait observer de phénomène plus net, et 
l'on peut ajouter, grâce à la différence de forme entre les 
longues baguettes amylacées et les granulations protoplas- 
miques, que l'amidon se dépose dans les interstices des gra- 
nulations protoplasmiques, et non dans les granules albumi- 
noïdes mêmes. 

La croissance ultérieure des grains d'amidon, jusqu'à leur 
état adulte, se fait également sans aucune espèce d'intermé- 
diaire autre que le protoplasma et le noyau. Cette croissance 
a lieu très rapidement pendant les premiers temps du déve- 
loppement ; les grains ont alors une structure homogène 
(pl. VIII, fig. 121, 129, 134). Ce n'est que plus tard qu'ils se 
différencient pour présenter la structure excentrique que l'on 
connaît. Ils restent toujours noyés dans les granules albumi- 
noïdes assez abondants que renferme la cellule adulte. 



-220 K. Rni.ZU.^'G. 

La forme des grains ackiUes est fort variable : tantôt ces 
grains sont arrondis ou régulièrement ovales; plus fréquem- 
ment irrégulièrement ovales, c'est-à-dire avec une extrémité 
élargie opposée au hile, celui-ci occupant la partie subter- 
minale de l'extrémité plus étroite; quelquefois ils sont irré- 
guliers, par exemple munis à leur côté élargi de deux prolon- 
gements, ou bien triangulaires (pl. VIII, llg. 130). 

Il n'y a donc rien d'absolument constant dans la forme des 
grains d'amidon de la Pomme de terre. A supposer qu'il y ait 
des leucites, ce qui n'est pas, et que ces leucites aient bien 
réellement la fonction imaginaire que leur attribuent certains 
auteurs, ces différences de forme, souvent profondes, trou- 
veraient bien difficilement dans cette théorie une explication 
satisfaisante. 

Quand les grains d'amidon naissent par files de trois ou 
quatre granules chacune (pl. VIII, fig. 132), le développement 
présente quelques particularités. Supposons une lile de trois 
granules amylacés (pl. VIII, fig. 134-1 37). On conçoit qu'entre 
ces granules puissent se trouver une ou plusieurs granulations 
protoplasmiques, sans quoi il n'y aurait pas de raison pour 
que les granules amylacés ne fussent pas en contact. Ces gra- 
nules grandissent simultanément, tout en se maintenant les 
uns à la suite des autres, et forment une sorte de grain ovale 
ou fusiforme composé. Pendant quelque temps, l'iode montre, 
par la coloration bleue, les trois grains d'amidon constitutifs 
plus ou moins nettement distincts ; entre eux se trouve une 
zone qui ne se colore encore que faiblement par ce réactif 
(pl. VIII, fig. 434). Sans doute les granulations protoplas- 
miques qui étaient interposées aux granulations ou baguettes 
amylacées élémentaires ont été peu à peu imprégnées par la 
substance amylacée et ont désormais fait corps avec les gra- 
nules d'amidon. Toujours est-il qu'un peu plus tard, lorsque 
le grain n'a tout au plus que le cinquième de sa taille défi- 
nitive, les trois grains élémentaires se sont soudés en un seul, 
le plus souvent ovale, homogène; si bien que le nombre des 
granulations amylacées du jeune âge devient désormais im- 



l'amidon et les grains de CIILOnOPIIYLLE. 2^1 

possible à déterminer (pl. VllI, fig. 135-137 à droite). Ce n'est 
qu'à partir de ce moment que le grain se différencie poui- pré- 
senter ses couches concentriques. Il faut ajouter toutefois que 
certains grains d'amidon adultes, allongés en baguettes, sont 
simplement divisés par des lignes en arc de cercle, au lieu de 
présenter des couches concentriques (pl. VIII, hg. 122); ces 
lignes semblent correspondre aux intervalles qui séparaient 
dans le jeune âge les granules élémentaires, maintenant 
soudés en un grain d'amidon unique. 

L'étude du développement de l'amidon dans la Pomme de 
terre nous montre avec la dernière évidence que les fjrains 
ifamidon de réserve peuvent naître et grandir sans rinter- 
vention de leucites et présenter dans ces conditions un hile 
excentrique, ce qui jette quelque doute sur les fonctions de géné- 
rateur d'amidon et de régulateur de la croissance attribuées à 
ces corpuscules albumindides quand ils existent. 

Dans quelques jeunes tubercules de la taille de ceux qui 
nous ■ ont servi à étudier le mode de développement de 
l'amidon (2 à 6 millimètres de longueur), on ne trouve, ni dans 
l'écorce ni dans le cylindre central, aucune trace d'amidon. 
Ils se distinguent de ceux qui sont amylifères par la moins 
grande fermeté de leurs tissus. On peut remarquer dans leurs 
cellules, sur les noyaux, une bande circulaire très régulière de 
petits leucites arrondis. La figure 145, planche VIII, montre 
leur disposition. Ces leucites n'ont aucun rapport avec la 
formation d'amidon de réserve ; nous avons vu, en effet, qu'ils 
n'existent pas dans les cellules amylifères. Très rarement j'ai 
observé dans ces tubercules pourvus de leucites quelques 
fines baguettes amylacées en voie de développement; mais 
toujours ces baguettes naissaient isolément et restaient 
sans lien aucun avec les leucites (pl. VIII, fig. 146). Ces 
tubercules stériles s'arrêtent d'ailleurs bientôt dans leur 
développement. Outre les leucites, on voit çà et là, dans 
l'écorce et le cylindre central, des cellules qui sont abso- 
lument remplies d'un contenu cristallin, insoluble dans 
l'acide acétique, ne se colorant pas en jaune par l'iode. Il 



222 n. itiiL%uii&. 

semble cependant que ce soient là des matières albuminoïdes. 

Une autre plante où le développement de l'amidon de 
réserve se fait de la même manière que dans la Pomme de terre 
est VAlstrœmcria psittacina, que le hasard a mis à ma dis- 
position (pl. VIII, fig, 123, 131). Les racines tubercules de 
cette plante sont même très favorables à l'étude de la for- 
mation d'amidon, à cause delà transparence des cellules. 

Au sommet du tubercule, les cellules présentent, autour du 
noyau, une matière protoplasmique très finement granuleuse, 
qui forme comme un nuage tout autour du noyau. Ce nuage 
se colore en jaune par l'iode. Il ne renferme aucune substance 
étrangère. 

Dans des cellules un peu plus âgées, on observe dans le 
protoplasma une foule de granules amylacés de même taille 
que les granulations protoplasmiques (pl. VIII, fig. 123). On 
est même tenté au premier abord de les considérer comme 
des granulations protoplasmiques imprégnées de substance 
amylacée bleuissante. On éprouve parfois la même illusion 
dans l'étude de la Pomme de terre. Seulement, dans ce der- 
nier cas, l'amidon naît fréquemment, comme nous l'avons dit 
tout à l'heure, sous la forme de baguettes allongées très ténues, 
et il est naturel alors de les considérer comme développées 
entre les granules protoplasmiques, dans le suc qui occupe 
les interstices de ces granulations. Nous considérerons de 
même les granules amylacés de V Alstrœmeria comme mor- 
phologiquement indépendants du protoplasma. Cette plante 
nous olfre un nouvel exemple, et des plus nets, d'une for- 
mation d'amidon opérée sans le secours de leucites. 

Lorsqu'on laisse séjourner un tubercule Alstrœmeria dans 
l'alcool, les grains d'amidon adultes, généralement simples 
et arrondis, présentent une enveloppe, parfois assez mince, le 
plus souvent irréguhère, qui se continue avec le protoplasma 
voisin dont elle n'est d'ailleurs qu'une simple dépendance ; 
cette enveloppe jaunit par l'iode (pl. VIII, fig. 126). Il serait 
puérile de la considéi-er, lorsqu'elle est mince et régulière, 
comme un leucite ; on reconnaît sans peine qu'elle est une 



l'amidon et les grains de chlorophylle. 223 
dépendance du protoplasma et qu'elle est due à la contraction 
de ce dernier par l'alcool. A l'état frais, les grains d'amidon 
ne présentent , sans aucun doute, aucune espèce de mem- 
brane enveloppante (pl. VIII, fig. 125). Ils naissent librement 
dans le protoplasme et grandissent de même. 

On trouverait saris doute bien d'autres plantes qui sont le 
sièse d'une formation libre d'amidon de réserve. Les exem- 
pies qui viennent d'être étudiés suffisent au but que nous nous 
sommes proposé, à savoir la vérification de la théorie des leu- 
cites. Ils infirment, eu effet, d'une manière formelle, le prin- 
cipe admis jus qu' ici, d'après lequel les grains d' amidon naissent 
toujours dans des leucites et présentent une structure excentri- 
que lorsque le leiicite est en contact avec eux par un seul côté. 

L'étude de la Pomme de terre sera reprise dans un chapitre 
ultérieur au point de vue du développement des grains de 
chlorophylle. 

c. développement de l'amidon dans les floridées. 

On sait qu'un très grand nombre de Floridées sont le siège 
d'une formation abondante de grains arrondis ou ovales, 
différenciés en couches concentriques, présentant la croix 
noire à la lumière polarisée et se colorant parla solution d'iode 
soit en jaune, soit en jaune rougeâtre. Ces grains qui se pro- 
duisent dans toute l'étendue du thalle sont considérés comme 
une variété spéciale de grains d'amidon (i). 

D'après des recherches récentes de M., k. Meyer(2), les 
squelettes de grains d'amidon normaux que depuis MM. Nœ- 
geli, H. Mohl, on considère comme formés d'amylose, ne 
seraient pas autre chose que de l'amylodextrine. Ce produit a 
été obtenu pour la première fois, comme l'on sait, par Mus- 
culusenl870 par l'action lente des acides étendus sur 
l'amidon normal. Les squelettes de grains d'amidon représen- 

(1) Ph. Van Tieghcm : Sur les globules amylacés des Floridées (Com^Jies 
rendus, LXI, 1865). 
(!2) A. Meyer. Voyez Bot. Zcit., 15 oct. 188G. 



224 E. KICLXl'IVIÏ. 

teraient, par conséquent, un produit d'hydratation du grain 
d'amidon normal, qui, d'après M. Meyer, ne contient qu'une 
et non pas deuxsubstances. Il y aurait donc lieu d'abandonner 
les mots granulose et amylose employés jusqu'ici dans la 
science et de ne plus conserver que le mot amidon, pour 
désigner la substance unique des grains bleuissant par l'iode. 

li résulte de là que les grains ternaires qui, chez les Flo- 
ridées, présentent dans la solution iodée une coloration jau- 
nâtre, seraient des grains d'amylodextrine. 

On rencontre aussi parfois, dans ces plantes, des grains 
d'amidon normaux qui prennent dans l'iode une belle colo- 
ration bleue. Mais il en est un grand nombre qui, par le même 
réactif, se colorent en rouge-acajou. Ces derniers ne renfer- 
meraient pas seulement de l'amylodextrine, mais une cer- 
taine quantité d'amidon pur et de la dextrine. 

Tels sont au moins les résultats des recherches entre- 
prises par l'auteur précité sur la composition des grains 
d'amidon qui se colorent en rouge par l'iode (ces études 
s'appliquent à des plantes phanérogames). M. Meyer pense 
qu'à l'origine, le grain d'amidon rougissant dans l'iode se 
compose, dans ce cas, comme d'habitude, d'une petite masse 
d'amidon pur, bleuissant par les réactifs iodés ; pendant sa 
croissance, la diastase le pénètre, en passant entre les cris- 
talloïdes rayonnants élémentaires, les transforme en partie en 
amylodcxtrine et même en dextrine ; parfois se produit un peu 
de glucose, si l'hydratation est plus active, mais il diffuse 
rapidement dans la cellule. De sorte que le grain d'amidon 
adulte renferme, outre la substance amylacée normale, de 
l'amylodextrine et de la dexti'inc. 

Ainsi se constitueraient les grains d'amidon rougissant par 
l'iode. 

Dans plusieurs Floridées, nous avons rencontré des grains 
d'amidon qui, à l'origine et môme à l'état adulte, présentaient 
la coloration bleue et étaient par conséquent composés 
d'amidon pur. Mais, à l'état adulte, la plupart des grains 
ont la coloration-rouge acajou caractéristique, dans laquelle 



l'amidon et les grains de chlorophylle. 225 
on soupçonne cependant, dans certains cas, la coloration 
bleue. Il n'est pas rare d'observer de ces grains d'un bleu 
rougeâtre, dans quelques genres (i). 

Quel que soit le sort des documents nouveaux introduits 
dans la science par M. J\Jeyei% occupons-nous de rechercher 
l'origine de ces grains d'amidon spéciaux des Floridées. C'est, 
en effet, cette origine qui nous intéresse directement, d'autant 
plus que chez ces plantes, on le sait depuis longtemps, les 
grains d'amidon ne naissent pas dans les chroma tophores, mais 
dans le protoplasma des cellules. Se forment-ils là dans des 
leucites spéciaux, qui proviendraient de la différenciation du 
protoplasma, ou bien prennent-ils naissance sans l'intermé- 
diaire de pareils corpuscules ? 

L'observation montre que le mode de développement de 
l'amidon des Floridées doit être rattaché aux divers cas de 
formation libre d'amidon , signalés dans les précédents 
chapitres. 

Avant de décrire le mode de naissance de l'amidon, disons 
quelques mots de son origine physiologique. Plusieurs auteurs 
ont étudié la question à ce point de vue : leurs manières de 
voir sont loin d'être concordantes. 

M. Schmitz, par exemple, admet que non seulement l'ami- 
don des Floridées se dépose dans le protoplasraa de la cellule 
(cytoplasma), mais est élaboré par lui. Il observe toutefois que 
les grains amylacés se trouvent fréquemment dans le voisi- 
nage immédiat des chromatopliorcs et pense dès lors que ces 
derniers exercent tout au moins une action indirecte dans 
leur production (2). Les chromatophores laissent peut-être 
exsuder une substance soluble qui serait reprise ensuite par 

(1) Dans les graines amylacées en germination, ou observe fréquemment 
des grains d'amidon qui bleuissent d'abord et, plus tard, se'colorent en rouge 
dans l'eau iodée. M. Sachs l'a montré pour le Blé, M. Meyer pour des rhizomes 
et diverses graines. J'ai remarqué aussi ce phénomène dans le ILaricot, la 
Vesce... Dans ces cas, il ne semble pas que l'explication donnée par M. Meyer 
puisse èire mise en doute. 

(2) Schmitz, Beitrdge zur Kennlniss dcr Chroinatophorcn {Prlngsheim's 
Jahrb. fiir wiascnsch. Botanik, 15 Band, I Ilefi, 188'i.). 

7'= série, BoT. T. V (Cahier n" i). 15 



226 E. BELZl-HO. 

le cytoplasma et transformée par lui en matière amylacée. 

Ce serait donc l'action combinée des chromatophores et du 
protoplasma qui donnerait naissance aux grains d'amidon. 

M. Schimper exprime une autre manière de voir. D'après 
lui, les grains d'amidon, dans certaines espèces de P'ioridées, 
sont le plus fréquemment en rapport avec le noyau, et non 
avec les chromatophores; même quand la formation d'amidon 
est abondante, ils sont souvent très éloignés de ces derniers. 
M. Schimper pense que, d'une part le protoplasma transforme 
en amidon un produit venant de l'assimilation du carbone, 
et, d'autre part, que le noyau a la propriété de laisser exsuder 
une substance analogue qui dans le protoplasma ambiant est 
transformée en amidon comme la première. C'est même au 
noyau que cet auteur attribue la prépondérance, comme 
organe fournissant les matériaux qui ultérieurement sont éla- 
borés pour former la matière amylacée. 

J'ai étudié principalement le développement de l'amidon 
dans lePolyslpJioiiia cloiigcUa, leSphœrococcas coronopifolius. . . 

Prenons, par exemple, le SpJuerococciis coronopifolius. Dans 
les parties subterminales des rameaux dichotomes de cette 
Algue, les cellules présentent une membrane épaisse, un pro- 
toplasma pariétal ne formant qu'une mince couche, et, çà et 
là dans ce protoplasma, des corpuscules arrondis, granuleux, 
nettement différenciés, colorés en rouge , c'est-à-dire des 
érythroleucites (pl. VII, fig. 96). 

Les granules amylacés naissent dans le protoplasma, sans 
présenter aucun groupement particulier par rapport aux 
érythroleucites ou au noyau. Ils apparaissent d'abord sous la 
forme de grains très fins, ovales ou fusiformes ; quelquefois ils 
sont simples (pl. VII, fig. 96) ; plus fréquemment ils se mon- 
trent composés de trois ou quatre granulations ou baguettes 
placées les unes à la suite des autres. La figure 97-98, 
planche VII, montre les diverses dispositions que présentent 
ces grains d'amidon à l'origine. Ils naissent librement dans 
le protoplasma, sans leucites; il n'y a pas à en douter. Là 
où ils se produisent, le protoplasma pariétal est légèrement 



l'amidon et les grains de chlorophylle. 257 
soulevé vers l'intérieur de la cellule. Par une illusion d'optique, 
il semble que ces petits renflements protoplasmiques , ren- 
fermant un ou plusieurs granules amylacés, soient limités 
par une sorte de membrane qui recouvre en quelque sorte 
les granules amylacés intérieurs. Cette fausse membrane se 
montre surtout quand les baguettes amylacées sont compo- 
sées de plusieurs granulations placées bout à bout. Il est 
facile de reconnaître, par l'examen des grains d'amidon au 
moment même de leur apparition, qu'ils ne présentent aucune 
espèce d'enveloppe et qu'ils se sont simplement déposés dans 
le protoplasma; ce n'est qu'après le léger soulèvement du pro- 
toplasma par le grain d'amidon en voie de croissance que l'on 
croit apercevoir une membrane. D'ailleurs, dès que les grains 
ont acquis une certaine taille, on voit encore qu'ils n'ont de 
rapports qu'avec le protoplasma de la cellule et qu'ils ne 
sont inclus dans aucune espèce d'enveloppe. 

Ces petites baguettes amylacées, ainsi nées au sein du pro- 
toplasma, présentent souvent, par l'action de l'eau iodée, une 
coloration bleue nette; parfois leur teinte dans ce réactif est 
déjà d'un bleu rougeâtre. Elles grandissent rapidement en 
s'arrondissant peu à peu et en différenciant leurs couches 
concentriques. Chacune d'elles donne un grain simple (pl. VII, 
fig. 97-99). Quand les baguettes amylacées sont multiples, 
c'est-à-dire formées de deux à quatre granules élémentaires, 
ces granules ne tardent pas à se souder par suite de la crois- 
sance et donnent aussi finalement un grain simple (pl. VII, 
fig. 99). Jamaisje n'ai observé de formation degrains d'amidon 
composés. 

La formation d'amidon dans les Sphœrococcus est très 
abondante; un grand nombre de cellules sont complètement 
remplies de gros grains de cet hydrate de carbone (pl. VII, 
fig. 97 bis). 

Dans les autres Floridées que nous avons étudiées, les phé- 
nomènes se passent absolument de la même manière. Dans le 
Polysiphonia elongata, par exemple, on peut voir dans les par- 
lies très jeunes où apparaît l'amidon une foule de ces petites 



228 E. itËLZU^'Ci. 

baguettes, soit simples, soit multiples, d'une ténuité extraor- 
dinaire, et qui ne sont pas autre chose que l'état initial des 
grains d'amidon (pl. VII, fig. iOl). Ces baguettes sont souvent 
fort nombreuses; lorsqu'elles ne sont pas trop allongées, on 
peut les confondre avec les granulations protoplasmiques. 
J'ai môme observé plusieurs fois que, dans leur très jeune âge, 
certaines baguettes jaunissent simplement par l'iode, tandis 
que d'autres présentent déjà par ce réactif la coloration bleue 
ou acajou. Il semblerait que, dans le premier cas, le granule 
d'amidon ne soit pas composé de substance amylacée pure, et 
qu'il ne s'imprègne que plus tard de substance bleuissante ou 
rougissante. Peut-être aussi le réactif ne pénètre-t-il que dif- 
ficilement les grarudations très ténues dont il est question. 

Certaines de ces plantes présentent ce caractère particulier 
que les membranes cellulaires prennent dans l'eau iodée une 
teinte rougeâtre absolument semblable à celle que présentent 
les grains d'amidon adultes. 

Ainsi, dans les Floridées, les grains d'amidon naissent direc- 
tement dans le protoplasma, sans le secours de leiicites, et ne 
présentent aucun rapport morphologique déterminé, an moins 
dans les genres que nous avons étudiés, ni avec les chromato- 
phores, ni avec le noyau. Les phénomènes sont analogues à 
ceux que nous ont présentés les plantes supérieures, comme 
la Pomme déterre, les plantules, etc. 

Si la théorie d'après laquelle les grains d'amidon doivent 
toujours naître dans un leucite est réellement l'expression de 
la vérité, })ourquoi ceux des Floridées naissent-ils librement 
dans le protoplasma et non dans les érythroleucites? Car ceux- 
ci ne renferment jamais trace d'amidon. 

d. DÉVELOPPEMENT DE l' AMIDON DANS LE PÉRICARPE 
DES LÉGUMINEUSES. 

■ Le péricarpe des Légumineuses Papilionacées est le siège 
d'une abondante formation d'amidon transitoire, intéressante 
à divers égards. 



l'amidon et les grains de chlorophylle. 229 
Dès les premiers temps de son développement, lorsqu'il n'a 
guère que quelques millimètres de longueur, le pistil présente 
les premiers granules amylacés (Haricot, Pois, Fève). Ces 
granules naissent directement dans le protoplasma qui, dès le 
très jeune âge, est déjà uniformément coloré en vert ; il n'existe 
pas de chloroleucites dans les cellnles (pl. VI, fig. 57, 58). 
Nous signalons simplement ici cette formation pour rappeler 
qu'elle constitue un exemple de plus à ajouter à ceux étudiés 
dans les chapitres précédents, touchant la naissance libre des 
grains d'amidon. Dans le prochain chapitre, qui est relatif à 
la formation des grains de chlorophylle, nous aurons occasion 
de reprendre les péricarpes et d'y étudier en détail le mode de 
développement des grains de chlorophylle. Cette étude est 
d'un grand intérêt; elle nous montre, en elfet, que les modifi- 
cations subies par les grains d'amidon, dans le cours de leur 
existence, sont intimement liées à la production des grains 
verts, si bien qu'on ne peut étudier les grains d'amidon sans 
être amené à suivre parallèlement le développement des grains 
de chlorophylle. 

Enfin, dans les figures i02, 103 de la planche VII, nous 
avons représenté le mode de développement de granules ou 
baguettes amylacés, d'une part dans le poil absorbant d'une 
spore d'Equisétuni en voie de germination, de l'autre dans un 
jeune poil pris sur un pistil de Haricot. Dans les deux cas, on 
voit nettement que les grains d'amidon naissent directement 
dans le protoplasma. 

La spore mûre d'Équisétum ne renfermait aucune trace 
d'amidon; dans le protoplasma se trouvaient de nombreux 
corpuscules granuleux, à peine distincts des granulations 
albuminoïdes ambiantes. Ces corpuscules sont-ils des leucites 
ou des amylites? Je ne saurais me prononcer sur ce point, 
n'ayant pu étudier le contenu cellulaire pendant le développe- 
ment de la spore. Toujours est-il qu'au moment de la germi- 
nation, des grains d'amidon s'y déposent, les envahissent plus 
ou moins complètement et forment des grains composés 
(pl. VII, fig. 402). Plus tard, ces derniers se transforment en 



230 E. BELZUWG. 

gros grains de chlorophylle. La partie vraiment intéressante 
de la spore en germination, pour la question qui nous occupe 
maintenant, est le tube radiculaire ou poil absorbant de la 
spore (pl. VII, fig. 102, «); en effet, on voit avec la dernière 
évidence naitre librement, dans le protoplasma pariétal inco- 
lore, de nombreuses baguettes amylacées très fines, les unes 
simples, les autres composées d'une petite file de granules, 
absolument comme dans la Pomme de terre, dans les Flo- 
ridées, etc. Il n'existe pas trace des corpuscules granuleux de 
la spore, sinon au voisinage immédiat de cette dernière. Le 
développement indépendant des grains d'amidon du poil 
absorbant, grains qui disparaissent d'ailleurs quelques jours 
après, me fait penser que les corpuscules granuleux de la 
spore sont des amylites. On se rappelle que nous en avons déjà 
trouvé dans les graines mûres. Leur présence n'aurait donc 
rien de surprenant dans les spores des Cryptogames vascu- 
laires, qui présentent pendant leur existence des phénomènes 
physiologiques généraux analogues à ceux des graines. 

e. RÉSULTATS RELATIFS AU MODE DE DÉVELOPPEMENT 
DE l'amidon. 

De l'ensemble des recherches exposées dans les quatre cha- 
pitres précédents résultent les conclusions suivantes : 

1° Fréquemment l'amidon naît directement dans le proto- 
plasma, sans l'intermédiaire de leucites; 

2" La croissance des grains amylacés n'est pas moins indé- 
pendante que leur production des corps figurés que peut ren- 
fermer la cellule, puisque ces grains restent toujours complè- 
tement entourés de protoplasma pendant leur croissance; 

3° Des grains d'amidon à bile excentrique peuvent se pro- 
duire par naissance libre dans le protoplasma (Pomme de 
terre) ; 

4° Le plus souvent les grains d'amidon apparaissent dans le 
protoplasma périnucléaireet non dans le protoplasma pariétal ; 
parfois ils recouvrent complètement le noyau. Il est difficile 



l'amidon et les grains de chlorophylle. 231 

de ne pas reconnaître que le noyau joue un rôle physiologique 
important dans l'élaboration de la substance amylacée. 

En présence de ces faits, on peut se demander si, dans le 
cas où l'amidon naît dans un leucite ou un chloroleucite, le 
rôle du leucite est bien de produire la substance amylacée et 
de régler la croissance des grains, comme on l'admet aujour- 
d'hui. Car, il faut bien le reconnaître, aucun fait probant n'a 
été cité jusqu'ici à l'appui de ces vues hypothétiques. Ces 
fonctions existeraient-elles réellement qu'elles perdraient sin- 
gulièrement de leur généralité en présence des nombreux cas de 
formation libre précédemment signalés. La théorie des leucites 
est, d'autre part, quelque peu en désaccord avec les faits. En 
effet, comme le remarque très justement M. Ntegeli, si les 
fonctions des leucites sont bien celles qu'on veut leur attribuer, 
il devrait y avoir un rapport déterminé entre la structure des 
leucites et celle des grains d'amidon qu'ils produisent. Or il 
n'en est rien ; des grains de forme déterminée se développent 
dans des leucites de formes très différentes, et, inversement, 
des leucites semblables donnent naissanceà des grains d'amidon 
de structure très variée. De même, comment expliquer qu'un 
grain d'amidon allongé, comme ceux que présente le Dief- 
fenbachia Seguine, soit en rapport avec le leucite par son côté 
le plus étroit, tandis que le côté opposé, où se trouve le hile, 
est deux ou trois fois plus large? Comment concilier ce fait et 
les analogues avec l'idée de la croissance par le leucite, car 
cette croissance devrait être maxiina au point de contact du 
grain avec le leucite ? Ne sait-on pas aussi que des grains d'ami- 
don de réserve, nés dans des leucites, peuvent continuer leur 
croissance alors qu'il n'y a plus trace de ces prétendus nourri- 
ciers des grains d'amidon? Et puis, si le leucite placé latérale- 
ment détermine nécessairement la formation d'un grain d'a- 
midon à hile excentrique situé vers l'extrémité libre du grain, 
comment se fait-il que des grains développés librement, sans 
leucites, ceux de la Pomme de terre, par exemple, puissent 
présenter aussi la structure excentrique? 

M. Schimper dit qu'il n'a jamais observé avec certitude de 



232 E. itw:iu'£ij^Gi. 

cas de duveloppeincnt de ij,rains d'ami(l(3n dii'oclcmcnl dans le 
protoplasma. Par suite de sa tendance à une trop rapide géné- 
ralisation, il n'hésite pas à dire que, dans les cas où l'on n'observe 
pas d'enveloppe albuminoïde au grain d'amidon, celui-ci n'en 
est pas moins inclus dans un leucite très délicat, que son 
manque de coloration empêche d'apercevoir. « Déjà dans l'œuf 
et le sac embryonnaire du Linum austriacum, on voit de très 
fins granules amylacés; il est très rationnel d'admettre qu'ils 
sont renfermés dans des plastides qui verdiront plus tard. » 
D'après ces indications, je suis tout disposé à croire que nous 
avons affaire là à une formation de grains d'amidon indépen- 
dante de leucites. L'auteur ajoute que, dans les cas douteux, 
s'il se produit un verdissement des grains d'amidon, on peut 
conclure à l'existence de plastides qui les enveloppent exacte- 
menl et qui se reconstituent lors de la dissolution de l'amidon. 
Cette assertion, purement gratuite, n'a évidemment plus 
aucune valeur, puisqu'il sera démontré, dans le prochain 
chapitre, qu'un grain d'amidon, né directement dans le proto- 
plasma, peut se métamorphoser en un grain de chlorophylle 
complet. ■ r 

On voit qu'il faut être réservé sur le rôle des leucites, quand 
ils existent. Cette question appelle de nouvelles recherches, 
d'autant plus que dans un grand nombre de cas la formation 
des grains d'amidon est absolument indépendante de pareils 
corpuscules albuminoïdes. 

5" Enfin une conclusion intéressante résulte de l'étude de la 
maturation des graines. Sous l'influence des phénomènes phy- 
siologiques qui s'accomplissent alorsà l'intérieur des cellules, 
une partie de la substance des grains d'amidon (granulose) 
est digérée pour servir à achever l'élaboration des matières 
albuminoïdes de réserve ; l'autre partie (amylose ou amylo- 
dextrine) subsiste sous la forme d'un squelette granuleux, 
de même taille que le grain d'amidon antérieur, et se colorant 
dans l'eau iodée en jaune ou en jaune rougeàtre. J'ai proposé 
d'appeler mnylit.es ces sortes de squelettes de grains d'amidon, 
formés pendant la vie môme de la plante. Nous aurons à les 



l'amidon et les grâlns de chlorophylle. 233 
signaler plusieurs lois dans la suite de ce travail ; ils entrent 
en effet dans la constitution d'une certaine catégorie de grains 
de chlorophylle. Qu'il nous suffise de rappeler ici qu'on pour- 
rait les prendre pour des leucites si l'on se limitait à l'étude 
de la graine mûre, tandis que la connaissance du développe- 
ment complet de l'embryon, à partir de l'œuf, montre qu'on 
a affaire à des restes de grains d'amidon. 

Pendant la germination, les amylites ne sont pas digérés, 
comme les autres réserves ; ils sont le siège de la formation 
de nouveaux grains d'amidon, dits grains d'amidon transi- 
toires de germination. Ceux-ci envahissent complètement 
les amylites, si bien qu'il n'en reste plus trace. Ces nouveaux 
grains d'amidon proviennent essentiellement des dédouble- 
ments que subissent les matières albuminoïdes de réserve de 
la graine : nous assistons en quelque sorte, dans les pre- 
mières phases de la germination, à la régénération de la 
matière amylacée qui avait servi, lors de la maturation de la 
graine, à achever la formation des matières albuminoïdes de 
réserve. Les phénomènes dont les cellules sont le siège, d'une 
part pendant la maturation des réserves, d'autre part dans les 
premiers temps de leur mise en oeuvre, sont inverses les uns 
des autres: dans la première phase, s'accomplissent des 
phénomènes de synthèse organique ; de l'amidon en parti- 
culier est combiné aux matières azotées dissoutes dans le suc 
cellulaire pour la production de substances albuminoïdes ; 
dans la deuxième phase, au contraire, nous assistons à des 
phénomènes de dédoublement de ces dernières, phénomènes 
auxquels l'absorption active d'oxygène pendant la germination 
n'est sans doute pas étrangère ; alors la matière amylacée, en 
particulier, est régénérée et se dépose sous la forme de grains 
d'amidon transitoires , si toutefois elle n'est pas trop rapi- 
dement consommée par la jeune plante en voie de crois- 
sance. 

Ainsi chaque cellule de la tigelle ou de la radicule, pourvue 
de matières de réserve, régénère pendant la germination tout 
ou partie de l'amidon qu'elle possédait pendant son dévelop- 



234 13. BELXUMG. 

pement embryonnaire. Le fait peut se produire aussi pour des 
cotylédons (Lupin). 

Mais il va sans dire qu'à ces grains d'amidon formés dans 
les cellules de l'axe de la plantule s'ajoute de l'amidon de 
provenance étrangère. En effet, pendant la germination des 
graines , l'amidon transitoire que renferment la tigelle et 
la radicule provient essentiellement de l'élaboration des 
réserves des cotylédons ou de l'albumen, suivant le type de 
graines que l'on considère, et accessoirement seulement de 
I la luise en œuvre de leurs réserves propres. La destinée de 
l'amidon transitoire sera étudiée dans le prochain chapitre. 



II 

ÉTolutioii de l'aniicloii ou ti'aiisfoi'inatiou des gi*ains 
d'aniidou eu graiuis de chlorophylle. 

Sous le titre d'évolution de l'amidon , nous entendons 
l'ensemble des phénomènes physiologiques dont les grains 
d'amidon sont le siège, pendant la végétation normale, depuis 
le moment de leur apparition jusqu'à leur complète dispari- 
tion. Ces phénomènes consistent essentiellement en la for- 
mation de grains de chlorophylle aux dépens des grains 
ternaires , avec l'aide de matières azotées dissoutes de la 
cellule. 

Ces grains de chlorophylle se produisent surtout par 
transformation des grains d'amidon que renferment les jeunes 
organes en voie de développement, la tige et la racine des 
plan tules par exemple; de sorte que la dénomination d'amidon 
transitoire est bien celle qui convient à ces grains, généra- 
lement de petite taille , qui se forment lorsque des organes 
pourvus de réserves reprennent un développement momenta- 
nément interrompu. Ils sont, en eff"et, transitoires, parce 
qu'ils sont destinés à entrer dans la composition de certains 
grains de chlorophylle, à la suite de quelques transformations 



l'amidon et les grains de chlorophylle. 235 
chimiques; leur métamorphose en grains verts est leur 
fonction normale. 

Mais des grains d'amidon de réserve, par conséquent de 
plus grande taille, peuvent aussi présenter, soit normalement, 
soit artificiellement, une semblable métamorphose (Pomme 
de terre). 

Enfin des feuilles normales, des carpelles (péricarpe des 
Papilionacées) nous ont offert le même sujet d'études. 
Etudions donc successivement : 

1" La transformation des grains d'amidon transitoires en 
grains de chlorophylle ; 

2° La même transformation des grains d'amidon de réserve ; 

3° La formation des grains de chlorophylle dans le péri- 
carpe des Papilionacées ; 

4° Les phénomènes postérieurs à la formation de tous ces 
grains de chlorophylle; 

5° Enfin les résultats relatifs au mode de développement 
des grains verts en général. 

1" Transformation des grains d'amidon transitoires en grains 
de chlorophylle. 

Reprenons nos jeunes plantules au point où nous les avons 
laissées dans le chapitre précédent; quelle que soit celle que 
l'on examine, les phénomènes présentent les mêmes caractères 
généraux. Les cellules renferment, on se le rappelle, outre le 
noyau, le protoplasme et le suc cellulaire, des grains d'amidon 
composés plus ou moins nombreux, suivant la nature des 
plantules (pl. V, fig. il -14, 25). 

Prenons , par exemple , une jeune plantule de Haricot 
{Ph. multiflonis). 

Un premier fait à constater est que la jeune racine exposée 
à la lumière ne présente jamais de matière verte, bien qu'elle 
soit riche en grains d'amidon au début de la germination. 
Cela tient sans doute à ce que la croissance en longueur, qui 
est très rapide, détermine la prompte résorption de ces grains 



236 E. KIOLXL.'X'Q. 

transitoires, ainsi que de toutes les matières alimentaires qui 
lui viennent des cotylédons. Une fois la résorption achevée, la 
formation de grains de chlorophylle (au moins de ceux dont 
il est question dans ce chapitre), est impossible. Désormais la 
racine ne forme plus de nouvel amidon et reste incolore, bien 
qu'elle se développe à la lumière. 

La jeune tige, au contraire, dès qu'elle commence à s'al- 
longer, verdit; elle est d'abord d'un vert paie, mais prend 
peu à peu une teinte foncée. Pendant les premiers temps de 
cette formation de chlorophylle, on peut voir, même à l'œil 
nu, par une simple section transversale de la tige, que le 
pigment vert est surtout abondant dans l'endoderme et les 
assises voisines de l'écorce ou du conjonctif du cylindre 
central ; l'intensité de la coloration verte diminue soit qu'on 
s'approche de l'épiderme, soit qu'on s'avance vers le centre de 
la moelle. Cela tient à ce fait que, dans l'endoderme etles assises 
voisines, se trouve la plus forte proportion d'amidon transi- 
toire. Plus tard, la coloration devient partout plus intense, 
mais l'endoderme reste toujours bien distinct par sa teinte 
verte particulièrement foncée. 

Recherchons maintenant les points delà cellule oùse dépose 
le pigment vert. En étudiant les jeunes plantules de jour en 
jour, voici les phénomènes que l'on observe : la chlorophylle 
apparaît sur les grains d'amidon ; le protoplasma n'en présente 
pas trace. Les grains amylacés ont d'abord une coloration 
vert pâle qu'il est parfois difhcile de distinguer au microscope, 
bien que la plantule entière ait une teinte verte très appré- 
ciable; à ce moment le pigment vert ne forme pas de couche 
distincte autour du grain d'amidon composé. A mesure que la 
coloration verte de la tige s'accentue, on voit que les grains 
d'amidon se résorbent peu à peu (pl. V, fig. 15). Tout à 
l'heure, nous avions simplement un grain d'amidon composé 
vert, maintenant les granules amylacés élémentaires sont en 
partie dissous et, par suite, devenus très distincts les uns des 
autres ; tout autour d'eux se montre une zone verte très nette, 
d'abord homogène, mais bientôt granuleuse, qui s'étend éga- 



l'amidon et les grains I)e chlorophylle. 237 
lement entre les granules amylacés. De sorte que si l'on traite 
par la solution d'iode, on n'observe plus de grains bleuissant 
dans toute leur étendue, mais seulement un certain nombre 
de petits noyaux bleus qui sont les restes non encore modiliés 
du grain d'amidon primitif et tout autour desquels se trouve la 
matière v-erte où l'on n'observe aucune trace de bleuissement 
(pl. V, fig. 15, 17). Nous assistons donc à une résorption 
centripète des grains d'amidon, corrélative de la formation 
d'une masse verte périphérique qui est le commencement 
d'un grain de chlorophylle. 

Quelques jours après, on trouve, de préférence dans l'écorce 
où la lumière arrive plus abondamment, des grains de chloro- 
phylle complètement constitués, sans trace de matière amy- 
lacée à leur intérieur (pl. V, fig. 16) ; ils sont exactement 
englobés par le protoplasma, comme l'étaient avant le verdis- 
sement leurs grains d'amidon générateurs : les granules amy- 
lacés que nous signalions tout à l'heure ont alors eux-mêmes 
disparu. 

A la place de chaque grain d'amidon se forme donc, au 
bout d'un temps variable, un grain de chlorophylle, généra- 
lement granuleux, de môme taille que lui. Visiblement le 
protoplasma n'est pour rien, morphologiquement, dans la 
constitution du substratum de ce dernier. Les figures 1(3 (pl. V) 
montrent, groupés autour du noyau, des grains de chloro- 
phylle provenant de la transformation de grains d'amidon 
dont on voit encore les traces dans la figure 15. 

Tous les grains d'amidon de la jeune tige ne subissent pas 
cette métamorphose complète en grains de chlorophylle; très 
fréquemment il reste une partie plus ou moins considérable 
du grain d'amidon composé sous forme de granules, ayant 
perdu leur contact réciproque, emprisonnés dans la masse 
gélatineuse verte sphérique (pl. V, fig. 17). Cette structure 
rappelle alors à première vue les grains de chlorophylle qui 
présentent dans leur intérieur quelques granules amylacés 
provenant de l'assimilation du carbone par le pigment vert ; 
j par exemple ceux des feuilles adultes. Dans ce dernier cas, les 

I 



238 K. Bi^LZuniG-. 

grains de chlorophylle sont antérieurs, et les grains d'amidon 
postérieurs. Ici, au contraire, les rapports des deux éléments 
sont inverses ; l'étude du développement montre que l'amidon 
transitoire n'a rien à voir avec la fonction de synthèse des 
hydrates de carbone. Les granules bleuissants ne repré- 
sentent, en effet, que les restes, non encore altérés, du grain 
d'amidon composé antérieur en voie de résorption. Il ne faut 
donc pas dire, si l'on veut être conforme aux faits, que, dans 
lesplantules, on observe des grains de chlorophylle renfermant 
des granules amylacés, mais, au contraire, des grains d'ami- 
don incomplètement transformés en grains verts, ou, si l'on 
veut, des grains de chlorophylle présentant encore des traces 
de leurs grains d'amidon générateurs. La première expres- 
sion indiquerait que l'amidon est un produit de l'activité phy- 
siologique de la chlorophylle, ce qui est faux; la deuxième 
contient implicitement l'idée inverse, à savoir que c'est 
le grain d'amidon qui forme le grain de chlorophylle et 
est la raison d'être de ce dernier. 

Dans la moelle et les cellules profondes de l'écorce, surtout 
dans l'endoderme, les grains d'amidon transitoires restent 
presque inaltérés, et cependant la coloration verte est assez 
intense. Ainsi l'endoderme présente fréquemment des grains 
d'amidon simplement verdis, ou, tout au moins, autour 
desquels la zone verte est peu épaisse. De telle sorte que, sur 
une tranche mince de la tige observée directement sous le 
microscope sans réactif iodé, il semble qu'on ait affaire à des 
grains de chlorophylle complets, tandis que l'eau iodée 
découvre un gros noyau amylacé avec une zone périphérique 
verte souvent très mince. Cette faible transformation des grains 
d'amidon tient surtout à ce que la lumière n'arrive pas en 
assez grande quantité dans les régions pi'ofondes de la tige. 

Ainsi l'amidon subit, pendant lagermination, unerésorption 
qui a pour conséquence la formation d'un substratum granu- 
leux coloré par la chlorophylle. Cette résorption peut présenter 
tous les intermédiaires depuis le grain d'amidon intact ou à 
peine verdi à la surface jusqu'au grain de chlorophylle qui ne 



L*AMIDON ET LES GRAINS DE CHLOROPHYLLE. 239 

présente plus aucune trace de l'amidon générateur. Il n'y a 
donc qu'une différence quantitative entre un grain de chloro- 
phylle sans amidon et un autre présentant encore un noyau 
plus ou moins développé de cette substance. 

Nous avons observé la même transformation de ffrains 
d'amidon, nés librement, en grains de chlorophylle dans le 
tégument des ovules de Légumineuses (Haricot). Dans les 
assises externes du tégument, la transformation est complèle; 
au contraire, à l'intérieur, les grains d'amidon n'ont subi 
qu'une résorption partielle, quelquefois presque nulle. 

Quelle est maintenant la composition de ces grains de chlo- 
rophylle à origine amylacée ? 

Pour en faire l'analyse qualitative, supprimons l'un des 
agents qui interviennent dans la formation de ces grains verts, 
la lumière, et étudions la germination de la graine à l'obscu- 
rité. La marche générale des phénomènes qui s'accomplissent 
dans ces conditions sera indiquée dans un chapitre spécial. 
Disons seulement, pour la question qui nous intéresse actuel- 
lement, le fait principal qui se dégage de cette étude. Lors de 
la résorption de l'amidon de germination, ni la chlorophylle, 
ni la xanthophylle ne se forment dans la tigelle ou la radicule 
(sauf quelques cas rares). Mais les grains d'amidonné sont 
pas purement et simplement digérés sans qu'il reste d'eux 
aucune trace visible : une partie de leur substance subsiste 
dansles cellules sous la forme de petites sphérules granuleuses, 
peu denses, souvent très pauvres de matière et présentant dans 
les réactifs iodés une coloration jaune, quelquefois rougeâtre. 
Ces sphérules ne sont pas autre chose que des squelettes 
de grains d'amidon, analogues à ceux auxquels nous avons 
appliqué précédemment la dénomination d'amylites. Elles 
ont le même mode de formation et des caractères en tout 
semblables à ceux que nous avons observés dans les embryons 
arrivés à complète maturité. 

Lorsqu'une jeune plantule développée à l'obscurité ne pré- 
sente plus trace d'amidon pur, bleuissant par l'iode, mais 
seulement des amylitcs, jaunissant par le môme réactif (ce qui 



240 K. BIDLXIJMC^. 

arrive au bout de douze à vingt jours de germination, la 
croissance à l'obscui'ilé étant très rapide) et qu'on l'expose 
ensuite à la lumière du jour, la matière verte ne se dépose 
plus sur ces amylites. Le verdissement se produit au contraire 
lorsque la plantule qui a germé pendant quelques jours à 
l'obscurité contient encore une partie de l'amidon de germi- 
nation au moment où on lui rend la lumière. 

Ces considérations sur la germination à l'obscurité nous 
éclairent sur la composition des grains de chlorophylle formés 
aux dépens des grains d'amidon dans les conditions normales 
de la végétation. Il en résulte, en effet, que les grains de c/doro- 
plujllc à origine amylacée se composent de deux parties : 
1" d'unsubstratum ternaire qui est Vamglite, squelette du grain 
d'amidon antérieur; 2" du pigment vert qui iinpi'ègne cet amy- 
lite. Le pigment vert exige de la matière amylacée pour se 
former comme le suhstratum. Il est le résultat d'actions syn- 
thétiques effectuées entre la partie digérée des grains d'ami- 
don transitoires et les matières azotées dissoutes de la cellule. 
Le développement à l'obscurité vient de nous montrer que la 
matière amylacée est bien nécessaire à son élaboration. Le 
protoplasma n'entre pour rien dans la composition de ces 
grains de chlorophylle : d'autres exemples nous le prouveront 
encore avec la plus grande netteté. 

Il existe donc, indépendamment des chloroleucites, c'est- 
à-dire des grains de chlorophylle à substratum albuminoïde, 
seuls reconnus jusqu'ici, une autre catégorie de grains verts, 
à origine amylacée. Il est important de bien distinguer ces 
deux formations de nature si différente. Nous désignerons 
donc sous le nom de chloroainylites les grains de chlorophylle 
provenant de la transformation de grains d'amidon, en réser- 
vant celui de chloroleucites aux corpuscules verts formés par 
dilTérenciation du protoplasma et, par conséquent, de nature 
albuminoïde. 

Des chloroamylites se forment dans toutes les jeunes plan- 
tules. Leur véritable composition a échappé jusqu'ici à l'at- 
tention des botanistes. Les auteurs qui se sont occupés de la 



l'amidon et les grâl\s de chlorophylle. 241 
question, n'ayant pas suivi le développement depuis l'origine, 
ont toujours attribué au protoplasnia de la cellule la part 
prépondérante et, pour ainsidire unique, dans leur formation. 
C'est dans ces dernières années seulement que quelques obser- 
vateurs, en particulier MM. Haberlandt, Mikosch, Stôhr(i) 
ont appelé l'attention sur l'importance de l'amidon dans la 
formation de certains grains de cblorophylle. M. Haberlandt, 
en 1877, a étudié le développement des chloroamylites dans 
les cotylédons du Haricot, du Lupin, en voie de germination : 
((Les grains composés d'amidon transitoire s' entourent, àil cet 
auteur, de plasma vert dont l'épaisseur augmente au fureta 
mesure que les grains se résorbent pour donner finalement 
un grain de chlorophylle (Haricot). Ce grain peut ultérieure- 
ment assimiler le carbone; en effet, exposé à la lumière, il 
produit bientôt des granules amylacés dans son intérieur. 
L'année suivante, M. Mikosch a étendu ses recherches à un 
grand nombre de cotylédons et de feuilles normales. Il trouve 
que partout l'amidon transitoire se transforme en grains de 
chlorophylle d'après le processus indiqué par M. Haberlandt. 
Quelquefois même, c'est l'amidon de réserve qui est le siège 
de cette modification : dans les cotylédons de la Lentille, par 
exemple, un gros grain d'amidon donne un grain de chloro- 
phylle granuleux, de môme taille que lui; ce qui n'empêche 
pas les grains d'amidon transitoires de germination de se 
transformer aussi en grains verts. M. Stôhr arrive à des résul- 
tats analogues. 

J'ai observé aussi le mode de transformation des grains 
d'amidon, soit transitoires, soit de réserve dans les cotylédons 
de plusieurs Légumineuses (Haricot, Lupin...). Je n'ai jamais 
trouvé que ce fût le protoplasma de la cellule qui constituât 
le squelette des grains de chlorophylle formés autour des 
grains d'amidon préexistants ; au contraire , toujours j'ai 
observé un développement analogue à celui des chloroamy- 
lites; la chose m'a paru particulièrement nette dans le Lupin. 



(I) Voy. au chapitre de l'Historique riiidicalion dos ouvrages dont il s'agit. 
7*^ série. Box. T. V (Caiiier ir 4j. Ki 



242 E. BULZUMc;. 

Tout à l'heure nous montrerons que les mêmes phénomènes 
se produisent dans le tubercule de la Pomme de terre, dans le 
péricarpe des Légumineuses, où il ne peut rester de doute sur 
leur véritable nature. 

D'après la manière de voir des auteurs précités, le rôle du 
grain d'amidon, qu'ils n'indiquent pas, serait bien secondaire, 
dans la constitution même du grain de chlorophylle, puisque 
la matière amylacée n'entre pour rien dans le substratum de 
ce dernier, qui est protoplasmique. Tout au plus l'amidon 
pourrait-il servir à élaborer le pigment vert avec le concours 
de matières azotées. 11 n'y aurait donc, selon nous, aucune 
ditférence entre les deux sortes de grains de chlorophylle : 
d'une part, le squelette serait, dans les deux cas, albumi- 
noïde; d'autre part, personne n'a jamais démontré que, dans 
les cas des chloroleucites, où il n'y a aucune intervention 
visible d'amidon, un hydrate de carbone voisin ne soit pas 
aussi nécessaire à la constitution de la chlorophylle. Cepen- 
dant M. Mikosch distingue nettement lesAmt/hmcJilorophijll- 
koi'jier des PlasynarJilorophyllk'ormr, c'est-à-dire les chloro- 
amylites des chloroleucites; mais la structure des premiers 
a échappé à ce botaniste. Les chloroleucites, formés d'après 
le mode indiqué par M. Sachs, c'est-à-dire par difFérenciation 
du protoplasma, s'observent dans le tissu en palissade des 
cotylédons {Lepidium, Linum...); les chloroamylitea existent 
dans le reste de l'organe. J'ai eu également occasion de con- 
stater cette double formation de grains de chlorophylle dans 
plusieurs plantules (Lupin, Haricot, Vesce, Pin...); ainsi, 
pendant les premières phases de la germination, les cotylé- 
dons de Lupin (L. albus) forment des chloroamylites aux 
dépens de l'amidon transitoire; puis seulement apparaissent 
des chloroleucites dans le protoplasma pariétal des cellules en 
palissade. Ces derniers se distinguent facilement par leur dis- 
position régulière et leur coloration verte beaucoup plus 
intense. Les mômes phénomènes se présentent dans la jeune 
tige de quelques plantules (Haricot). 

On vient de voir que, d'après M. Mikosch, il n'y aurait 



L^AMIDON ET LES GRAINS DE CHLOROPHYLLE. 243 

d'autre différence entre les deux sortes de grains de chloro- 
phylle qu'il distingue que la préexistence, dans l'un des cas, 
d'un grain d'amidon simple ou composé. Cette différence, en 
réalité, n'en est pas une, puisque le grain d'amidon semble 
disparaître purement et simplement, selon cet auteur, et 
n'entrer pour rien dans la constitution du substratum du grain 
vert qui en prend la place. 

Il semble, d'autre part, difficile d'admettre, de prime abord, 
que le protoplasma qui entoure un grain d'amidon puisse 
prendre peu à peu la place de ce dernier, au fur et à mesure qu'il 
est digéré, pour former un grain de chlorophylle. Gomment se 
ferait-il, en effet, que les grains de chlorophylle soient tou- 
jours nettement limités par rapport au protophisma incolore 
ambiant et qu'ils aient exactement la même taille, la môme 
forme que les grains d'amidon préexistants? Ainsi, lorsqu'un 
gros grain d'amidon de réserve laisse place à un grain de 
chlorophylle (cotylédon de Lentille, tubercule de Pomme de 
terre), je ne comprends pas, si le protoplasma joue bien le 
rôle que lui prêtent M. Mikosch et quelques autres auteurs, 
pourquoi le grain de chlorophylle est régulièrement ovale ou 
arrondi comme le grain d'amidon, bien distinct du proto- 
plasma et moins finement granuleux que lui. 

En réalité, le protoplasma, ainsi que nous l'avons expliqué, 
n'entre en aucune manière dans la composition des chloi'oamy- 
lites. C'est le squelette du grain d'amidon, c'est-à-dire l'amy- 
lite, qui forme le squelette du grain de chlorophylle. Quant 
au pigment, il résulte de l'action combinée de matières azo- 
tées dissoutes et de la partie digérée du grain amylacé,. sous 
l'influence de certaines radiations. 

On comprend que la véritable nature des phénomènes qui 
se produisent lorsqu'un grain d'amidon disparaît peu à peu 
pour constituer un grain de chlorophylle ne pouvait être éta- 
blie qu'après une étude attentive du développement du grain 
d'amidon, ce qui nous a reporté, nous l'avons vu, à la phase 
embryonnaire de la jeune plante. Nous aurions, en effet, été 
traité de téméraire si nous avions affirmé qu'un grain d'amidon 



244 K. UULXUMG. 

peut se métamorphoser en un chloroamylite, sans avoir établi 
nettement au préalable que l'amidon naît directement dans le 
protoplasma, sans leucites; car, d'après M. Schimper, qui 
veut des leucites partout où se forment des grains d'amidon, 
la dissolution (apparente) du grain d'amidon ne correspon- 
drait à rien moins qu'à la régénération du leucite très délicat 
qui entourait exactement le grain d'amidon, mais dont l'exis- 
tence était difficile ou impossible à mettre en évidence. Ce 
botaniste pouvait, par cette hypothèse très simple, réfuter la 
manière de voir de M. Mikosch sur l'intervention du proto- 
plasma dans la formation des chloroamylites. Voici, en effet, 
comment il s'exprime à cet égard : « Des embryons qui n'ont 
encore qu'un petit nombre de cellules ont parfois déjà des 
chloroplastides, par exemple ceux du Limim austriacum. Ces 
derniers semblaient bien, dans cette plante, provenir de plasma 
vert qui aurait entouré de petits granules d'amidon; mais on 
peut considérer comme certain que les granules amylacés sont 
inclus chacun dans un leucite très délicat, difficilement visible 
à cause de la densité du contenu cellulaire. » Ni l'une ni l'autre 
de ces deux manières de voir ne sont l'expression de la vérité. 
M. Schimper nous aurait adressé cette même objection si 
l'étude complète du développement n'était venue nous éclairer 
sur la véritable nature des faits. 

Les chloroamylites doirt il a été question jusqu'ici sont dus 
à la métamorphose des grains d'amidon transitoires de l'axe 
de la jeune plantule, quelle que soit d'ailleurs cette dernière. 
Pendant les premiers temps du développement, ces grains de 
chorophylle existent seuls dans cette partie du corps de la 
plante; puis peuvent apparaître des chloroleucites. Nous 
reviendrons tout à l'heure sur ce point, 

2° ïransformalioii des grains d'amidon de réserve en grains 
de chloropliylie (cliloroamylites). 



Voyons maintenant si les grains d'amidon de réserve, géné- 
ralement de grande taille, sont susceptibles de subir, comme 



l'amidon et les grains de chlorophylle. 245 
ramidoii transitoire, cette curieuse évolution qui a pour terme 
la constitution d'un grain vert. Choisissons pour cette étude 
le tubercule de la Pomme de terre, qui nous a ofTert précé- 
demment un exemple si remarquable, si net, du développe- 
ment libre de grains d'amidon de réserve. 

Tout le monde sait qu'une Pomme de terre exposée à la 
lumière ne tarde pas à présenter une coloration verte, souvent 
très intense. Une observation superficielle de la structure 
interne montre l'existence de grains de chlorophylle, quel- 
quefois de très grande taille, dans les zones cellulaires péri- 
phériques du tubercule. L'intensité de la coloration diminue 
peu à peu à mesure que l'on s'approche du centre de l'organe 
où se trouvent, comme l'on sait, de très gros grains d'amidon 
incolores. En coupant les parties superficielles de coloration 
foncée et en soumettant le reste de la Pomme de terre à l'action 
de la lumière, on peut déterminer un accroissement de l'in- 
tensité de la coloration verte dans les zones plus internes, 
devenues maintenant superficielles. 

Plusieurs auteurs se sont occupés du mode de développe- 
ment des grains de chlorophylle dans le tissu de réserve de la 
Pomme de terre. 

M. Schimper(i) signale la présence de petits grains de 
chlorophylle dans les assises vertes les plus externes, com- 
plètement dépourvus d'amidon. Ils proviendraient du verdis- 
sement de grains plasmiques ou leucites observés déjà par 
M. Wiesner. Plus intérieurement, dit le môme auteur, les 
grains chlorophylliens renferment de petits grains d'amidon, 
qui bientôt se dissolvent peu à peu pour laisser place à un 
grain de chlorophylle complet. Enfin, dans les assises encore 
plus internes, les leucites sont transformés en masses muci- 
lagineuses vertes, sans contour net, entourant les gros grains 
d'amidon de réserve. M. Schimper ne dit rien sur les rapports 
des deux corps en présence, le grain vert et le grain d'amidon. 

Si maintenant nous nous reportons aux dessins qui ter- 



(1) Voy. Bot. Zeit., 1880. 



246 13. ISELZHi^G^. 

minent son travail, nous trouvons figurés, pour le développe- 
ment de l'amidon de la Pomme de terre, de petits leucites 
sphériques sur lesquels naissent un ou deux granules amylacés 
qui prennent bientôt la structure excentrique que l'on con- 
naît. Si bien que lorsque les grains d'amidon sont arrivés à 
peu près à la moitié de leur taille définitive, ils présentent, 
toujours d'après ces mêmes figures, sur le côté opposé au 
bile, une petite masse hémispbérique qui serait le leucite; ce 
leucite occupe à peine le tiers ou le quart de la largeur du 
grain d'amidon de ce côté. On voit que, cbez les grains déjà 
notablement développés, le leucite se trouve n'occuper qu'une 
surface très petite par rapport à la surface totale du grain 
d'amidon; c'est dire que, presque sur toute son étendue, le 
grain amylacé est entouré de protoplasma. 

Je me demande dès lors quel rapport il peut y avoir entre 
ces petits leucites unilatéraux et les gros grains de chloro- 
phylle ovales, signalés précédemment, qui entourent complè- 
tement les grains d'amidon de réserve. Gomment peut-on voir 
dans ces derniers la régénération des premiers, après la dis- 
solution plus ou moins complète des grains d'amidon? Ou 
bien y aurait-il deux sortes de leucites? Mais alors ils ne pro- 
viendraient sans doute pas les uns des autres par voie de 
division, comme le pense l'auteur en question. 

Je n'ai jamais observé de faits pareils à ceux relatés par 
M. Schimper, sur Torigine première des grains d'amidon de la 
Pomme de terre. J'ai montré précédemment qu'il ne pouvait 
rester aucune espèce de doute sur l'absence de leucites, 
corpuscules qui seraient actifs dans le phénomène de la pro- 
duction de l'amidon. D'autre part, la transformation de ces 
grains d'amidon de réserve, quelle que soit leur taille, en 
grains de chlorophylle, c'est-à-dire en chloroamylites, est un 
fait non moins établi par les observations que nous allons 
rapidement exposer. 

C'est dans les assises cellulaires superficielles que les phéno- 
mènes sont les plus nets. Les grains d'amidon, d'abord inco- 
lores, présentent bientôt une teinte verte; plus tard, ils 



l'amidon et les grains de chlorophylle. 247 
s'entourent d'une zone chlorophyllienne d'épaisseur réguliè- 
rement croissante, en même temps qu'ils se résorbent par- 
tiellement, comme il a été dit plus haut, d'une quantité égale 
à celle de la masse verte formée à la périphérie (pl. VIII, 
fig. i4'2, 138). Quelques jours après, à la place des grains 
d'amidon, on trouve des grains de chlorophylle, nettement 
granuleux, ne renfermant plus dans leur axe longitudinal 
qu'une très fine baguette amylacée bleuissant dans l'eau iodée 
et occupant souvent toute la longueur du grain vert (pl. VIII, 
fig. 143). Finalement, le grain de chlorophylle perd toute 
trace d'amidon normal : il est alors devenu un chloroamylite 
complet, occupant exactement la même place que le grain 
d'amidon qui lui a donné naissance et ayant le môme volume, 
la même forme que lui. La dissolution se fait, comme pouf 
tous les chloroamylites, par le mode égal : jamais le grain 
d'amidon n'est irrégulièrement corrodé. Les figures 138, 142, 
143 de la planche VIII montrent les transformations succes- 
sives dont les grains d'amidon de réserve sont le siège lors du 
verdissement de la Pomme de terre. Une même cellule présente 
souvent toutes les phases du phénomène. On peut remarquer 
que de très gros grain d'amidon les subissent entièrement 
(pl. VIII, fig. 144), de sorte qu'il n'est pas rare de rencontrer 
dans une cellule, à côté de grains de chlorophylle de taille 
ordinaire, d'autres grains très développés, de la taille du 
noyau. Ils sont toujours nettement granuleux et, par suite, 
leur surface est un peu irrégulièrement arrondie ou ovale 
(pl. VIII, fig. 144). 

L'intensité de la coloration verte, avons-nous dit, diminue 
de la surface du tubercule au centre ; cette décroissance cor- 
respond à une transformation de moins en moins complète des 
grains d'amidon en chloroamylites. C'est ainsi qu'on passe 
progressivement des chloroamylites complets des assises super- 
ficielles à des grains verts renfermant encore une partie de 
leur grain d'amidon générateur, et enfin, vers le centre, à de 
gros grains d'amidon h peine verdis et sans enveloppe chloro- 
phyllienne appréciable (pl. VIII, fig. 141). Mais, comme nous 



^4<S K. BKLKr:%Cî. 

l'avons déjà dit à propos des planlulos, il n'y a qu'une diffé- 
rence quantilalivc entre un chloroamylite complètement privé 
d'amidon et un grain d'amidon simplement verdi. D'ailleurs, 
la zone verte de ce dernier peut se développer si l'on facilite 
l'action de la lumière sur le grain d'amidon, en enlevant les 
assises superficielles, de coloration très foncée. 

L'observation montre que le protoplasma de la cellule, pas 
plus ici que pour l'amidon transitoire, n'entre nullement dans 
la constitution du suhstratum de ces grains de chlorophylle : 
ce sont bien des chloroamylites, à squelette ternaire d'amylo- 
dcxtrine, représentant un reste du grain d'amidon de réserve. 
Le protoplasma est ici, sinon hyalin, au moins très finement 
granuleux ; au contraire, le substratum des chloroamylites 
se compose de granulations beaucoup plus développées. 

La Pomme de terre qui verdit est donc le siège d'une forma- 
tion très remarquable de chloroamylites. Mais cela ne veut pas 
dire qu'il ne puisse pas se former aussi des chloroleucites ; c'est 
même ce qui semble résulter de quelques indications de 
M. Wiesnei\ D'après cet auteur, les assises périphériques du 
tubercule renferment de véritables xantholeucites , albumi- 
noïdes, qui, lorsqu'ils sont exposés à la lumière, donnent des 
chloroleucites, en particulier les chloroleucites sans amidon 
que M. Schimper signale dans les mêmes assises externes. 

Indépendamment de la formation des chloroamyHtes, j'ai 
observé parfois un fait qui a quelque rapport avec celui que je 
viens de citer. On voit, çà et là, dans le tissu chlorophyllien, 
le protoplasma qui entoure un grain d'amidon verdir sur une 
certaine étendue, généralement contre le côté du grain qui est 
exposé à l'aclion des radiations (pl. VIII, fig. 139, 140). Au 
contact de ce plasma vert, le grain subit une faible résorption 
qui est quelquefois accusée par sa forme concave en cette 
région. Il y a là, pour ainsi dire, formation d'une sorte de chlo- 
roleucite diffus, indistinct, non différencié en un grain vert 
ovale ou arrondi ; tout porte à croire que c'est l'amidon résorbé 
qui sert, ici comme dans les chloroamylites, à élaborer le pig- 
ment vert, ce pigment imprégnant une portion plus ou moins 



l'amidon et les GP.AIXS DE CHLOROPHYLLE. 249 

grande du protoplasma voisin. De pareilles masses vertes plas- 
miques, diversement en rapport avec des grains d'amidon, 
sont représentées dans la planche VIII, fig. 139, 140. La 
résorption des grains d'amidon est toujours très incomplète; 
elle se limite à une très faible partie de leur épaisseur et du 
côté de la masse verte seulement. 

Il résulte des observations décrites dans ce chapitre que 
les grains d' amidon de réserve, formés sans leucites, peuvent se 
transformer en chloroamylites , comme les grains d'amidon 
transitoires. Je n'ai jamais vu, après la résorption complète 
des grains d'amidon, se former de nouveaux grains amylacés 
dans les chloroamylites; il n'apparaît pas davantage de grains 
d'amidon transitoires dans le protoplasma, à aucun moment 
de la germination. Il semble que les matières albuminoïdes 
de réserve soient en trop petite quantité pour pouvoir donner 
lieu à une production tant soit peu sensible de matière amylo- 
gène; on peut admettre que celle qui est effectivement pro- 
duite, si toutefois elle existe, est utilisée, comme la substance 
des grains d'amidon de réserve, pour la constitution du pig- 
ment vert des chloroamylites. 

3" Formation des grains de chloropliylle (chloroainylites) dans 
le péricarpe des Légumineuses. 

Nous avons dit, dans nos études sur l'origine de l'amidon, 
que le péricarpe des Légumineuses papilionacées est le siège, 
dès son très jeune âge, d'un dépôt de fins granules amylacés, 
apparaissant librement dans le protoplasma vert de la cellule. 
Ces granules prennent rapidement un très grand développe- 
ment, mais sont liés dès le début à la formation des grains de 
chlorophylle. Les modifications que subissent les grains 
d'amidon jusqu'à la mort du péricarpe ne sont pas sans impor- 
tance pour la compréhension des rapports qui existent entre 
les grains de chlorophylle et les grains d'amidon, et méritent 
d'être citées dans ce travail. 

Prenons, par exemple, le Haricot [Phaseolus vulgaris) et 



250 lî. BKLKUXG. 

étudions progressivement le pistil, depuis le moment où il 
npparaît dans la fleur jusqu'au terme de son existence. 

Dès que les granules amylacés ont commencé à se déposer 
dans le protoplasma (pl. VI, fig. 57, 58, 65), leur transfor- 
mation en chloroamylites a lieu. D'abord, ils sont simplement 
verts, comme le protoplasma ambiant; puis ils présentent 
une zone verte distincte qui s'épaissit peu à peu aux dépens 
des grains d'amidon. Ceux-ci grandissent néanmoins, à cause 
de l'afflux très abondant de matière amylogène venue des 
feuilles de la plante (pl. VI, fig. 59). La zone chlorophyl- 
lienne qui entoure les grains d'amidon a une épaisseur régu- 
lièrement décroissante depuis l'épiderme externe jusqu'à 
l'épiderme interne du péricarpe : ainsi, dans les assises cellu- 
laires profondes, les grains d'amidon ont simplement une 
teinte verte. Cela tient à l'intensité décroissante des radiations 
avec la profondeur des cellules considérées. 

Lorsque le jeune fruit a atteint une longueur de 3 à 5 cen- 
timètres, on n'y observe plus aucune trace d'amidon. Les 
cellules sont pourvues maintenant de nombreux grains de 
chlorophylle, très nets, finement granuleux et provenant de 
la transformation, maintenant connue, des grains d'amidon 
antérieurement existants. Ces grains verts sont donc des chlo- 
roamylites (pl. VI, fig. 62, 66). L'étude directe du péricarpe 
à cette phase du développement ne permettrait de soupçonner 
en aucune manière leur origine amylacée. Seuls, les stomates 
présentent encore des grains d'amidon inaltérés. 

La substance amylogène afflue toujours très abondamment 
des feuilles de la plante dans le péricarpe, d'autant plus qu'à 
ce moment l'embryon n'est pas encore visible à l'œil nu dans 
les ovules, et que, par conséquent, la formation d'amidon de 
réserve n'a pas encore commencé en lui. Aussi, des granules 
amylacés, dont le nombre varie de dix à vingt, ne tardent-ils 
pas à se déposer dans chaque chloroamylite; ils envahissent 
rapidement tous les grains de chlorophylle et prennent alors 
l'aspect de grains d'amidon composés (pl. VI, fig. 63, 67). A 
un moment donné, il ne reste pour ainsi dire plus rien de 



l'amidon et les guains de chlorophylle. 251 
visible do la substance des chloroamylites. J'ai remarqué, 
parfois, que chaque granule vert élémentaire des chloroamy- 
lites est le siège d'un dépôt de matière amylacée, de sorte 
qu'à l'aide de la solution iodée on distingue nettement autant 
de points bleus qu'il y avait de granulations dans chaque 
chloroamylite (pl. VI, fig. 63). 

Les grains d'amidon composés grandissent rapidement; 
leurs granules élémentaires restent généralement bien dis- 
tincts les uns des autres. La ])lupart d'entre eux ne présentent 
plus qu'une mince enveloppe verte (pl. VI, fig. 08) ; aussi la 
teinte verte du péricarpe commence-t-elle à perdre de son 
intensité. 

Dans des fruits qui approchent de leur taille définitive, les 
chloroamylites ont disparu complètement, surtout dans les 
assises internes du péricarpe; à leur place se trouvent mainte- 
nant de gros grains d'amidon simples ou composés (pl. VI, 
fig. 69, 70). Lorsque ces grains sont complètement développés, 
ils atteignent parfois la taille des grains d'amidon de réserve 
des cotylédons murs; ils sont extrêmement abondants, et un 
grand nombre de cellules s'en trouvent complètement rem- 
plies. Il suffit de tremper une tranche mince du péricarpe 
dans la dissolution d'eau iodée pendant un instant, pour obser- 
ver une coloration bleu foncé très intense. Dans lesdiaphragmes 
du légume, où les cellules sont plus grandes que partout 
ailleurs, les grains d'amidon restent relativement petits et sont 
très étroitement groupés autour du noyau (pl. VI, fig. 04). 
La formation d'amidon dans le péricarpe des Légumineuses 
n'est donc pas sans importance. 

Lorsque la croissance du péricarpe est terminée, l'organe 
perd visiblement sa chlorophylle : il prend d'abord une teinte 
jaunâtre, puis devient complètement blanc et commence dès 
lors à se dessécher. Mais que devient pendant ce temps cette 
notable quantité d'amidon accumulée dans les cellules ? Il est 
naturel dépenser qu'elle ne restera pas dans le péricarpe, 
qui est destiné à disparaître prochainement, et, par consé- 
quent, qu'elle ne sera pas définitivement perdue pour laplante. 



252 K. Ri<:Lxti\'G. 

C'est, en effet, ce qui fi lieu. L'amidon, maintenant incolore, 
subit une véritable migraLion du péricarpe vers les graines et 
va s'ajouter à celui déjà existant dans l'embryon : ainsi se 
trouve complétée la provision de matières alimentaires hydro- 
carbonées des graines. 

A cet effet, les grains d'amidon du péricarpe subissent 
une digestion d'après le mode ordinaire, par dissolution 
égale ; mais elle se fait en deux temps : d'abord chaque grain 
d'amidon est résorbé partiellement, comme il a été dit dans 
les chapitres précédents, et ne laisse plus de sa substance 
qu'une sphérule granuleuse, peu dense, jaunissant par l'iode; 
cette sphérule n'est autre chose que le squelette du grain 
d'amidon normal, c'est-à-dire un amylite; puis, les amylites 
eux-mêmes disparaissent lentement en perdant leurs granu- 
lations constitutives. Pendant cette phase de destruction, ils 
revêtent parfois la forme d'un anneau qui simule une mem- 
brane et qui entoure les quelques granulations encore exis- 
tantes des amylites. Cette fausse membrane n'existe jamais au 
début de la formation de l'amylite ; elle doit être rapportée 
sans doute à une précipitation due à l'action réciproque du 
suc cellulaire et des granulations élémentaires de l'amylite 
(pl. VI, fîg. 60). Quelquefois, les sphérules granuleuses, au 
lieu de se résorber sur place, dissocient leurs granulations, 
diffluent dans la cellule et disparaissent. 

Ainsi, lorsque la vie a cessé dans le péricarpe, il ne reste 
plus trace de l'amidon qui remplissait ses cellules au début de 
son existence; tout au plus distingue-t-on encore, çà et là, 
quelques restes d'amylitcs, sous la forme de petites masses 
granuleuses ou floconneuses. Le noyau et le protoplasma des 
cellules se sont eux-mêmes désorganisés et ont disparu. Désor- 
mais le péricarpe est réduit à son squelette et à une petite 
quantité de liquide cellulaire, qui elle-même finira par dis- 
paraître. 

Dans le Pois, la marche générale des phénomènes est la 
môme; il n'y a à indiquer que des drfférences secondaires. 
Ainsi la transformation des grains d'amidon en grains de 



l'amidon et les grâlns de chlorophylle. 253 
chlorophylle n'est jamais complète dans tout le péricarpe, 
comme chez le Haricot (pl. VI, fig. 59, 60); dans le fruit de 
3 à 5 centimètres de longueur, on trouvera des grains de chlo- 
rophylle complets dans les assises sous-épidermiques ; mais, 
à côté d'eux, un grand nombre renfermeront encore une 
partie de leur grain d'amidon générateur. Dans les assises 
moyennes et internes du péricarpe les grains d'amidon sont 
simplement verdis et, par conséquent, à peine inaltérés. Plus 
tard l'amidon continue à se déposer, de sorte que, lorsque la 
gousse est à peu près mûre, ses cellules sont littéralement 
remplies de grains d'amidon, souvent de très grande taille, 
mais presque tous simples (pl. VI, fig. 61) : ne sont composés 
que ceux qui se sont déposés dans des chloroamylites sans 
amidon. La résorption ultérieure de l'amidon a lieu d'après 
le même processus que pour le Haricot ; à la maturité com- 
plète du fruit, il reste parfois des grains inaltérés du côté du 
placenta et aussi vers la nervure médiane du carpelle. 

D'après l'ensemble des faits qui viennent d'être décrits sur 
le péricarpe des Légumineuses, il me semble que le phéno- 
mène essentiel dont cet organe est le siège consiste en un 
dépôt très abondant et ininterrompu de matière amylacée, 
depuis le commencement de son existence jusqu'à son état 
adulte. Cette matière amylacée est d'origine étrangère au 
péricarpe; elle vient des feuilles normales de la plante, où elle 
a été élaborée par assimilation du carbone, de même que celle 
qui se dépose en même temps dans l'embryon des graines. 
Mais ce dépôt d'amidon ne s'effectue pas sans pi'ovuquer d'au- 
tres phénomènes physiologiques, sous l'influence des radia- 
tions solaires. En effet, pendant la phase qui correspond à 
l'activité physiologi({ue la plus intense du péricarpe, les grains 
d'amidon sont partiellement ou totalement transfurmés en chlo- 
roamylites. Une fois les grains de chlorophylle constitués, ils 
restent peu de temps sans amidon; la matière amylogène qui 
n'a cessé d'affluer pendant ce temps dans le péricarpe a été 
alors directement utilisée pour la régénération du pigmentvert, 
détruit pou à peu par le fait des actions chinn'ques internes. 



254 E. iiELXuivcï. 

A ce moment, la formation chlorophyllienne a atteint sa valeur 
maxima; le péricarpe est vert foncé. Remarquons que c'est à 
ce moment que s'élaborent dans l'embryon de la jeune graine 
les premières réserves ternaires et albuminoïdes; les phéno- 
mènes très délicats qui s'y accomplissent et qui pourraient 
êt)'e altérés par une lumière trop vive, semblent assurés par 
celte sorte d'enveloppe verte, formée par le péricarpe, qui 
absorbe une partie des radiations incidentes. 

Bientôt de nouvelle matière amylacée se dépose dans le 
péricarpe ; elle se dépose naturellement sur les anciens grains 
d'amidon, qu'ils soient restés intacts ou à peine verdis, comme 
dans les assises cellulaires internes; qu'ils soient partielle- 
ment transformés en grains de chlorophylle, comme dans les 
assises moyennes; ou, enfin, qu'ils soient devenus des chlo- 
roaraylites complets, comme dans les assises externes. Forcé- 
ment la coloration diminuera désormais peu à peu, jusqu'à 
disparaître complètement, les grains d'amidon envahissant 
totalement les chloroamylites, que ces derniers soient com- 
plets ou partiels. 

Enfin se produisent la résorption de cet amidon el son 
transport dans la graine en voie de maturation. 

Il va sans dire qu'il ne saurait être question ici d'attribuer 
les grains d'amidon à l'assimilation du carbone, par la chloro- 
phylle du péricarpe. Cette fonction, si toutefois elle se produit 
ici, n'aurait, en tout cas, qu'un rôle absolument insignifiant 
dans la formation de la matière amylacée. L'amidon, comme 
il a été dit plus haut, est de provenance étrangère, et le 
dépôt des grains d'amidon a lieu aussi bien lorsque le péri- 
carpe se développe à l'obscurité que lorsqu'il végète dans les 
conditions normales. 

Si quelque conclusion intéressante peut ressortir de ces 
études, c'est qu'en réalité le grain de chlorophjjlle {chloro- 
ainylite), loin de former des grains d'amidon, par assimilation 
dw carbone, est formé par un grain d'amidon, né lui-même 
librement dans le proto plasma. Nous verrons, d'ailleurs, que, 
lorsque le noyau amylacé générateur disparaît du chloro- 



l'a-Midon et les grains de chlorophylle. 255 
amylite, celui-ci est bien près de perdre son pigment et de 
se détruire. L'existence même du chloroamijlite est donc liée 
à celle du grain d'amidon. 

Si la chlorophylle avait, dans le péricarpe, le pouvoir spé- 
cial d'opérer la synthèse des hydrates de carbone, nous aurions 
dans cet organe un exemple assez étrange de corps (chloro- 
amylites), formés par des grains d'amidon et donnant nais- 
sance ultérieurement, par leur pouvoir propre, à de nouveaux 
grains de cet hydrate de carbone. Nous venons de voir que 
les faits ne s'accordent pas avec cette manière de voir, et 
que tout semble indiquer pour la chlorophylle une fonction 
essentielle autre que l'assimilation du carbone. 

4" Phénomènes postérieurs à la formation des cliloroamylites. 

A partir du moment où les chloroamylit.es sont détinitive- 
ment constitués, les cellules qui les renferment sont le siège 
de quelques phénomènes que nous devons signaler ici, puis- 
qu'ils se rapportent, soit aux grains de chlorophylle eux- 
mêmes, soit à l'amidon. Ces phénomènes sont les mômes, 
qu'il s'agisse des chloroamylites des plantules, de ceux de la 
Pomme de terre (tubercule) ou de ceux des péricarpes, etc. 
Il y en a deux principaux : 

1° La destruction des chloroamylites; 

2" La formation de chloroleucites. 

Destruction des chloroamylites. — 1" Considérons d'abord 
les jeunes plantules au moment où le développement des 
chloroamylites est achevé, par exemple les plantules de Lupin, 
de Haricot, de Pin pignon, de Ricin, de Marronnier,... lorsque 
leur tige a de 15 à 30 centimètres de longueur. En examinant 
les ])arties inférieures de la tige, on voit que leur coloration 
verte est beaucoup moins intense que celle des régions avoisi- 
nant le sommet; on n'y trouve plus aucune trace d'amidon, 
sinon quelques grains dans les cellules endodermiques. On 
peut se rendre compte, en examinant attentivement le contenu 



256 E. BELXVIIG. 

des cellules, que les cliloroaniylites perdent peu à peu leur 
pigment vert, finissent par se décolorer complètement et sont 
dès lors réduits chacun à l'amylite, c'est-à-dire à la sphérule 
granuleuse ternaire dont il a été bien des fois question dans 
les chapitres précédents. Ces amylites peuvent subsister encore 
longtemps dans les cellules : ainsi à la base de la tige d'une 
plantule de Marronnier de près de 50 centimètres de longueur, 
nous en avons observé de très grandes et de très nombreuses 
(pl. VI, fig. 35 bis); de même, dans toutes les plantules que 
nous avons examinées. La plupart du temps, elles deviennent 
irrégulières, perdent à la longue leurs granulations constitu- 
tives, soit que ces granulations se dissolvent sur place, soit 
qu'elles diffluent dans la cellule pour être ensuite digérées; 
alors il faut une très grande attention pour les distinguer et, 
seule, l'étude du développement permet de se rendre compte 
de la nature ternaire de ces sphérules granuleuses en voie de 
digestion (pl. V, tig. 29; pl. YI, fig. 31). Finalement, il n'en 
reste plus trace dans les cellules. 

xVu moment où ces sphérules incolores, encore granuleuses, 
commencent à se résorber, il apparaît souvent tout autour 
d'elles, ou seulement sur un côté, une fausse membrane, de 
formation actuelle, due à une précipitation de substance; elle 
a, d'ailleurs, le môme sort que les granules sur lesquels elle 
s'est déposée. Quelquefois, on trouve pendant longtemps, 
épars dans les cellules incolores ou à peine verdâtres, des 
fragments de ces membranes en forme d'arc de cercle. La 
figure 35 bis, planche VI, montre la disposition des sphérules 
granuleuses en voie de digestion dans une plantule de Ricin; 
quelques-unes présentent une membrane nette. 

Nous avons observé cette destruction plus ou moins com- 
plète des chloroamyhtes dans toutes les plantes que nous 
avons étudiées ; elle commence dans les parties âgées de la 
tige et progresse peu à peu vers les parties plus récentes. Les 
figures 54, planche VI, représentent la suite de ces transfor- 
mations dans le Haricot {Phaseolus midtiflorus et mdgaris). 

Dans les jeunes plantules de Ricin, les grains d'amidon 



l'amidon et les grains de chlorophylle. 257 
transitoires sont, comme l'on sait, très abondants. Us ne don- 
nent jamais que des chloroamylites d'un vert pâle, de telle 
sorte que la décoloration de ces derniers se fait très rapide- 
ment. Dans la partie inférieure d'une tige de 20 à 30 centimè- 
tres, les amylites granuleux sont très facilement observables; 
on peut suivre leur destruction progressive. Dans la région 
moyenne de la tige, on trouve des chloroamylites vert pâle, et, 
enfin, vers le sommet des grains d'un vert un peu plus foncé. 
Les plantules de Marronnier, de Pin pignon et de toutes les 
Papilionacées fournissent aussi, à cet égard, d'excellents sujets 
d'étude. 

Souvent les chloroamylites, lorsqu'ils ont encore une teinte 
verte très foncée, diffïuent les uns dans les autres, et, comme 
ils sont souvent fort nombreux dans les cellules (Haricot, 
Pin pignon), ils forment par leur fusionnement une sorte de 
masse gélatineuse verte, granuleuse, remplissant parfois toute 
la cellule (pl.jVI, fig. 49); on distingue alors difficilement 
les contours des divers grains de chlorophylle constitiitifs. La 
décoloration et la destruction ultérieure se font ensuite comme 
il a été dit précédemment. Les figures 3i, 38, planche VI, 
représentent des chloroamylites confluents, pris dans la tige 
ou les cotylédons du Pin pignon : le phénomène y est très 
net. La figure 29, planche V, les montre dans le Pois chiche. 

En même temps que se produisent les phénomènes dont il 
vient d'être question, les cellules de la tige ou des cotylédons 
peuvent être le siège d'une nouvelle formation d'amidon, 
d'ailleurs peu importante. Je l'ai nettement observée dans le 
Ricin et surtout dans le Pin pignon (pl. VI, fig. 37, 38, 56). 
Si je la signale ici, c'est simplement pour ajouter quelques 
exemples de plus à la formation libre d'amidon. Ces grains 
d'amidon de néo-formation naissent, en efl"et, directement 
dans le protoplasma, sous la forme de baguettes allongées, 
simples ou multiples. Si, à ce moment, il reste encore des 
traces des chloroamylites, ce qui Cbt le cas pour le Pin 
pignon, quelques-unes de ces baguettes peuvent apparaître 
dans les amylites en voie de destruction (pl. VI, fig. 55). Ces 

7" série, lior. T. V (Cahier 11° 5). 17 



258 E. BE:LZurv&. 

grains d'amidon, souvent d'une ténuité extraordinaire, subis- 
sent de très bonne heure une transformation plus ou moins 
complète en un nouveau chloroamylite : on voit nettement se 
former autour des grains amylacés en voie de résorption une 
zone verte. Mais c'est là un phénomène de peu d'importance, 
au point de vue physiologique; il ne se traduit même pas par 
une augmentation sensible de la teinte verdâtre de la tige, 
considérée extérieurement. 

La figure 37, planche VI, montre l'amidon de néo-formation 
dans la tige d'une plantule de Pin, de 25 centimètres de lon- 
gueur totale, et la figure 38, ici., dans les cotylédons. Dans 
ce dernier cas, les chloroamylites, encore verts, plus ou moins 
fusionnés, et qui, précédemment, étaient sans amidon, présen- 
tent maintenant chacun une baguette amylacée dans leur 
intérieur. 

2" La destruction des chloroamyhtes peut avoir lieu, non 
seulement lorsque ces grains verts proviennent des grains 
d'amidon transitoires, mais encore lorsqu'ils sont dus à la 
métamorphose de grains d'amidon de réserve (Pomme de 
terre) . 

On peut voir dans une même cellule d'une assise périphé- 
rique des cliloroamjlites incomplètement formés, c'est-à-dire 
ayant encore un noyau plus ou moins développé d'amidon, 
des chloroamylites complets, d'un vert foncé, et, enfin, des 
amylites de plus en plus pauvres en substance, en voie de des- 
truction (pl. VIII, tig. 143). 

3" Enfin les mêmes phénomènes ont lieu, avec non moins 
de netteté, dans les péricarpes, particulièrement dans les 
assises cellulaires voisines de l'épiderme externe qui, seules, 
renferment des chloroamylites complètement constitués. Il 
n'est pas rare de trouver, à côté de grains de chlorophylle nor- 
maux, de petites masses granuleuses, incolores, irrégulières, 
de même taille que ces derniers ou bien de tout petits flocons 
provenant de leur dissociation. Tous ces squelettes jaunissent 
par l'iode; mais il faut bien se garder de les considérer comme 
des leucites : ils représentent, ainsi que nous le montre l'étude 



AMIDON ET LES GRAINS DE CHLOROPHYLLE. 259 

du développement, le dernier état de grains d'amidon hydratés 
qui, pendant leur évolution, ont été le siège de curieuses trans- 
formations physiologiques ayant pour but la constitution de 
grains de chlorophylle. 

Pour résumer les faits qui viennent d'être exposés, nous 
dirons que les chloroamylites sont généralement des formations 
éphémères comme les grains d'amidon dont ils procèdent. Rare- 
ment ils subsistent pendant toute la vie de la plante, au moins 
dans la tige des plantules. Leur vitalité est intimement unie à 
l'existence de matière amylacée ou peut-être aussi d'un hydrate 
de carbone voisin, dissous dans le suc cellulaire. En effet, dès 
que l'amidon générateur de ces grains de chlorophylle a dis- 
paru, leur phase de destruction commence : les chloroamyhtes 
perdent d'abord leur pigment vert, puis les amylites subissent 
une résorption partielle ou totale; la durée des chloroamylites 
est prolongée, si les cellules renferment un hydrate de carbone 
dissous (feuilles). Ainsi, la chlorophylle, détruite à chaque 
instant par le fait des oxydations internes, se trouve régénérée 
au fur et à mesure par les actions synthétiques qui se produi- 
sent entre la matière amylacée, d'une part, et, d'autre part, les 
matières azotées dissoutes de la cellule. Dès lors, si l'amidon 
vient à manquer et si, à ce moment, la cellule ne renferme pas 
d'hydrate de carbone dissous, la formation de la chlorophylle 
se trouve arrêtée, et les chloroamylites passent peu à peu à l'état 
d' amylites. 

Si les chloroamylites ont bien la faculté d'opérer la synthèse 
des hydrates de carbone, pom^quoi meurent-ils dès que leur 
amidon générateur disparaît, et juste au moment où la jeune 
tige et les premières feuilles de la plantule sont en pleine 
croissance et exigent par conséquent des hydrates de carbone? 
La raison d'être d'un chloroamylite est un grain d'amidon; sa 
fonction serait donc d'en produire à son tour? La fonction 
essentielle de ces organites verts semble en vérité toute diffé- 
rente de celle qu'on leur attribue généralement ; car, pourquoi, 
par exemple, la destruction du pigment vert se produirait-elle 
progressivement, depuis le jeune âge de la plantule où la colo- 



260 E. BKL«III%G. 

ration verte est très intense, jusqu'à l'âge adulte où elle est 
atténuée, quelquefois même nulle? Dans le jeune âge, la 
plantule, qui est riche en chlorophylle, n'a pas à former son 
aliment : il est tout constitué dans les réserves des cotylédons 
ou de l'albumen. Au contraire, lorsqu'elle est adulte, la plan- 
tule a épuisé les réserves de la graine ; on comprendrait qu'à 
ce moment elle eût plus de chlorophylle que dans le très jeune 
âge pour pouvoir assimiler le carbone nécessaire à sa crois- 
sance. Or c'est précisément le contraire qui se produit. Il 
semble qu'il y ait là des raisons qui militent contre la fonction 
d'assimilation du carbone par la chlorophylle et qui exigent 
peut-être des études nouvelles, notamment une analyse plus 
rigoureuse des phénomènes dont les tissus chlorophylliens sont 
le siège. Que nous ont, en effet, enseigné jusqu'ici nos études: 
partout la formation de grains de chlorophylle par des grains 
d'amidon , et non la formation de grains d'amidon par des 
grains de chlorophylle (chloroamylites). 

Formation de chlorolcuciles . — Nous avons vu précédem- 
ment que, pendant les premiers temps de la germination des 
graines, les grains de chlorophylle sont exclusivement d'ori- 
gine amylacée : ce sont des chloroamylites. Mais il ne faudrait 
pas croire qu'un substratum autre qu'un amylitene pùt aussi, 
ultérieurement, s'imprégner de pigment vert. A partir d'un 
certain âge, lorsque la chlorophylle des chloroamylites perd de 
son intensité, se constituent, en effet, dans les cellules de véri- 
tables chloroleucitcs, c'est-à-dire des grains de chlorophylle 
dont le substratum albuminoïde résulte de la différenciation du 
protoplasma, etdontle pigment vert se forme sans l'interven- 
tion visible d'amidon. Il résulte de là qu'une même cellule 
peut à un moment donné de son existence présenter à la fois 
deux sortes de grains de chlorophylle, des chloroamylites 
et des chlorolcuciles. 

Indiquons brièvement ici quelques exemples de formation 
de chloroleucitcs dans la tige des plantules en voie de dévelop- 
pement. 



l'amidon et les grains de chlorophylle. 261 

Prenons, par exemple, un jeune plant dellancot (Phaseolus 
multiporus) d'environ 30 centimètres de longueur. La tige a 
une franche coloration verte. Dans les cellules des premières 
assises sous-épidermiques qui sont d'un vert foncé et qui ren- 
ferment, comme l'on sait, des cliloroamylites sphériques, 
granuleux (pl. VI, fig. 47, 50), on peut voir nettement le 
protoplasma pariétal se différencier sur toute son étendue ou 
sur quelques points seulement en chloroleucites, ovales ou 
fusiformes, compacts et environ moitié plus petits que les 
chloroam.ylites (pl. VI, fig. 47, 50). Ils ne présentent pas 
trace d'amidon, contrairement à ces derniers; leurteintc verte 
est d'ailleurs beaucoup plus accentuée que celle des cliloro- 
amylites, de telle sorte qu'il n'y a pas de confusion possible 
entre ces deux sortes de grains verts. Certaines cellules ne 
renferment qu'une des deux formes; la plupart du temps les 
deux sont réunies côte à côte. Les chloroleucites ainsi consti- 
tués dans quelques assises sous-épidermiques font que cette 
partie de la tige est d'un vert beaucoup plus foncé que les 
parties plus profondes. 

Dans la moelle, j'ai observé aussi la formation de chloro- 
leucites : c'est alors plus fréquemment autour du noyau 
qu'ils apparaissent, souvent en très grand nombre et le 
recouvrant plus ou moins complètement. La figure 52, 
planche VI, montre une pareille formation dans une cellule 
médullaire. 

Dans les plantules de Pin pignon, le phénomène n'est pas 
moins apparent. C'est toujours la zone externe de l'écorce qui 
est le lieu principal d'élection de ces nouveaux grains de 
chlorophylle. On peut voir, dans le protoplasma pariétal des 
cellules, uniformément coloré en vert, se découper des seg- 
ments ovales, compacts, qui prennent bientôt une coloration 
verte plus foncée que le reste du plasma : ce sont les chloro- 
leucites (pl. VI, fig. 32-35). Il est également facile de les 
distinguer des chloroamylites très nettement granuleux, qui à 
ce moment, sont fort abondants et généralement privés de leur 
amidon générateur : ces derniers sont de gros grains sphéri- 



262 E. BELXIJMG. 

ques qui parfois commencent déjà à perdre leur chlorophylle 
(pl. VI, %. 30-31). 

En signalant encore les plantules de Lupin où l'on peut 
observer les deux sortes de grains de chlorophylle (pl. VI, 
fig. 39-42), nous aurons indiqué cette double formation 
dans les plantules des trois types principaux de graines, quant 
à la composition des réserves. 

Dans les cotylédons de Lupin (L. albus)et du Pin pignon, les 
phénomènes se produisent absolument comme dans la tige; 
toutefois, dans le Lupin, ce sont les cellules en palissade 
seules qui forment des chloroleucites ; partout ailleurs ce 
sont des chloroamylites. 

En présence de ces faits, et si l'on se rappelle que les em- 
bryons envoie déformation (Haricot, Lupin, Ricin, Pin,...) 
ne présentent pas d'autres corps figurés que des grains d'ami- 
don, d'ailleurs nés directement dans le protoplasma, est-il 
possible de contester plus longtemps, pour certains cas, la 
formation actuelle de chloroleucites par différenciation du 
protoplasma, soit dans la tige et, par conséquent, dans les 
feuilles qui en dérivent, soit dans les cotylédons? Vouloir 
soutenir qu'ils proviennent toujours de la plante mère, par divi- 
sion de chloroleucites semblables, comme lefaitM.Schimper, 
et avec lui quelques autres auteurs, c'est se mettre en contra- 
diction avec des faits dont la réalité ne saurait laisser le moindre 
doute. Et, si des chloroleucites nous passons aux chloroamy- 
lites dont nous avons fait connaître la véritable structure, ne 
trouvons-nous pas une preuve éclatante de la constitution 
actuelle de grains de chlorophylle, peut-être beaucoup plus 
répandus qu'on ne croit, et qui n'ont de liens avec les corps 
préexistants qu'avec des grains d'amidon, leurs véritables géné- 
rateurs, nés eux-mêmes directement dans le protoplasme? 

Nous avons signalé un embryon, le seul de ce genre parmi 
tous ceux que nous ayons étudiés, qui présente, dès son plus 
jeune âge, des chloroleucites très nets, sans trace d'amidon : 
c'est l'embryon du Pois. Or, à aucun moment du développe- 
ment, ni les ovules, ni le péricarpe, dont les oosphères pro- 



l'amidon et les grains de chlorophylle. 263 
cèdent, ne renferment de chloroleucites, mais simplement des 
chloroamylites incomplètement constitués, c'est-à-dire pré- 
sentant encore des traces non altérées de leurs grains d'ami- 
don formateurs. 

Nous concluons de ces faits que les chloroleucites de Vem- 
hryon dont il est question ne peuvent provenir que de la diffé- 
renciation du protoplasma de Vœuf et n'ont aucun rapport avec 
la plante mère. Une fois formés, ils sont, comme Ton sait, le 
siège d'un dépôt très abondant d'amidon de réserve, surtout 
dans les cotylédons, et nous avons dit que, les grains d'amidon 
envahissant peu à peu ces grains de chlorophylle, ils finissent 
par disparaître ou à être réduits à des traces insignifiantes, 
traces qui seront d'ailleurs digérées pendant la germination 
de la graine. La graine mûre 7ie renferme donc aucune espèce 
de leucites. 

Il résulte de là que les chloroleucites qui apparaissent dans la 
tige et les feuilles de laplantule, pendant la germination, n'ont 
et ne peuvent avoir de relations avec les leucites du jeune em- 
bryon, puisque ces leucites n'existent plus lorsque ce dernier 
est arrivé à complète maturité. Ils sont de formation actuelle 
et, n ayant aucun lien avec les leucites de rœuf\ à plus forte 
raison ne peuvent-ils en avoir avec ceux de la plante mère. Les 
recherches ultérieures mettront certainement en lumière 
d'autres cas, peut-être nombreux, où les choses se passent 
de la même manière. 

Il est donc bien acquis qu'un grand nombre de chloroleucites 
et tous les chloroamylites sans exception {pris autrefois pour 
des chloroleucites) se forment actuellement , sans lien aucun avec 
les formations analogues antérieurement existantes; les pre- 
miers, par différenciation du protoplasma des cellules ; les 
seconds, par métamorphose de grains d'amidon. Nous rejetons 
donc le caractère absolu du principe de la formation des grains 
de chlorophylle par division de grains analogues préexistants, 
en d'autres termes du principe de l'éternité des leucites que 
l'on a cherché à introduire dans la science, à la suite de géné- 
ralisations un peu trop hâtives. 



264 



10. BSBOLÎKU.^'ti. 



5° Conclusions relatives à la formation des grains de chlorophylle. 

Si maintenant nous jetons un coup d'œil d'ensemble sur les 
recherches exposées dans les quatre chapiti^es précédents, il 
nous sera facile d'en indiquer les résultats principaux. 

i° En premier lieu les grains d'amidon nés isolément, sans 
le secours de leucites, peuvent subir une véi^table évolution 
qui a pour but la formation de gi^ains de chlorophylle. A cet 
effet, le gt\ain amylacé est partiellement digéré dans toute sa 
masse : la partie digérée (gi^anulose), en se combinant avec 
les matières azotées dissoutes de la cellule, donne naissance 
à la chloi^ophylle; la partie restante (squelette d'amylodexti^ine) 
ne bleuit plus, mais jaunit par l'iode; cette dernièi^e repré- 
sente pour M. Meyer un produit d'hydi^atation de la matière 
amylacée d'ailleurs unique des grains d'amidon. D'après 
M. NîGgeli, ce squelette sei^ait de l'amylocellulose ; au con- 
traire, M. A. Meyer, dans des recherches toutes récentes, 
le considère comme formé d'amylodextrine : nous l'appelons 
amylite. Le grain de chlorophylle formé aux dépens d'un 
gi\ain d'amidon est, par suite, un chloi^oamylite. 

De pareilles foraiations se trouvent dans toutes les jeunes 
plantules, dételle sorte que le caractère transitoire des grains 
d'amidon de germination est déterminé par la pi^oduction 
même des chloroamylites, chaque gi^ain d'amidon représen- 
tant en quelque sorte le blastème d'un futur chloroamylite. 
Elles existent encore, pendant la végétation normale, dans le 
péricarpe des fi'uits (Papilionacées). 

Dans les organes renfei^mant de l'amidon de réserve et qui 
d'ordinaire se développent à l'abri de la lumière, on peut en 
provoquer la formation par la simple exposition de ces organes 
aux radiations solaii^es (Pomme de terre). Normalement 
l'amidon de réserve peut aussi former des chloroamylites dans 
certains cotylédons (Lentille, Vesce, Pois chiche.. .) pendant 
la germination des graines. 

Dans tous ces cas, la métamorphose des grains d'amidon 



l'amidon et les grains de chlorophylle. 265 
peut être totale ou partielle, suivant la nature de la plante, et, 
dans une plante donnée, suivant l'intensité des radiations et 
le degré de température. 

Le protoplasma de la cellule n'entre pour rien dans la con- 
stitution du substratum de ces grains de chlorophylle : ce 
substratum est ternaire. Les chloroamylites ne se divisent que 
rarement et seulement lorsqu'ils ne renferment plus trace de 
leur amidon générateur, de sorte que, dans la plupart des cas, 
leur nombre est constant et déterminé par le nombre des grains 
d'amidon formés primitivement dans la cellule. 

2" Une ibis les chloroamylites complètement constitués, je 
n'ai jamais remarqué dans la tige des plantules de formation 
nouvelle d'amidon dans leur intérieur ; mais parfois une petite 
quantité d'amidon de néo-formation se dépose librement dans 
les cellules (Pin, Ricin). Il ne semble pas que ces grains verts 
aient le pouvoir d'assimiler le carbone. 

3° Les chloroamylites sont le plus souvent transitoires , 
comme les grains d'amidon dont ils dérivent. Tant qu'ils ren- 
forment des traces de ces derniers, ils sont très distincts, d'un 
vert foncé. Au bout de quelques semaines (tige), ils perdent 
leur pigment vert, se réduisent ainsi à l'état d'amylites qui, eux- 
mêmes, se résorbent lentement et plus ou moins complètement. 
L'abondance de la chlorophylle dans les parties jeunes, riches 
en matières nutritives et sa décroissance dans les parties plus 
âgées semblent indiquer pour ce pigment une autre fonction 
que la fonction d'assimilation du carbone. Ainsi, c'est lorsque 
les cotylédons amylacés (Haricot, Pois) commencent à se former 
dans les ovules et se remplissent, par conséquent, de matières 
nutritives venues de la plante mère, que la chlorophylle est 
la plus abondante; la coloration verte diminue peu à peu à 
mesure que la graine approche de la maturité et disparait par- 
fois complètement. La fonction des chloroamylites semble liée 
à l'état jeune des organes dans lesquels ils apparaissent. Mais 
de quelle nature est cette fonction? Est-ce, comme le veut 
M. Pringsheim, une fonction de protection relativement aux 
tissus jeunes où s'accomplissent des phénomènes très déli- 



266 K. BELXUiVG. 

cats, sur des substances facilement altérables par une radia- 
tion trop active? Il y a là un point à élucider. Car enfin pour- 
quoi les chloroamylites, s'ils contribuent à la formation des 
principes immédiats par leur pouvoir propre, sont-ils plus 
abondants dans les tissus actuellement riches en réserves, 
tandis qu'ils disparaissent plus ou moins complètement lorsque 
ces réserves sont épuisées ? C'est dans ce dernier cas que le 
pigment vert devrait être plus abondant pour subvenir à la 
croissance de la plante. Tout ce que l'on peut dire aujour- 
d'hui, c'est que l'existence des chloroamylites est intimement 
liée à celle de grains d'amidon nés librement dans le proto- 
plasma. En un mot, c'est le grain d'amidon qui forme le chlo- 
roamylite ; mais rien ne dit que ce dernier produise ensuite 
cet hydrate de carbone par son pouvoir propre. 

4" Indépendamment des chloroamylites se constituent dans 
les cellules, à un moment donné du développement, des chlo- 
roleucites, provenant de la différenciation du protoplasma 
(tiges, cotylédons, feuilles), sans intervention visible d'amidon. 
Mais il est probable qu'un hydrate de carbone dissous, voisin 
de l'amidon, est utilisé ici de la même manière que chez les 
chloroamylites pour la constitution du pigment vert. Ces 
chloroleucites sont de formation actuelle ; ils ne proviennent 
en aucune manière de corpuscules semblables de la plante 
mère. 

Une seule et môme cellule peut renfermer à la fois les deux 
sortes de grains de chlorophylle. 

5" La chlorophylle peut donc avoir dans les végétaux trois 
substratums différents, dont deux seulement sont localisés. 

Dans le premier cas, la chlorophylle est .diffuse; son sub- 
stratum se compose de tous les éléments figurés de la cellule, 
à part le noyau. 

C'est ainsi que, dans beaucoup d'embryons en voie de for- 
mation, tout le contenu cellulaire (amidon, aleurone, proto- 
plasma) est uniformément coloré en vert; mais il n'y a pas de 
grains de chlorophylle (Haricot, Fusain...). 

Dans le deuxième cas, le pigment chlorophyllien a pour 



l'amidon et les grains de chlorophylle. 267 
substratum des amylites , corpuscules issus de grains 
d'amidon et, par conséquent, ternaires, si tant est que les 
grains d'amidon soient eux-mêmes ternaires (tige et cotylé- 
dons des plantules, péricarpes...). 

Enfin dans le troisième cas, la chlorophylle imprègne des 
leucites, corpuscules de nature albuminoïde (feuilles, coty- 
lédons foliacés, tige...). 

Une seule et même plante peut présenter, dans le cours de 
son développement, ces trois dispositions distinctes de la 
chlorophylle. 

Dans ces trois cas, la chlorophylle a-t-ellc exactement la 
même composition chimique? D'après M. Gautier (1), les 
chlorophylles cristallisées extraites de plantes de diverses 
classes (Monocotylédones, Dicotylédones) ou même de plantes 
de diverses familles d'une même classe (Chénopodées, Mal- 
vacées) appartiennent au même type chimique et ne diffèrent 
entre elles que par le groupe CH- ou un multiple de CH' : 
elles constitueraient une série homologue. 

Il est bon de faire remarquer ici que, dans une seule et 
même plante, le pigment vert peut avoir une composition 
différente suivant qu'il appartient à des chloroamylites ou à 
des cliloroleucites. Dans ce dernier cas, en effet, on ne voit 
jamais, comme dans le premier, des grains d'amidon con- 
tribuer directement à sa formation. En admettant même, — 
ce qui n'est pas démontré, — qu'un hydrate de carbone dis- 
sous soit utilisé pour la constitution de la chlorophylle des 
chloroleucites, cet hydrate de carbone peut être à un état 
d'hydration différent de celui provenant de l'amidon, lorsque 
ce dernier est utilisé pour la formation de la chlorophylle des 
chloroamylites. Une même cellule pourrait donc présenter 
deux sortes de chlorophylles. 



(1) Voy. Hommage à Chevreul (lib. Alcan). 



268 



III 

De la germination de tissus on de membres sépares 
dn reste de la plante. 

C'est à M. Van Tieghem (i) que l'on doit les premières 
recherches suivies sur les phénomènes externes dont les 
embryons ou parties d'embryons isolés sont le siège pendant 
leur germination. La tigelle, la radicule ou les cotylédons, 
séparés du reste de l'embryon, sont susceptibles de vivre d'une 
vie propre, parfaitement indépendante, par le seul fait que ces 
organes vivants renferment, au moment de leur séparation, des 
matières nutritives de réserve. Celles-ci établissent entre deux 
cellules voisines la plus grande indépendance. Pendant la ger- 
mination d'une tigelle, par exemple, ces matières sont peu à 
peu digérées et mises en œuvre ; elles déterminent la crois- 
sance de l'organe et provoquent la production de chlorophylle. 
On peut s'assurer par l'étude de la structure interne que les 
cellules sont le siège d'une formation plus ou moins complète 
de chloroamylites. Une fois les réserves épuisées, la tigelle ne 
tarde pas à se détruire faute d'aliment; même si la chloro- 
phylle parvenait à élaborer une quantité suffisante d'hydrates 
de carbone, aucune synthèse de matières albuminoïdes ne 
saurait avoir lieu, puisque l'azote n'a aucun accès dans l'or- 
gane considéré. 

Les embryons entiers, séparés de l'albumen des graines 
qui en possèdent, peuvent à plus forte raison grandir et donner 
de petites plantules; mais celles-ci sont naturellement beau- 
coup moins vigoureuses que celles qui se développent en uti- 
lisant les réserves emmagasinées dans l'albumen. 

Phénomènes internes produits 'pendant la germination des 

(1) Van Tieghem, Recherches physiologiques sur la germination {Ann. des 
se. nat., 1873). 



l'amidon et les grains de chlorophylle. 269 
embryons isolés de l'albumen. — La première tentative de 
germination d'embryon isolé de l'albumen a été faite, avec 
succès, par A. Gris sur l'embryon du Balisier. Ce dernier, 
lorsqu'il est arrivé complètement à maturité, est dépourvu 
d'amidon. Or, non seulement cet embryon grandit pen- 
dant sa germination, mais toutes ses parties deviennent le 
siège d'une notable formation de grains d'amidon transitoires. 
Partant de là, A. Gris avait attribué aux transformations des 
réserves préalablement déposées dans les embryons l'amidon 
qui se produit en eux pendant la germination normale des 
graines à albumen amylacé (Graminées); selon lui, le produit 
de digestion de l'amidon de réserve traverse simplement le 
scutelle de la plantule pour se rendre dans la tige et la 
racine, où il est peu à peu utilisé ; de sorte que, chez les Gra- 
minées, la formation d'amidon dans le scutelle, pendant la 
germination, serait totalement indépendante de l'albumen. 
M. Sachs veut, au contraire, que ce soit l'amidon de réserve 
de l'albumen qui, une fois digéré, se dépose de nouveau en 
partie dans le cotylédon pendant le passage des produits de 
digestion des réserves au travers de cet organe (Maïs). D'après 
ce botaniste, l'amidon passerait dans le scutelle sous forme de 
sucre, et ce sucre, par déshydratation, y reconstituerait des 
grains d'amidon. 

J'ai eu l'occasion d'étudier aussi cette question, et il résulte 
de mes observations que les deux manières de voir contradic- 
toires des deux auteurs précités, relativement à l'origine de 
l'amidon du scutelle, se trouvent réalisées, mais dans une 
mesure différente. 

Les graines de Maïs de divers lots que j'ai eus à ma dispo- 
sition an Muséum avaient toutes des embryons riches en 
grains d'amidon, aussi bien dans l'axe que dans le cotylédon. 
Dans ce cas, il est difficile de se prononcer nettement sur les 
changements qui surviennent dans les cellules en ce qui con- 
cerne la formation d'amidon, que l'on fasse d'ailleurs germer 
la graine entière ou seulement l'embryon. 

Nous nous sommes adressé aux graines de Blé dont les 



270 E. BTn^xma. 

embryons ne renferment généralement pas trace d'amidon, 
lorsqu'ils sont arrivés à complète maturité. 

Isolons donc avec beaucoup de soin des embryons de Blé, 
de façon qu'il ne reste aucune trace d'albumen adhérente à la 
surface du cotylédon, et mettons-les en germination sur de la 
mousse humide ou mieux sur du papier buvard. Au bout de 
trois ou quatre jours, l'axe présente des traces très nettes 
d'amidon; ce sont de fort petits granules simples, mais très 
nombreux, noyés dans la masse albuminoïde alors très abon- 
dante des cellules; quelques jours après ces granules pré- 
sentent une taille très nettement appréciable, verdissent à 
peine, puis se résorbent. Dans le cotylédon nous avons aussi 
observé à plusieurs reprises l'apparition de fins granules amy- 
lacés; mais, dans cet organe, cette formation est de bien 
moindre importance que dans l'axe de l'embryon. La sub- 
stance amylacée soluble du scutelle, une fois formée par le 
dédoublement des matières albuminoïdes, semble être utilisée 
par l'axe, au fur et à mesure qu'elle se produit, pour les 
besoins de la croissance, et, comme il s'en produit très peu, il 
n'est pas étonnant qu'on observe à peine quelques granula- 
tions d'amidon dans le cotylédon. 

Lorsqu'on fait germer séparément l'axe de l'embryon et le 
cotylédon, l'axe présente un peu moins d'amidon transitoire 
que lorsqu'il est en rapport avec le scutelle, car d est alors 
privé de la part de réserves qui, tout à l'heure, lui venait du 
cotylédon. Ce fait montre, indépendamment de l'observation 
directe, que le cotylédon forme normalement de la matière 
amylacée. Quant au scutelle, pendant sa germination isolée, 
il ne présente jamais que des traces d'amidon transitoire ; çà 
et là seulement certaines cellules s'en montrent plus nettement 
pourvues. 

Si l'on se rappelle que la fonction essentielle du cotylédon 
des Graminées est de produire les diastases nécessaires à la 
digestion des réserves de l'albumen, en particulier des grains 
d'amidon, on pourrait peut-être rapportera la présence d'une 
notable quantité d'amylase, dans le cotylédon isolé, la diffi- 



l'amidon et les grains de chlorophylle. 271 
culte qu'éprouve l'amidon de germination à s'y déposer, les 
grains d'amidon étant digérés par cette diastase au fur et à 
mesure qu'ils apparaissent. Au contraire, pendant la germi- 
nation de la graine entière, l'amylase est exosmosée dn coty- 
lédon dans l'albumen pour digérer l'amidon de réserve, et l'on 
comprend que, l'albumen aidant, le cotylédon soit le siège 
d'un dépôt très appréciable d'amidon transitoire. On ne peut 
guère invoquer d'autre raison, puisque toutes les graines ou 
parties de graines qui renferment au moins parmi leurs réserves 
des matières albuminoïdes (et c'est le cas pour le scutelle), 
sont le siège pendant leur germination d'une formation 
d'amidon transitoire. Ainsi l'embryon des Graminées isolé de 
l'albumen est apte à produire de l'amidon transitoire de ger- 
mination, aussi bien dans le cotylédon que dans la tigelle et la 
radicule. 

Que se passe-t-il maintenant pendant la germination de la 
graine entière du Blé? Le scutelle, comme l'axe, est le siège 
d'une abondante formation d'amidon, qui n'est nullement 
comparable à la petite quantité de cette substance que nous 
signalions tout à l'heure. Il n'est donc pas possible de nier 
l'action de l'albumen sur cette formation. Gomment le coty- 
lédon, avec la petite quantité de matières de réserve qu'il 
renferme, pourrait-il produire tout seul la quantité parfois 
assez considérable d'amidon qui apparaît pendant les pre- 
mières phases de la germination ? Si cette opinion est erronée, 
l'opinion inverse, qui consiste à considérer l'albumen comme 
exclusivement actif dans ce phénomène (Sachs), a également 
un caractère trop absolu. 

En effet, dans le cotylédon des Graminées en particulier, 
dans l'embryon tout entier, l'amidon transitoire de germina- 
tion a une double origine : la partie principale provient des 
réserves de l'albumen; l'autre, minime, est due à la mise en 
œuvre des réserves propres du cotylédon ou de l'embryon 
tout entier. 

Des embryons de graines albuminées oléagineuses (Ricin, 
Pin, etc.) germant isolément, des axes ou des cotylédons de 



272 K. ItELXLW. 

graines sans albumen (Haricot, Lupin...) sont aussi le siège 
d'une formation d'amidon dans toutes leurs parties, pendant 
les premières phases de la germination. 

2" Phénomènes internes produits pendant la germination de 
cotylédons isolés. — S'il s'agit d'un cotylédon tuberculeux 
(Haricot, Lupin, etc.), la germination isolée peut se continuer 
pendant plusieurs semaines, étant donnée la grande quantité 
de matières nutritives que cet organe contient en réserve. 

Prenons, par exemple, des cotylédons de Lupin (L. albus). Hs 
ne tardent pas à grandir et à former de la chlorophylle, abso- 
lument comme s'ils faisaient partie de l'embryon; ils peuvent 
même régénérer, comme l'on sait, une plantule entière. 

A l'intérieur se passent des phénomènes analogues à ceux 
de la germination normale. L'aleurone est d'abord digérée ; 
elle est transformée peu à peu en une masse finement granu- 
leuse qui bientôt disparait elle-même plus ou moins complè- 
tement. Parmi les produits de digestion se trouve l'asparagine, 
qui est d'une abondance extraordinaire, et d'autres substances 
azotées, notamment de la tyroleucine ou une substance voi- 
sine, qui cristallise en sphérocristaux aiguillés fort élégants 
lorsqu'on laisse séjourner des coupes fraiches assez épaisses 
dans la glycérine pure; en outre, d'après M. Pfeffer, un peu 
de leucine et des traces de tyrosine (1). De toutes ces amides, 
c'est l'asparagine qui représente la plus forte proportion de 
l'azote des réserves albuminoïdes. Mais en même temps que 
ces amides prennent naissance lors du dédoublement des 
albuminoïdes se forme aussi de la matière amylogène qui se 
dépose sous la forme de grains d'amidon, parfois dans des 
amylites, parfois librement dans la masse albuminoïde de la 
cellule. Ces substances, notamment l'asparagine et l'amidon, 
se produisent môme plus abondamment dans le cas actuel que 
pendant la germination normale de la graine : les cotylédons 
isolés conservent, en eifet, pour eux toutes les réserves qui s'y 



(t) Pfeffer, Pflanzenphy Biologie. 



l'amidon et les gralns de chlorophylle. 573 
étaient préalablement accumulées, au lieu d'en céder la ma- 
jeure partie à la tigelle et à la radicule pour leur premier 
développement. 

Les grains d'amidon, simples ou composés, commencent, 
déjà quelques jours après leur formation, à se transformer en 
chloroamylites. On pourrait répéter ici exactement ce que nous 
avons dit dans les chapitres précédents an sujet de cette caté- 
gorie de grains de chlorophylle. Fréquemment une partie de 
l'amidon générateur se maintient an centre de la zone verte 
périphérique du chloroamylite, ce qui s'explique par l'abon- 
dance de la matière amylacée dissoute, produite au fur et à 
mesure que de nouvelles matières albuminoïdes sont dédou- 
blées. Ce n'est que lorsque ces dernières sont épuisées, lorsque 
l'intensité des phénomènes internes diminue, que l'amidon 
transitoire achève sa résorption, tandis que les chloroamylites 
commencent à perdre leur pigment vert, passent à l'état 
d'amylites granuleux, qui eux-mêmes finissent par se dis- 
socier et se détruire. Mais, pendant que se formaient des 
chloroamylites dans toute l'étendue du cotylédon, des chlo- 
roleucites prenaient naissance dans le protoplasme pariétal 
des cellules en palissade, exactement comme dans les jeunes 
tiges de la même plante. Le cotylédon, ainsi pourvu de 
deux sortes de grains de chlorophylle, végète pendant plu- 
sieurs semaines; sa surface va jusqu'à doubler. Puis, la quan- 
tité de matières albuminoïdes diminuant peu à peu par suite 
des phénomènes de nutrition et de croissance, les phénomènes 
vitaux perdent de leur intensité et finissent par être annulés ; 
en effet, aucune synthèse ultérieure de matières albuminoïdes 
ne peut plus s'effectuer, puisque les matières azotées du sol 
ne pénètrent pas dans l'organe et que des hydrates de carbone 
seuls peuvent s'y produire par assimilation du carbone. Alors 
les cellules ne renferment plus qu'un contenu finement gra- 
nuleux, peu abondant, un suc cellulaire et des restes de 
grains de chlorophylle (pl. VI, fig. 31); tous ces résidus ne 
tardent pas à devenir la proie de nombreuses bactériacées. 
Dans les cotylédons du Haricot, du Pois, etc.,. les choses se 

7« série, Dot. T. V (Galiier n" 5). 18 



^74 E. lîELZUMCi. 

passent de la même manière, sauf qu'il n'y a pas de formation 
de chloroleucites, mais seulement de chloroamylites aux 
dépens des grains d'amidon transitoires et même des grains 
de réserve. 

3" Phénomènes internes produits pendant la germination 
des albumens isolés. — Non seulement les divers membres de 
l'embryon, mais les albumens isolés sont susceptibles de 
mener une vie indépendante, grâce aux réserves que contien- 
nent leurs cellules. C'est à M. Van Tieghem que l'on doit la 
connaissance des phénomènes physiologiques dont ces tissus, 
l'albumen du Ricin en particulier, sont le siège pendant leur 
germination libre. 

Mais il s'en faut que tous les albumens possèdent, comme 
celui du Ricin, la propriété de germer isolément; les albu- 
mens charnus, c'est-à-dire ceux dont la réserve se compose 
essentiellement d'aleurone et d'huile, ont seuls ce pouvoir. 
Ainsi l'albumen du Pin pignon, dont la réserve est analogue 
à celle du Ricin, germe absolument comme lui, et se prête 
tout aussi facilement aux recherches par sa grande taille. 
Au contraire, les albumens amylacés (Belle-de-nuit, Gra- 
minées, etc.), les albumens cornés (Dattier, Aucuba japo- 
nica, etc.), restent inaltérés lorsqu'ils sont séparés de 
l'embryon et placés dans les conditions normales de la 
germination. Tandis que les albumens charnus digèrent eux- 
mêmes leurs réserves pendant la germination de la graine 
entière, ce sont les cotylédons qui se chargent de ce travail 
dans les graines à albumen amylacé ou corné, en produisant 
eux-mêmes les diastases nécessaires à la digestion de l'albu- 
men : dans le premier cas, l'albumen est actif; il est vivant ; 
dans le deuxième, il est passif et n'a aucune vitalité propre. 

On pourrait peut-être rechercher dans la structure des 
diverses sortes d'albumens la cause même de l'aptitude que 
présentent certains de ces tissus à germer isolément, tandis 
que d'autres sont incapables d'engendrer les diastases néces- 
saires à la digestion de leurs réserves. En effet, les diastases 



l'amidon et les grains de chlorophylle. '275 
se produisent, pendant la germination d'un tissu de réserve, 
par les dédoublements des matières albuminoïdes qu'il ren- 
ferme; de sorte que leur production est lice, directement à la 
présence de ces dernières substances et indirectement seule- 
ment aux réserves qu'elles digèrent. On comprend donc qu'un 
albumen, pauvre en matières albuminoïdes, mais riche en 
matières ternaires, soit hydrocarbonées, soit grasses, ne puisse 
engendrer qu'une quantité de diastases tellement faible que 
l'effet de ces dernières sur les réserves ternaires soit absolu- 
ment insensible. Or cette structure se rencontre dans les 
albumens amylacés (Graminées) et cornés (Dattier), et c'est 
précisément chez les graines qui en sont pourvues que les 
cotylédons interviennent pour en opérer la digestion. Pour- 
quoi, d'ailleurs, un cotylédon tuberculeux de Haricot, de Pois, 
par exemple, germerait-il isolément, tandis que l'albumen 
d'une Graminée reste inaltéré, sinon parce que le cotylédon 
renferme, à côté d'une réserve amylacée très abondante, une 
notable quantité de grains d'aleurone et que l'albumen en 
question manque presque complètement de cette dernière 
réserve. Car le reste de la structure interne des cellules est 
identique : dans les deux cas il y a un protoplasme et un 
noyau . 

Ainsi donc la faculté germinative d'un albumen charnu 
isolé réside dans la grande quantité de matières albuminoïdes 
emmagasinées dans les cellules avec les matières oléagineuses ; 
cette môme faculté ne peut donc être que très faible, sinon 
nulle, dans les albumens amylacés ou cornés qui ne consistent 
pour ainsi dire qu'en substances de réserve hydrocarbonées 
(amidon, cellulose), associées à une minime quantité d'albu- 
minoïdes. 

Pendant la germination de l'albumen du Ricin apparaît, 
comme l'on sait, un corps figuré nouveau, l'amidon transi- 
toire, dont la proportion augmente rapidement au fur et à 
mesure que les réserves sont digérées, si bien que « l'albumen, 
purement oléagineux et alcurique au début, tend à se trans- 
former en albumen amylacé ». Il arrive, en effet, un moment 



276 E. BELKVIVG. 

OÙ les grains d'amidon remplissent complètement les cellules. 

Etudions le mode de naissance de cet amidon, soit dans le 
Ricin, soit dans le Pin pignon. Prenons le Pin. Dès le 
troisième jour de la germination, alors que les réserves sont 
à peine attaquées, apparaissent les premiers granules amy- 
lacés; on ne les observe généralement qu'à la périphérie des 
cellules; la densité du contenu empêche de distinguer nette- 
ment ceux qui naissent dans les parties profondes. Les grains 
d'amidon sont quelquefois simples, le plus souvent composés. 

On voit nettement (pl. VII, lîg. 87, 89, 90) que la plupart 
d'entre eux sont inclus dans une sorte de corpuscule granuleux, 
irrégulier, jaunissant par l'iode et qui existait déjà lorsque 
l'albumen était à l'état de vie ralentie. Ces corpuscules ren- 
ferment chacun plusieurs granulations amylacées, bleuissant 
nettement dans la solution iodée; ils sont peu à peu envahis par 
ces derniers et correspondent bientôt chacun à un grain d'ami- 
don composé. Quelle est la nature de ces corpuscules, souvent 
d'une extrême petitesse au début et qu'on ne peut guère dis- 
tinguer que lorsqu'ils renferment quelques granules amyla- 
cés? Sont-ce des leucites, comme on serait tenté de le croire? 
En aucune manière. En effet, pendant les premiers temps de la 
période de formation, l'albumen du Ricin est le siège d'une 
formation d'amidon transitoire, fait qui n'a rien de surprenant, 
étant donné ce qui se passe dans l'axe de l'embryon au même 
moment. Je n'ai malheureusement pas eu à ma disposition de 
graines de Ricin en voie de maturation ; mais il y a tout lieu de 
croire, par analogie avec les phénomènes dont l'embryon est le 
siège pendant son évolution, que ces grains d'amidon transi- 
toires du jeune albumen, au moment où ils semblent dispa- 
raître (ce dont on juge simplement par l'absence de coloration 
bleue par l'iode) ne disparaissent en réahté pas complètement : 
il se produit là très probablement le phénomène dont nous 
avons parlé bien souvent dans ce travail, à savoir la digestion 
d'une partie des grains d'amidon et la persistance des sque- 
lettes restants, lesquels ne sont autres que des amylites. Or 
ceux-ci ont dans le réactif iodé à peu près la même teinte 



l'amidon et les grains de chlorophylle. 277 
que les grains d'alciirone. L'albumen mûr renfermait donc, 
outre ses réserves albuminoïdes et oléagineuses, un certain 
nombre d'amylites, et ce sont eux, comme nous l'avons vu 
par l'étude de l'axe des graines, qui sont le siège du dépôt 
ultérieur d'amidon transitoire, lorsque le développement, 
momentanément interrompu, reprend toute son activité. 

C'est dire, endéfmitive, queles grains d'amidon del'albumen 
en voie de germination se déposent dans des amylites, restes 
des grains d'amidon de la période de formation de ce tissu, et 
non dans des leucites, comme on pourrait le croire par une 
étude superficielle (Ricin, Pin). 

On peut d'ailleurs le démontrer en usant de l'artifice suivant. 
On laisse germer la graine entière pendant quelque temps, 
dans les conditions normales ; lorsque la plantule a une lon- 
gueur d'environ 5 à 10 centimètres, une bonne partie des 
réserves a déjà été utilisée par elle. On détache ensuite l'albu- 
men des cotylédons. A ce moment, ses cellules ne renferment 
presque plus de matières oléagineuses; l'aleurone se présente 
sous la forme d'une fine poussière provenant de la fragmenta- 
tion des grains de l'albumen intact (Pin). Il est dès lors facile 
de suivre, dans cet albumen plus ou moins épuisé, la naissance 
de nouveaux corps figurés. Une fois séparé de l'embryon, il 
continue à germer ; au bout de vingt-quatre heures, on remar- 
que déjà les premières traces d'amidon. On s'explique facile- 
ment la rapidité de celle formation en songeant que la matière 
amylogène soluble que renferme alors l'albumen reste tout 
entière en lui, au lieu de passer, comme d'ordinaire, dans la 
jeune plantule et, par suite, se dépose très facilement. C'est 
même ce fait qui explique pourquoi, lors de la germination 
de la graine entière, l'albumen ne présente pas trace de cet 
hydrate de carbone, à condition toutefois que le développement 
de l'embryon soit assez rapide. J'ai remarqué, en effet, que 
lorsque la germination est languissante, lorsque la tempéra- 
ture est notablement inférieure à l'optimum pour la graine 
considérée, le départ de la matière amylogène de l'albumen 
vers l'embryon est incomplet, et une partie se dépose dans 



278 E. BELKUMG. 

l'albumen sous la forme de grains d'amidon (Pin pignon). C'est 
en quelque sorte un cas intermédiaire entre celui de la germi- 
nation isolée de l'albumen, pendant laquelle ce tissu garde 
pour lui tous les produits de digestion, et celui de la germina- 
tion normale de la graine entière où ces produits passent, au 
contraire, intégralement dans l'embryon. 

Revenons à nos albumens qui, après avoir germé pendant 
quelque temps sur les cotylédons, poursuivent maintenant 
leur développement isolément. On peut se rendre compte 
très facilement de la naissance libre des grains ou baguettes 
amylacées dans la masse albuminoïde peu abondante des 
cellules. Des granules ou des baguettes d'une extrême ténuité 
apparaissent entre les granulations azotées, sans aucun rap- 
port possible avec aucun corps figuré, quel qu'il soit, caries 
cellules ne renferment à ce moment rien autre chose que les 
très fines granulations albuminoïdes (pl. VII, fig. 91, 92, 95) 
dont il a été question précédemment. 

Les grains d'amidon grandissent pendant un temps variable, 
suivant la quantité de réserves que renferme encore l'al- 
bumen. 

Pourquoi cette différence dans l'origine des grains d'ami- 
don? Pourquoi ces derniers ne se sont-ils pas déposés dans des 
amylites, comme tout à l'heure? Uniquement parce que les 
amylites que renfermait l'albumen intact subissent le sort de 
toutes les réserves pendant la germination : ils sont digérés en 
môme temps que l'aleurone et l'huile. L'amidon formé ulté- 
rieurement ne peut donc que se déposer dans le protoplasma 
des cellules. 

Ainsi donc il ne peut rester de doute dans notre esprit sur 
la naissance libre de l'amidon de germination dans les albu- 
mens charnus; durant leur existence ces tissus présentent, 
comme on vient de le voir, quelques particularités intéres- 
santes qu'il nous a paru utile d'indiquer ici, parce qu'elles 
viennent à l'appui de certains résultats de notre travail. 

Lorsque la formation d'amidon transitoire a atteint son 
développement maximum dans l'albumen en germination 



l'amidon et les grains de chlorophylle. 279 
(pl. VII, tig. 88, 93), on ne Larde pas à observer la dissolution 
progressive de cette substance. L'amidon est résorbé et utilisé 
par l'albumen pour sa nutrition, si bien que la solution iodée 
ne détermine bientôt plus aucun bleuissement. Mais, ici encore, 
la résorption est partielle ; je veux dire qu'à la place de chaque 
grain d'amidon se trouve maintenant un amylite granuleux, 
que l'on distingue par son contour à peu près arrondi des gra- 
nulations protéiques environnantes, encore assez abondantes 
dans la cellule. Ces amylites sont indiqués dans la figure 94, 
planche VII. Les choses en restent là : ni les amylites, ni 
les granulations albuminoïdes restantes ne sont détruits par 
le jeu des forces internes. Les phénomènes physiologiques sont 
alors déjà très réduits dans l'albumen, sinon complètement 
annulés. Quelques jours après, c'est-à-dire après trente ou 
quarante jours de germination, l'albumen est définitivement 
mort : les bactéries envahissent le résidu et y trouvent des 
conditions de milieu favorables à leur rapide développement. 

L'albumen du Pin pignon présente ce fait remarquable qu'il 
constitue des chloroamylites d'un vert pâle aux dépens de 
l'amidon transitoire; mais nous n'avons jamais observé cette 
formation que pendant la germination à l'obscurité. Elle sera 
mentionnée dans le prochain chapitre, qui est consacré à 
l'indication de la marche générale des phénomènes pendant 
la germination des graines à l'obscurité. 

CONCLUSIONS RELATIVES A LA GERMINATION INDÉPENDANTE 
DES DIVERS TISSUS OU MEMBRES DE LA GRAINE. 

Les divers membres des embryons des graines sans albu- 
men (Haricot), les embryons ou parties d'embryons séparés 
de l'albumen (Ricin, Belle-de-nuit), les albumens, sont suscep- 
tibles de germer, c'est-à-dire de mettre en œuvre leurs 
réserves, lorsqu'ils sont isolés du reste de la graine. Parmi les 
produits de digestion se trouve presque toujours de la matière 
amylogène qui donne lieu à une formation d'amidon transitoire. 



280 IC. KELZLi^'C;. 

La condition n(k'essaire de celte germination i.^olée et par 
suite de la formation d'amidon transitoire est la présence 
de matières albuminoïdes parmi les réserves de l'organe con- 
sidéré. On peut dire que, plus elles sont abondantes, plus les 
grains d'amidon transitoires sont développés. Lorsque des 
matières oléagineuses sont associées aux albuminoïdes, la 
formation d'amidon est plus abondante que dans tous les 
autres cas (albumens charnus). Quand les matières albumi- 
noïdes de réserve manquent ou tout au moins sont en très 
faible porportion et que l'amidon ou la cellulose forment la 
réserve essentielle, l'organe considéré n'a pas le pouvoir de 
germer isolément, parce que les diastases nécessaires à la 
digestion de la réserve ternaire ne peuvent être élaborées : ces 
diastases proviennent, en effet, du dédoublement des matières 
albuminoïdes, sous l'influence d'une oxydation active (albu- 
mens amylacés et cornés). Les grains d'amidon transitoires 
peuvent ici, comme dans les plantules entières, se métamor- 
phoser en chloroamylites, d'autant mieux que l'organe est plus 
développé et renferme une plus grande quantité de réserves 
azotées (cotylédons de Lupin, etc.); excepté cependant dans 
les albumens. Dans ces tissus, l'amidon se résorbe partiel- 
lement, laisse desamylites sans jamais former de chlorophylle. 
Nous avons cependant observé une formation de chloroamy- 
lites dans l'albumen du Pin pignon germant à l'obscurité, 
et il serait très possible qu'en modifiant certaines conditions 
de milieu, elle se produisit également à la lumière; on ne 
comprendrait pas, en effet, pourquoi l'albumen se compor- 
terait autrement que les autres parties de la plante en ce qui 
concerne les métamorphoses de l'amidon transitoire, toutes 
choses étant égales d'ailleurs. 

Dans tout ce qui précède, la cellule est supposée pourvue 
d'un noyau, ce corps jouant sans aucun doute un rôle très 
important dans les phénomènes dont il s'agit. 

Ainsi, toute cellule renfermant des réserves, parmi lesquelles 
figurent au moins des matières albuminoïdes, est susceptible de 
vivre d'une vie indépendante, dont la durée est proportionnelle 



l'amidon et les GRAL^!S DE CHLOROPHYLLE. 281 

à la qnavlilé de ces réserves. Peudaiil leur mise eu œuvre se 
for ment des grains d'amidon transitoires qui eux-mêmes peuvent 
se transformer en chloroamylites. 

IV 

De la germination de«> j;^i*aiiie« à l'obseiirité. 

Les phénomènes, dont il a été question jusqu'ici, se rap- 
portent tous au développement de la plante à la inmière, c'est- 
à-dire à la végétation normale. Il n'est pas sans intérêt de jeter 
maintenant un coup d'œil sur le développement à l'obscurité, 
en particulier sur la germination des graines, afin d'établir 
les différences que présente l'être vivant dans ces conditions 
avec la plante normale, et de voir si certains résultats, précé- 
demment indiqués, ne trouvent pas une confirmation dans 
cette nouvelle étude. 

Indiquons brièvement la marche générale des phéno- 
mènes : 

1" Faisons d'abord germer à l'obscurité des graines entières, 
les unes sans albumen (Haricot, Lupin, etc.), les autres avec 
albumen (Ricin, Pin, etc.). La digestion des réserves ne tarde 
pas à avoir lieu. La croissance, comme on sait, est beaucoup 
plus active à l'obscurité qu'à la lumière; dans le Lupin, par 
exemple, la longueur de la tige peut varier du simple au 
double, suivant que la graine germe à la lumière ou à l'obscu- 
rité. Aussi les réserves sont-elles plus rapidement digérées 
dans ce dernier cas. Dès les premiers jours de la germination, 
l'axe présente de l'amidon transitoire, en quantité variable 
suivant la nature de la réserve. Très abondante, d'abord dans 
les graines aleuriques et oléagineuses (Pin), puis dans les 
graines aleuriques et amylacées (Haricot) , ou simplement 
aleuriques (Lupin), cette formation a une beaucoup moindre 
importance dans les graines purement amylacées (Graminées). 
Les choses se passent, en un mol, comme pendant la germi- 



282 E. KKL'£t]%€i. 

nation à la lumière. Par conséquent, dans cette dernière, 
l'amidon transitoire de germination n'a aucun rapport avec 
l'assimilation actuelle du carbone par la chlorophylle, si tant 
est que cette assimilation se produise. Après une durée de 
germination variable de dix à quinze jours, suivant les condi- 
tions externes (Lupin, Ricin), les grains d'amidon composés 
commencent à subir une résorption dans les parties les plus 
âgées, c'est-à-dire d'abord à la base de la tige, puis progres- 
sivement de la base au sommet. Cette résorption s'effectue 
comme dans la germination à la lumière, à cette différence 
près qu'elle n'est pas accompagnée de la formation de pigment 
chlorophyllien; en d'autres termes, les grains d'amidon sont 
partiellement digérés et laissent chacun un amylite granuleux 
de même taille qu'eux. La germination à r obscurité nous 
montre donc que les amyJiles sont bien des squelettes de grains 
d'amidon. La partie complètement digérée des grains d'amidon 
a un emploi ultérieur différent, suivant que la germination se 
fait à l'obscurité ou à la lumière : dans le premier cas, elle 
sert uniquement à la croissance; dans le deuxième, grâce aux 
radiations, elle est utilisée pour la formation du pigment vert. 

Je n'ai jamais observé de formation bien nette de xantho- 
phylle dans les jeunes tiges en voie de croissance, ce qui 
s'explique par ce fait que les substances aux dépens desquelles 
ce pigment se constitue sont très rapidement utilisées pour la 
croissance. C'est à peine si le haut de la tige des plantules 
(Haricot, Lupin) présente une faible teinte jaunâtre, qui 
disparait d'ailleurs quelques jours après. La tige est donc 
généralement blanche pendant la germination à l'obscurité. 
Parmi les rares exceptions on peut citer les graines de Pin 
pignon : l'embryon complètement mûr est incolore, mais, 
pendant la germination à l'obscurité, des chloroamylites 
complets se constituent aux dépens des grains d'amidon de 
germination, absolument comme à la lumière. A peine sont-ils 
d'un vert un peu moins intense. Ces chloroamylites se pro- 
duisent dans la tige, dans les nombreux cotylédons et même 
dans l'albumen. 



l'amidon et les grains de chlorophylle, ^83 
Les amylites (pl. VI, fig. 31, '3b bis) subsistent quelquefois 
très longtemps dans les cellules; les uns sont entiers; d'autres 
se sont fragnrientés en petits flocons granuleux disséminés çà 
et là dans le suc cellulaire. Tôt ou tard ils finissent par ôtro 
complètement résorbés. 

Lorsque toutes les réserves de la graine sont épuisées, le 
développement ne peut continuer à l'obscurité, faute d'ali- 
ment. La tige de la plantule, qui n'a développé aucune feuille, 
s'affaisse bientôt et se décompose. Si quelques jours aupara- 
vant, alors que la plantule semble encore vigoureuse, on 
l'expose à la lumière, elle ne forme pas de pigment vert, ne 
renfermant plus les substances nécessaires à son élaboration; 
à peine voit-on apparaître une légère teinte verdâtre sur la 
tige. Si, au contraire, on la place à la lumière lorsqu'elle 
renferme encore une bonne part des substances de réserve, 
lorsque l'amidon transitoire n'a pas encore été complètement 
résorbé, le verdissement se produit, et lajeune plante continue 
son évolution si ses racines plongent dans le sol. 

S'il s'agit de graines sans albumen , par conséquent à coty- 
lédons très développés, les cotylédons sont comme l'axe le 
siège d'une formation d'amidon transitoire, à condition qu'ils 
renferment une quantité suffisante de matières albuminoïdes 
(Haricot, Lupin). Dans les cotylédons de Lupins, par exemple, 
une fois l'amidon transitoire constitué, on peut observer les 
mêmes phénomènes que pendant la germination à la lumière, 
sauf que la chlorophylle est remplacée par la xanthophylle. 
Les grains d'amidon forment des xanthoamijlites , ce qui 
montre que la matière amylacée est importante dans la pro- 
duction de la xanthophylle comme de la chlorophylle. Les 
xanthoamyUtes sont eux-mêmes transitoires; ils perdent peu 
à peu leur pigment et finissent par disparaître plus ou moins 
complètement. Mais, tandis que des xanthoamylites se consti- 
tuent aux dépens des grains d'amidon transitoires, des, miUho- 
leiiciles prennent naissance dans le protoplasma pariétal des 
cellules en palissade, par différenciation de ce protoplasma 
(pl. YI, fig. 41). Dans ce dernier cas, le pigment jaune se 



284 K. KI^LXt.W. 

constitue sans doute aussi aux dépens d'un hydrate de car- 
bone, mais dissous dans le suc cellulaire et non pas à l'état 
d'amidon. Dans les cotylédons du Haricot, on peut observer 
aussi la formation de xantlioamylites, mais non de xanlho- 
leucites. Et cependant ces derniers se produisent dans cer- 
taines cellules corticales ou médullaires de la tige de la même 
plante; on les voit très nombreux, ovales ou en baguettes, 
groupés autour du noyau (pl. YI, fig. 48) et provenant delà 
différenciation du protoplasma. 

La production de la xanthophylle dans les plantules ger- 
mant à l'obscurité semble donc se localiser dans les parties 
riches en réserves nutritives, où les matières nécessaires à la 
formation de ce pigment sont abondantes, par exemple dans 
les cotylédons. Au contraire, dans la tige, l'amidon étant 
résorbé très rapidement pour subvenir à la croissance, la 
xanthophylle ne peut guère se produire, sinon pendant les 
premières phases de la germination, alors que l'amidon tran- 
sitoire est abondant, ainsi que les matières albuminoïdes. 
Nous avons dit, en effet, qu'il y avait alors comme une ten- 
dance à la constitution de la xanthophylle. 

2" Si maintenant, au lieu d'étudier la germination d'une 
graine entière, on ne considère qu'une partie de l'embryon 
isolée du reste, on observera les mêmes phénomènes que 
lorsque ces parties font corps avec l'embryon. C'est ainsi que 
des cotylédons de Lupin , de Haricot, etc. , germent à l'obscurité 
et produisent, soit à la fois des xanthoamylites et desxantho- 
leucites (Lupin), soit seulement des xanthoamylites (Haricot); 
puis ils perdent leur pigment et finissent par se décomposer 
lorsque les réserves sont à peu près complètement épuisées. 

8" Enfin les albumens charnus isolés se i^emplissent 
d'amidon transitoire pendant leur germination, à l'obscurité 
comme à la lumière (pl. VII, fig. 88-93). Dans le Ricin, l'a- 
midon se résorbe ensuite, comme il a été dit précédemment, 
en laissant de nombreux amylites qui forment à la fin de la 
germination, avec les granulations albuminoïdes de la cel- 
lule, un contenu encore assez abondant, sorte de résidu qui 



l'amidon et les grains de CHLonOPtlYLLE. 285 

n'est plus utilisé que par les bactéries. Pendant la germination 
de l'albumen du Ricin, certaines cellules produisent abon- 
damment, comme l'on sait, un pigment rouge. 

L'albumen du Pin pignon présente une modification inté- 
ressante, qui s'explique d'ailleurs facilement si l'on se rap- 
pelle les caractères de l'embryon de cette plante : les grains 
d'amidon transitoires subissent une transformation partielle 
en chloroamylites, dès les premiers moments de leur appa- 
rition dans les cellules. C'est surtout à la périphérie de l'al- 
bumen que l'on peut observer ces petits grains de chloro- 
phylle renfermant encore, la plupart du temps, une partie de 
leur grain d'amidon générateur. La masse d'albumen entière, 
vue à l'œil nu, présente une teinte verte très nette; mais les 
chloroamylites considérés isolément sont d'un vert pâle. Par 
contre, il ne se l'orme pas ici, comme dans le Piicin, de cellules à 
pigment rouge. 

L'étude de la germination des graines à l'obscurité nous a 
fourni quelques documents intéressants en ce sens qu'ils con- 
firment certains résultats touchant la constitution des grains 
de chlorophylle à origine amylacée. A l'obscurité comme à la 
lumière les plantules sont le siège d'une formation identique 
d'amidon transitoire : dans les deux cas, elle est la consé- 
quence de la mise en œuvre des matières de réserve, 
notamment des albuminoïdes, et non de l'assimilation actuelle 
du carbone (germination à la lumière). Dans la germination 
normale, non seulement ce n'est pas la chlorophylle qui forme 
l'amidon, mais c'est l'amidon qui forme la chlorophylle et son 
substratum. 

A une certaine phase de la germination à l'obscurité, les 
grains d'amidon transitoires, après leur résorption partielle, 
se transforment en amylites : il n'y a plus à douter maintenant 
que ce soient Menées corps, et non le protoplasma, qui forment 
le substratum granuleux des chloroamylites. 

Lorsque les réserves sont abondantes, les grains d'amidon 
peuvent se transformer en xanthoamylites (cotylédons de 
Lupin...); parfois même se produisent des xantholeucites. 



286 K. BËLXÏJIl'G. 

Tous ces grains jaunes verdissent lorsqu'on expose la plantule 
à la lumière, à condition que les matières de réserve, 
notamment les hydrates de carbone, soient encore assez 
abondantes. 

Transformations des grains (Vamidon de réserve pendant 
la putréfaction des graines. — Nous avons pu obsei'ver, pen- 
dant la putréfaction de quelques graines, des phénomènes qui 
ne sont pas sans rapports avec ceux que nous venons d'indi- 
quer. Lorsqu'on abandonne dans l'eau des graines de Haricot, 
elles ne tardent pas h être envahies par les Bactéries et à entrer 
en putréfaction. Les modifications que présentent les cellules 
sont surtout intéressantes en ce qui concerne les grains 
d'amidon ; c'est M. Van Tieghem qui a appelé mon attention 
sur ces phénomènes (pl. VII, fig. 114-119). 

Les cellules sont d'abord dissociées par gélilîcation de la 
lamelle moyenne cellulosique ; la membrane, notablement 
gonflée, ne tarde pas à présenter dans le réactif iodé une 
coloration bleue très nette. A l'intérieur des cellules ce sont 
surtout les grains d'amidon qui sont attaqués. Une partie de 
leur substance est dissoute par une diastase et sert sans doute 
à la nutrition des Bactéries ; l'autre partie subsiste et présente 
dans l'iode, non plus une teinte bleue, mais rosée (pl. VII, 
fig. 114). En s'aidant de la solution iodée, on peut voir que 
tous les grains d'amidon des cellules perdent peu à peu leur 
matière bleuissante ; à un moment donné, par exemple, on 
ne voit plus qu'un petit noyau d'amidon pur et tout autour 
une zone rosée ; ou bien plusieurs noyaux d'amidon bleus 
dans une sorte de grain rosé très délicat, de même grandeur 
que le grain d'amidon primitif (pl. VII, fig. 114, 116, 117), 
Les grains d'aleurone sont aussi notablement attaqués. 

Lorsque toute la matière bleuissante a disparu, il reste dans 
les cellules des grains complètement roses, très pauvres de 
substance, de même taille que les grains d'amidon antérieu- 
rement existants et entourés par les grains d'aleurone encore 
intacts (pl. VII, fig. 115). Chose curieuse, ils présentent 



l'amidon et les grains de chlorophylle. 287 
encore la structure des grains d'amidon ; on y remarque très 
bien les couches concentriques (pl. VII, fig. 118). Ces grains, 
rosés dans l'eau iodée, ne sont pas autre chose que desamy- 
lites ; ils ne tardent pas à se fragmenter (pl. VII, fig. 119), à 
devenir granuleux et à disparaître. Les cellules présentent 
alors des cavités ovales entourées des grains d'aleurone non 
décomposés. La partie digérée des grains d'amidon purs qui 
sert, pendant la germination des graines, à constituer de la 
chlorophylle, est ici utilisée par les Bactéries. Si les grains 
d'amidon ne se composent que d'une substance unique, comme 
le veut M. Meyer, pourquoi ne disparaissent-ils pas complè- 
tement là où se produit la digestion ? 

- V 

Formation cramitlou dans les Champij»;non$i. 

Si nous jetons un coup d'œil d'ensemble sur les résultats 
que nous ont fournis nos précédentes recherches sur l'amidon, 
particulièrement l'amidon transitoire, nous voyons que cette 
dernière formation présente comme caractère essentiel, d'une 
part de n'avoir aucun rapport avec l'assimilation actuelle du 
carbone (1); d'autre part, d'être simplement le résultat de 
la mise en œuvre de matières de réserve protéiques. D'ailleurs, 
que la plante, le membre ou le tissu considérés soient suscep- 
tibles ou non de produire de la chlorophylle, l'amidon transi- 
toire présente toujours les mêmes caractères ; toujours son 
origine se rattache à la présence de matières albuminoïdes. 

Puisqu'il est bien démontré que tout organe ou tissu 
pourvu de réserves engendre de la matière amylacée lors de 
la mise en œuvre de ces réserves, rien ne s'oppose à l'idée que 
cet hydrate de carbone puisse aussi se former dans des plantes 

(1) Nous exceptons naturellement ici les grains d'amidon qui se produisent 
dans les grains de chlorophylle des feuilles, postérieurement à leur formation, 
et qui sont considérés comme le résultat de l'assimilation du carbone par la 
chlorophylle. 



288 E. BELXL'UG. 

normalement dépourvues de chlorophylle, de réserves et en 
particulier d'amidon, mais qui produisent des réserves à un 
certain moment de leur existence. C'est le cas pour les Cham- 
pignons. Nos prévisions ont été justifiées par l'observation, et 
l'on peut dire maintenant que les Champif/nons, comme les 
autres plantes, ont la faculté de produire de Vamidon transi- 
toire, lorsque les conditions préalables, touchant la nature des 
réserves nécessaires, sont satisfaites. 

Sous quelle forme prendrons-nous le Champignon pour 
provoquer en lui l'apparition d'amidon? Nous ne saurions 
nous adresser ni au mycélium, qui manque de malièrcs de 
réserve, ni aux spores ou aux œufs dont la réserve est rapide- 
ment consommée pendant les premiers temps de la germi- 
nation. Les sclérotes seuls nous offrent le Champignon sous la 
forme d'un tissu riche en matières nutritives de réserve, soit 
purement albuminoïdes, soit à la ibis albuminoïdes et oléa- 
gineuses et se prêtant facilement par sa taille aux recherches 
qui uous occupent ici. Nous n'avons pu étudier jusqu'ici que 
deux sclérotes, celui du Claviceps purpurea, c'est-à-dire 
l'ergot de Seigle et celui du Coprin iCoprinus stercorarius). 
Ils correspondent, par la nature de leurs réserves, aux deux 
principaux types que l'on peut distinguer dans les Champi- 
gnons; en effet, tandis que l'ergot de Seigle renferme à la fois 
des matières oléagineuses et albuminoïdes, le Coprin ne pré- 
sente qu'une réserve figurée purement albuminoïde. Étudions- 
les successivement pendant leur germination. 

1" Ergot de Seigle, — Lorsque ce sclérote est arrivé à com- 
plète maturité, on distingue dans ses cellules, outre le proto- 
plasma pariétal et des gouttelettes oléagineuses, des corpus- 
cules arrondis que l'on est tenté de prendre pour des grains 
de nature albuminoïde, des grains d'aleurone par exemple, 
avec l'aide des réactifs : ainsi l'eau iodée, le chloro-iodure de 
zinc les colorent nettement en jaune (pl. VII, fig. 77, à g.). 
Nous reviendrons tout à l'heure sur la nature de ces corps. 

Faisons germer l'ergot et suivons la marche des transfor- 



l'amidon et lês grains de chlorophylle. 289 
mations internes. Dès les cinq ou six premiers jours de ger- 
mination, la matière grasse commence à être résorbée, et c'est 
à peine si quelques jours plus tard on en trouve encore çà et là 
quelques fines gouttelettes. Vers le dixième jour de germi- 
nation commence la formation d'amidon transitoire, alors 
qu'aucune trace de périthèce n'est encore visible à la surface. 
Les grains d'amidon apparaissent d'abord dans la région 
moyenne des coupes transversales. Plus tard, après vingt- 
cinq ou trente jours de germination, les cellules centrales en 
sont pourvues comme les cellules périphériques , excepté 
cependant les cellules noirâtres superficielles. Au bout de ce 
temps la formation d'amidon est très apparente. Un grand 
nombre de cellules du pseiidoparenchyme prennent dans la 
solution iodée une coloration bleu foncé, noirâtre, qui indique 
qu'elles sont plus ou moins remplies d'amidon. Dans la région 
moyenne surtout, certaines cellules en sont abondamment 
pourvues. Il ne s'agit donc pas, comme l'on voit, d'une quan- 
tité d'amidon à peine appréciable, mais d'une formation très 
nettement caractérisée (pl. YÎI, fig. 77-85). 

Comment ces grains d'amidon prennent-ils naissance ? C'est 
ici qu'interviennent les petits corps sphériques (au moins 
certains d'entre eux), jaunissant par l'iode, quelquefois très 
nombreux, et dont il a été question précédemment. Ils sont 
tantôt très petits, difficiles à analyser ; tantôt nettement gra- 
nuleux sous forme de grains sphériques ou ovales. C'est en eux 
que se déposent les granules amylacés donnant naissance à des 
grains d'amidon simples ou composés (pl. VII, fig. 85!). Le 
corpuscule de la cellule est rapidement envahi par l'amidon; 
mais il en reste le plus souvent des traces distinctes lorsque 
le dépôt de la matière amylacée est complètement effectué. 
Dans les coupes longitudinales, du sclérote, on peut voir nette- 
ment les grains d'amidon disposés par files au centre de 
certains filaments mycéliens, tandis que des filaments voisins 
sont encore occupés par une suite de corpuscules jaunissant 
par l'iode et ayant tout à fait l'aspect de grains d'aleurone 
(pl. VII, fig. 78). 

1" série, BoT. T. V (Cahier u" 5). 19 



290 E. n^i^xma. 

J'ai examiné la chose bien des fois, et il m'a toujom^s semblé 
que les grains d'amidon naissaient dans ces corpuscules ; 
quelques-uns ont encore à leur périphérie ia trace de ces 
derniers (pl. VII, fîg. 78). 

Il y aurait heu maintenant d'établir la nature de ces corpus- 
cules. Nous ne saurions nous prononcer sur ce point, n'ayant 
pu étudier le développement du sclérote lai-même sur la 
plante nourricière. La connaissance de la structure interne 
du mycélium lors de sa transformation en sclérote fournirait 
sans doute des documents de nature à résoudre la question. 
Sans elle on peut s'exposer à de graves erreurs ; nous avons 
vu, en effet, que lorsqu'on étudie la germination d'une graine 
sans tenir compte de la période de formation, il y a de grandes 
chances pour que l'on prenne pour des leucites des corps qui 
ne sont autre chose que des amylites. Il reste donc à étudier 
la structure du Champignon pendant la période de formation 
du sclérote. 

En se basant sur les résultats généraux de nos précédentes 
recherches, on peut tout au moins, et sans y attacher pour le 
moment plus d'importance, faire ici quelques conjectures. 
Les phénomènes qui se passent dans le sclérote pendant sa 
germination étant de même ordre que ceux que présentent les 
autres tissus ou organes pourvus de réserves (albumens, 
embryons...), il y a de grandes probabilités pour qu'ils soient 
aussi les mômes pendant la période de formation. En d'autres 
termes, les sclérotes, de même que les embryons, doivent pré- 
senter pendant leur période de formation des grains d'amidon 
transitoires; la chose serait d'autant moins surprenante pour 
l'ergot de Seigle, qu'il reçoit delà plante hospitalière toute la 
matière amylogène qui devait se déposer dans la graine dont 
il prend la place. Le fait est à vérifier. Pendant sa période de 
maturation, le sclérote, de même que les embryons, aurait 
perdu peu à peu sa matière amylacée : chaque grain d'amidon 
digéré en partie aurait laissé un squelette granuleux, c'est- 
à-dire un amylite. Or les amylites jaunissent par l'iode; ils 
ne seraient alors pas autre chose que ceux des corpuscules dont 



l'amidon et les grains de chlorophylle. 59i 
il a été question précédemment, dans lesquels se déposent, 
comme l'on sait, les grains d'amidon. Le sclérote mûr renfer- 
merait donc des amylites, et ceux-ci seraient le siège de la 
formation d'amidon. Les phénomènes que présenteraient les 
sclérotes pendant leur existence seraient en tout semblables 
(sauf pour la formation de chlorophylle) à ceux qu'on observe 
dans les tissus de réserve de toutes les autres plantes. 

Quelle est enfin la destinée de l'amidon transitoire de l'ergot 
de Seigle? Tant que les périthèces ne se développent pas, l'ami- 
don transitoire peut être très abondant. Si, pour une raison ou 
pour une autre, il ne s'en produit jamais, les grains d'amidon 
subissent bientôt une résorption partielle ou totale ; à leur 
place peuvent subsister des amylites qui ne tarderont pas eux- 
mêmes à se désorganiser. Le même phénomène se produit, 
mais plus rapidement, lorsque les périthèces commencent à 
se développer ; l'amidon est alors utihsé avec les autres 
matières de réserve pour la croissance de ces derniers. 

2" Coprin. — Dans le sclérote du Coprin, le contenu figuré 
des cellules se compose uniquement de granulations très fines 
jaunissant par l'iode. Parmi ces granulations, on voit plus 
ou moins distinctement des sphérules granuleuses (pl. VII, 
fig. 83), parfois limitées par une sorte de membrane. Pen- 
dant la germination, c'est en elles qu'apparaissent les granu- 
lations amylacées, donnant lieu à un grain d'amidon composé, 
mais où l'on distingue toujours bien les granulations amy- 
lacées élémentaires. Par l'étude de la formation même du 
sclérote, ces sphérules se montreront peut-être comme des 
amylites ; mais nous nous garderons de toute affirmation, 
n'ayant pas encore eu occasion de prendre connaissance de 
cette phase de la vie du Champignon. Il est bon de couper 
l'appareil sporitere dès qu'il commence à se formej- pour 
rendre plus sensible le dépôt d'amidon dans le sclérote. Même 
dans ces conditions, les grains d'amidon restent petits et sont 
beaucoup moins nombreux que dans l'ergot de Seigle (pl. VII, 
fig. 83, 86). Cette différence tient à ce que la réserve du 



292 E. BFXKUMG. 

Coprin ne comprend pas de matières grasses; on sait, en effet, 
que ces matières, lorsque leurs effets sont combinés avec ceux 
des albuminoïdes, sont éminemment aptes à produire de la 
substance amylacée. 

Il résulte donc de l'étude de la germination des sclérotes que 
les Champignons sont susceptibles de former de véritables 
grains d'amidon. Jusqu'ici on ne connaissait chez ces plantes 
que la cellulose partiellement hydratée, qui a, comme eux, la 
propriété de bleuir par l'iode. Ces grains d'amidon sont tran- 
sitoires ; leur production a lieu conformément aux lois qui 
régissent la mise en œuvre des matières de réserve et doit 
être rapportée essentiellement aux dédoublements que subis- 
sent les matières albuminoïdes pendant leur digestion, ainsi 
que le montre d'ailleurs le Coprin dont la réserve figurée est 
exclusivement albuminoïde. 

S'il est un tissu de réserve avec lequel les sclérotes, particu- 
lièrement l'ergot de Seigle, présentent de nombreux points de 
ressemblance, c'est assurément l'albumen du Ricin et ses 
analogues. Dans les deux cas, en effet, le contenu des cellules 
est le même ; il consiste en matières albuminoïdes et oléagi- 
neuses ; l'amidon transitoire a les mêmes caractères et la 
même destinée; de part et d'autre, il est formé sans le secours 
de l'assimilation du carbone ; enfin aucun des deux tissus ne 
présente de chlorophylle. 

Mais, si l'albumen du Ricin ne forme de pigment vert à 
aucune époque de sa germination libre, celui du Pin pignon 
estcapable, nous l'avons vu, de donner naissance à des chloro- 
amylites issus des grains d'amidon transitoires. Il n'y aurait 
donc rien d'étonnant à ce que l'albumen du Ricin pût, lui 
aussi, dans de certaines conditions qui restent à déterminer, 
élaborer le pigment chlorophyllien. Pourquoi alors les Cham- 
pignons eux-mêmes, qui présentent les mômes caractères que 
ces albumens, qui forment en particulier de l'amidon transi- 
toire, normalement utilisé dans toutes les autres plantes pour 
la constitution de la chlorophylle, pourquoi n'auraient-ils pas 
aussi la propriété de verdir dans des conditions déterminées? 



l'amidon et les grains de chlorophylle. 293 
La formation de grains de chlorophylle dans les Champi- 
gnons nous apparaîtrait comme une conséquence de la for- 
mation des grains d'amidon transitoires. N'avons-nous pas 
vu, en effet, dans le cours do nos recherches, que partout 
les grains d'amidon transitoires sont susceptibles de se méta- 
morphoser en chloroamylites avec l'aide de matières azotées? 
Qu'il s'agisse d'ailleurs de graines entières, d'embryons, 
d'albumens, de cotylédons isolés, les phénomènes sont 
partout les mêmes. Il n'y aurait donc là rien que de très 
naturel et de conforme aux phénomènes physiologiques que 
présente l'ensemble des autres végétaux. Nous signalons ce 
point intéressant de physiologie générale à l'attention des 
botanistes, trop heureux d'avoir établi la formation d'amidon 
dans les Champignons si elle doit être le point de départ 
de découvertes qui ne manqueront pas d'éclairer le pro- 
blème, aujourd'hui encore très discuté, des fonctions propres 
de la chlorophylle. 

VI 

Conclusions. 

Les conclusions qui découlent du présent travail sont de 
deux ordres : les unes se rapportent à la formation de l'ami- 
don ; les autres à la formation des grains^ de chlorophylle. 
On peut les résumer de la manière suivante : 

Contrairement à l'opinion généralement admise aujour- 
d'hui dans la science, il résulte clairement de nos recherches 
que, très fréquemment, les grains d'amidon naissent librement 
dans le protoplasma, entre ses granules constitutifs, sans le 
secours d'aucun leucite et par simple cristallisation de la 
matière amylacée soluble de la cellule. 

Il y a, en un mot, formation et, par suite, croissance libres 
de grains d'amidon, qu'il s'agisse d'ailleurs d'amidon tran- 
sitoire (plantules) ou d'amidon de réserve (Pomme de 
terre...). 



294 E. BELSEUWG. 

2° Ces faits jettent quelque doute sur la réalité du rôle 
attribué par quelques auteurs aux leucites, lorsque ces cor- 
puscules albuminoïdes existent et sont le siège du dépôt 
d'amidon. Les fonctions de générateur de matière amylacée 
et de régulateur de la croissance des grains d'amidon que 
M. Sch imper leur assigne sont des plus problématiques. Outre 
que la théorie de ce botaniste manque de base suffisante, elle 
est rendue très improbable par un grand nombre de faits 
que, non seulement elle est impuissante à expliquer, mais 
qui l'infirment même parfois d'une manière formelle. C'est 
ainsi que lorsqu'un grain d'amidon a grandi pendant quelque 
temps dans un leucite (cotylédon de Pois), le leucite disparaît 
complètement, ce qui n'empêche pas le grain d'amidon de 
continuer pendant longtemps encore sa croissance ; de même, 
quand le leucite occupe une extrémité du grain d'amidon par 
suite de la croissance unilatérale de ce dernier, l'extrémité 
libre du grain d'amidon, pourvue du bile, esL quelquefois plus 
large que celle qui touche au leucite, ce qui est contraire à 
l'idée de nutrition par le leucite ; enfin la structure concen- 
trique ou excentrique des grains d'amidon n'est pas davantage 
liée au fonctionnement des leucites: il nous suffit de rap- 
peler que, dans la Pomme de terre, se produisent des grains 
d'amidon à bile nettement excentrique, dans le Haricot des 
grains à bile central et cependant nés tous deux directement 
dans le protoplasma. 

3° Dans certains cas, l'amidon naît sous la forme de granu- 
lations très nombreuses, d'une ténuité extraordinaire, dans le 
protoplasma circumnucléaire, lui-même finement granuleux. 
Il n'est pas possible alors d'établir nettement les rapports 
entre les granulations protoplasmiques et amylacées, à cause 
de leur extrême petitesse ; mais il semble bien que la matière 
amylacée imprègne les granulations protoplasmiques qui, dès 
lors, bleuissent et deviennent autant de grains d'amidon. 
Je veux dire qu'il n'est pas impossible que, dans ces cas, les 
ffrains d'amidon adultes renferment des traces d'azote d'ori- 
gine protoplasmique. 



l'amidon et les grains de chlorophylle. 295 
4° Pendant la période de maturation des graines, les grains 
d'amidon transitoires subissent une curieuse métamorphose : 
une partie de leur substance est digérée et utilisée pour la 
synthèse de matières albuminoïdes, l'autre partie est hydratée 
partiellement et subsiste sous la forme d'un squelette granu- 
leux, de même taille qu'eux, se colorant dans les réactifs iodés 
en jaune ou en jaune rougeâtrc. Ces squelettes physiologiques 
sont analogues à ceux que l'on obtient en dehors du corps de 
la plante par l'action de la salive ou des acides étendus sur 
l'amidon ; nous leur avons donné le nom d'amylites. D'après 
des recherches récentes de M. Meyer, les squelettes obtenus 
artificiellement seraient composés d'amylodextrine : les amy- 
lites ou squelettes formés pendant la vie même de la plante 
présentent par l'iode et le chloro-iodure de zinc les réactions 
de cette substance; ils représentent, en tous cas, des restes 
de grains d'amidon. Il faut donc bien se garder de considérer 
les amylites comme des leucites : ils sont de nature ternaire, 
si tant est qu'on puisse affirmer que les grains d'amidon 
soient toujours absolument ternaires (voy. 3"). On peut les 
observer dans les graines mûres, par exemple dans le Haricot 
(axe), dans le Lupin (axe et cotylédons). 

5° L'amidon transitoire qui apparaît pendant la germination 
des graines se dépose dans ces amylites et les envahit peu à peu, 
au point que ces derniers ne présentent bientôt plus trace de 
leur substance : il se forme ainsi un grain d'amidon composé 
aux dépens de chaque amylite. On voit que cette formation ne 
peut être bien comprise, quant au développement, qu'autant 
qu'elle est rattachée à la phase de formation de la graine ; on 
se rend compte alors que les amylites ne sont que des restes 
hydratés de grains d'amidon nés librement dans le proto- 
plasma lors de la formation de l'embryon, et non pas des 
leucites comme on pourrait le croire en n'étudiant que la 
graine mûre. Il est donc tout naturel que les grains d'amidon 
ultérieurs, ceux de germination, continuent à se déposer, au 
moment de la reprise de la végétation, dans ces grains anté- 
rieurs légèrement modifiés pendant la période de maturation 



296. lî. itKi.wxmi. 

de la graine. Cette formation d'amidon transitoire de germi- 
nation n'a aucun rapport avec l'assimilation actuelle du car- 
bone, puisqu'elle se présente avec les mêmes caractères pen- 
dant la germination à l'obscurité : elle provient uniquement 
de la mise en œuvre des matières de réserve de la graine. 

6° La fonction normale des grains d'amidon transitoires, 
par exemple dans les plantules en voie de développement, est 
de former des grains de chlorophylle. A cet effet, le grain 
d'amidon subit les transformations précédemment indiquées 

conclusion) ; une partie de sa substance est digérée ; l'autre 
forme un araylite. Cet amylite sera le substratum du futur grain 
de chlorophylle ; la partie digérée forme, avec le concours de 
radiations et de matièj'es azotées dissoutes, le pigment chloro- 
phyllien, qui imprègne l'amylite. Les grains de chlorophylle 
qui résultent de ces diverses actions chimiques ont donc un 
substratum ternaire : ce sont des amylites verdis. Le proto- 
plasma de la cellule n'entre pour rien, morphologiquement, 
dans leur constitution. 

Il importe donc de distinguer soigneusement ces grains 
de chlorophylle à origine amylacée des chloroleucites ou 
grains de chlorophylle à origine protoplasmique. C'est pour- 
quoi nous proposons, pour la facilité du langage, de leur 
donner le nom de chloroamylites, qui rappellera leur origine 
ternaire. Nous dirons donc que les chloroamylites sont des 
grains de chlorophylle provenant de la métamorphose de 
grains d'amidon, nés eux-mêmes isolément, avec le seul 
concours de radiations et de matières azotées dissoutes de la 
cellule. Ce résultat est conhrmé par l'étude du développement 
à l'obscurité. Les chloroamylites existent seuls, à l'exclusion 
de tout chloroleucite, pendant les premières semaines de la 
germination (tige des plantules). Généralement lorsque leur 
amidon générateur a disparu, il ne s'en dépose pas de nou- 
veau dans leur intérieur, qui pourrait être attribué à l'assimi- 
lation du carbone par le pigment vert. 

Les grains d'amidon de réserve peuvent être le siège des 
mêmes transformations que les grains transitoires; ils donnent 



l'amidon et les grains de chlorophylle. 297 
alors naissance à de gros grains de chloropliylle (Pomme de 
terre). Les albumens eux-mêmes, que l'on croyait jusqu'ici 
incapables d'élaborer de la matière verte, m'ont présenté un 
exemple de formation de chloroamylites (Pin pignon) pendant 
leur germination libre. 

Ainsi donc la destinée de l'amidon transitoire est de former 
lesubstratum de grains de chlorophylle (chloroamylites) et de 
contribuer activement à l'élaboration de leur pigment vert. 
Toutes les plantes, sauf les Champignons, qui cependant for- 
ment de l'amidon transitoire, peuvent être le siège de ces 
phénomènes physiologiques. 

Le mode de développement des chloroamylites est d'accord 
avec l'idée de la dualité constitutive des grains d'amidon (gra- 
nulose et amylodextrine). 

7° Les chloroamylites, loin de form.er des grains d'amidon, 
sont formés par eux. Cela est si vrai que, lorsque l'amidon 
générateur a disparu des grains de chlorophylle, et que d'ail- 
leurs les cellules considérées ne reçoivent plus de substance 
amylogène dissoute, ces grains verts ne tardent pas à entrer 
dans une phase de destruction. Ce phénomène se passe nor- 
malement dans la tige des jeunes plantules : le pigment vert 
disparaît, les amylites subsistent encore quelque temps sous 
la forme de sphérules granuleuses incolores, puis se disso- 
cient, difflucnt dans les cellules et disparaissent. C'est lorsque 
la tige est très jeune, lorsque les matières de réserve des coty- 
lédons ou de l'albumen y affluent abondamment, qu'elle pré- 
sente le plus de chlorophylle ; elle se décolore peu à peu 
à mesure qu'elle passe à l'état adulte. Puis peuvent se former 
de nouveaux grains de chlorophylle. 

Les chloroamylites sont donc transitoires comme les grains 
d'amidon qui leur ont donné naissance, et il semble que la 
fonction du pigment vert soit ici tout autre que la synthèse 
des hydrates de carbone. 

8" Indépendamment des chloroamylites, la jeune plante 
forme bientôt des chloroleucites, c'est-à-dire des grains de 
chlorophylle à substratum albuminoïde, résultant de la dif- 



298 E. BFXZCIVC 

férenciation du protoplasraa. Nous les avons vus se former 
par ce processus dans les tiges, les cotylédons, les feuilles 
des jeunes plantules (Haricot, Lupin, Ricin, Pin..,) ; il n'est 
pas possible de les considérer comme résultant de la division 
de leucites analogues de la plante mère, puisque les très 
jeunes embryons ne présentent généralement pas trace de 
ces formations. Ces cbloroleucites (dans les cas dont nous 
avons parlé dans ce travail) sont de formation actuelle et 
n'ont aucun rapport avec les formations antérieures analo- 
gues. Le principe de la transmission des leucites des plantes 
mères aux plantes nouvelles qui en dérivent n'est donc pas 
général. Il va sans dire, d'autre part, que ce principe n'a plus 
rien à voir avec les chloroamylites, puisque cette catégorie 
de grains verts, que l'on a considérés jusqu'ici comme des 
chloroleucites, est en réalité issue de grains d'amidon nés eux- 
mêmes librement dans le protoplasma. 

Il y aura donc lieu de distinguer à l'avenir deux sortes de 
grains de chlorophylle, qui peuvent se trouver réunis dans une 
seule et même cellule : 

L Les chloroleucites, à substratum albuminoïde; 

IL Les chloroamylites, à substratum ternaire. 

Il est possible, d'après le développement, que la chloro- 
phylle ait, dans les deux cas, une composition chimique légè- 
rement différente. 

9" Lorsque les graines germent à l'obscurité, elles produi- 
sent de l'amidon transitoire comme à la lumière; le phéno- 
mène de l'assimilation du carbone n'intervient donc pas dans 
la formation des grains d'amidon pendant la germination nor- 
lualc, lorsque la chlorophylle existe. La résorption des grains 
d'amidon est accompagnée de la formation d'amylites, géné- 
ralement incolores, quelquefois colorés par la xanthophylle; la 
partie digérée, n'étant pas utilisée pour la formation du 
pigment vert, favorise la croissance de la plantule. 

Lorsque la jeune plantule ne présente plus ou presque plus 
d'amidon, mais seulement des amylites, ces derniers ne ver- 
dissent plus lorsque la plantule est exposée à l'action de la 



l'amidon et les gralns de chlorophylle. 299 
lumière. Si, au contraire, il reste une notable partie des grains 
d'amidon transitoires, le verdissement a lieu. Il résulte de là 
que la substance amylacée est nécessaire à l'élaboration du 
pigment vert des chloroamylites. 

10° Non seulement les graines entières, mais les parties de 
graines (cotylédons, albumens ...) sont susceptibles, pendant 
leur germination isolée, de former de l'amidon transitoire, à 
condition qu'elles renferment, parmi leurs réserves, une quan- 
tité suffisante de matières albuminoïdes. C'est, en effet, essen- 
tiellement aux dédoublements que subissent ces matières 
pendant la germination qu'il faut rapporter la production de 
matière amylacée , ainsi que des diastases par lesquelles 
s'opère la digestion des substances ternaires de réserve (ami- 
don, huile, cellulose). Il résulte de là que les tissus de réserve 
qui ne contiennent qu'une très faible quantité de matières 
albuminoïdes n'ont pas la propriété de germer isolément (albu- 
mens amylacés, cornés). C'est ce qui arrive, par exemple, pour 
les albumens où l'amidon est la substance de beaucoup domi- 
nante de la réserve (Graminées). Tous ces phénomènes se 
produisent aussi bien à l'obscurité qu'à la lumière. 

11" Une confirmation remarquable de l'origine physiolo- 
gique albuminoïde de l'amidon transitoire résulte de ce fait 
que les Champignons eux-mêmes sont susceptibles de pro- 
duire cet hydrate de carbone, quand les réserves remplissent 
les conditions précédemment indiquées. C'est ainsi que les 
sclérotes, pendant leur période de germination (et proba- 
blement aussi pendant leur période de formation), forment 
de l'amidon transitoire, tout comme les albumens aleuriques, 
les tigelles, les cotylédons, isolés des graines entières. 

12" On peut donc dire que, dans la très grande majorité 
des cas, sinon dans tous, les organes ou tissus pourvus de 
matières de réserve parmi lesquelles figurent au moins des 
matières albuminoïdes forment, pendant leur germination, de 
l'amidon transitoire, d'origine essentiellement albuminoïde et 
par suite, sans rapport avec l'assimilation actuelle du carbone, 
lorsque la chlorophylle existe. 



300 E. BELZUMe. 

Les faits principaux qui résultent de l'ensemble de ces 
recherches sont : 

1° La naissance libre des grains d'amidon, sans l'intermé- 
diaire de leucites ; - 

2" La formation de grains de chlorophylle (chloroamylites) 
aux dépens de grains d'amidon nés librement dans le proto- 
plasma; 

3" La formation actuelle de chloroleucites, par différencia- 
tion du protoplas77ia; 
¥ La production d'amidon dans les Champignons. 

Ces recherches ont été faites au laboratoire d'Organographie 
et Physiologie du Muséum d'histoire naturelle, sous la haute 
et bienveillante direction de M. Van Tieghem. Je le prie, en 
terminant, d'agréer mes plus sincères remerciements. 



EXPLICATION DES FIGURES 



Les parties figurées en noir représentent des grains d'amidon, excepté dans 
les figures 28 (pl. V). 32-36, 41, 42, 44, 47, 48, 50, 52 (pl. VI), où elles corres- 
pondent à des chloroleucites. 

Grossissement : 800. 

Planche V. 

Fig. 1-5. Période de formation de l'embryon du Pliaseolus vulgaris. 

Fig. 1. Deux cellules d'un très jeune embryon de Phaseolns vulgaris. On voit 
les grains d'amidon naître sous la forme de baguettes très fines dans le 
protoplasma, surtout autour du noyau (ligollo). Il n'y a pas de leuciles. 

Fig. 2. La même formation dans la coiffe de la radicule. 

Fig. 3, 4, 5. l^es grains d'amidon de l'axe de l'embryon grandissent rapide- 
ment et finissent par remplir plus ou moins complètement les cellules, 
lorsque l'embryon est arrivé à sa taille définitive. 

Fig. 6-10. Période de maturation de la même graine. 

Fig. 6 et 9. Pendant la période de maturation, les grains d'amidon sont par- 
tiellement digérés : la partie bleuissante, c'est-à-dire la granulose, diminue 



l'amidon et les grains de chlorophylle. 801 

peu à peu, el tout autour se forme une zone granuleuse qui jaunit dans l'eau 
iodée; cette zone granuleuse est le commencement d'un amyiile. 

Fig. 10. A la place de chaque grain d'amidon de la figure 5, on trouve main- 
tenant un squelette granuleux, jaunissant dans l'iode, c'est-à-dire un amy- 
lite. Ces amylites sont plus ou moins distincts des granules albuminoides 
qui remplissent le reste de la cellule, lia solution iodée ne produit plus 
aucun bleuissement. 

Fig. 7. Cette ligure, considérée de gauche à droite, montre la résorption par- 
tielle d'un grain d'amidon et la formation corrélative d'un amylite. 

Fig. 8. Quelques amylites isolés, incolores, pris dans la graine complètement 
mûre. 

Fig. H-17. Période de germination de la graine du Phaseolus multiflorus. 

Fig. 11, 12, 13. L'amidon transitoire de germination se dépose dans les amy- 
lites (tige) et forme des grains d'amidon composés, souvent très élégants. 

Fig. 14.. De gauche à droite, on voit des grains d'amidon se déposer dans les 
amylites, de taille diftérente, et les envahir plus ou moins complètement. 

Fig. 15. Les grains d'amidon composés commencent à se transformer en chlo- 
roamylites : on ne voit plus que de petits noyaux bleuissants, noyés dans un 
grain vert granuleux (lige). 

Fig. 16. Les mêmes grains d'amidon, complètement transformés en chloro- 
amylites, nettement granuleux, d'un vert foncé. La solution iodée ne pro- 
duit plus aucun bleuissement. Ces cellules sont prises dans l'écorce externe 
de la jeune tige. 

Fig. 17. Une cellule voisine de l'endoderme, où les chloroamylites renferment 
encore une partie de leurs granules amylacés générateurs (lige). 

Fig. 18-24. Période de formation de l'embryon du Pisiim sativum. 

Fig. 19. Deux cellules du suspenseur de l'embryon, renfermant des chloroleu- 
cites sans amidon autour des noyaux , très nombreux dans le protoplasma 
pariétal. (Gros. 200.) 

Fig. 18. Une cellule du très jeune embryon où les grains d'amidon commencent 
à se déposer en nombre variable dans les chloroleuciles. 

Fig. 20. Les grains d'amidon grandissent rapidement, en même temps que les 
chloroleuciles qui les entourent (cotylédons). 

Fig. 21. Quelques chloroleuciles, avec leurs granules ou baguettes amylacées, 
perdant leurs contours, diflluant les uns dans les autres pour former une 
sorte de gelée verte et se confondant plus ou moins avec le protoplasma 
voisin également coloré en vert. 

Fig. 22. Les grains d'amidon de réserve, arrivés à une certaine taille, présen- 
tent encore une enveloppe verte, reste du chloroloucite, mais d'un vert 
de plus en plus clair et d'une transparence de plus en plus grande (coty- 
lédons). 



302 È. BFxxti'^i^i. 

Fig. 23. Grains d'amidon qui n'ont plus trace du cliloroleucite primitif et 
qui continuent cependant à grandir pendant longtemps encore pour devenir 
adultes. 

Fig. 24. Deux grains d'amidon de réserve ayant atteint la moitié de leur taille 
définitive et présentant des couches concentriques. Celui de gauche est sans 
enveloppe chlorophyllienne; celui de droite, au contraire, présente encore 
un reste plus ou moins transparent du leucite antérieur. 

Fig. 25-29. Germination du Cicer arietinum. 

Fig. 25. Grains d'amidon composés formés pendant la germination du Cicer 
arietinum (tige); leurs granules amylacés élémentaires se sont déposés 
comme d'ordinaire dans des amylites. 

Fig. 26. Chloroamylites de la même plantule, issus de la métamorphose des 
grains d'amidon transitoires; quelques-uns renferment encore un ou plu- 
sieurs noyaux bleuissant par l'eau iodée. 

Fig. 27. Chloroamylites présentant encore çà et là quelques traces d'amidon 
et commençant à entrer dans leur phase de destruction; leurs contours 
deviennent irréguliers ; leur substance ne tarde pas à se désagréger et à se 
résorber plus ou moins complètement. 

Fig. 28. Une cellule corticale delà jeune plantule montrant des chloroleucites 
dans le protoplasma pariétal; ces chloroleucites sont sans amidon. 

Fig. 29. Une cellule voisine de la précédente renfermant de nombreux chlo- 
rpamylites sans amidon, plus ou moins fusionnés entre eux et à contours 
peu distincts. On voit la différence de forme entre ces chloroamylites gra- 
nuleux et les chloroleucites compacts de la figure précédente. 



Planche VI. 

Fig. 30-35. Germination du Pinus pinea. 

Fig. 30. Deux cellules de la tige d'une plantule de Pin pignon avec de nom- 
breux chloroamylites, plus ou moins complètement privés de leur amidon 
générateur. 

Fig. 31. Une cellule plus âgée de la même plantule (40 jours) où les grains de 
chlorophylle, très granuleux, commencent à perdre leur pigment vert, dif- 
fluent les uns dans les autres et se détruisent peu à peu. 

Fig. 32. Une cellule sous-épidermique de la tige, dont le protoplasma pariétal 
est fortement et uniformément coloré en vert. 

Fig. 33, 34, 35. Ce protoplasma pariétal est ici découpé, soit partielle- 
ment (33, 34), soit totalement (35), en chloroleucites compacts, d'un vert 
très foncé. Dans la figure 34, on voit, outre les chloroleucites, quelques 
chloroamylites granuleux sphériques. 

Fig. 3G. Une cellule de la lige du Phaseoliis mulliflorus, montrant les chlo- 



l'amidon et les grains de chlorophylle. 303 

roleucites dans le protoplasraa pariétal et quelques chloroamylites sphéri- 
ques (tige). 

Fig. 35 bis. Une cellule corticale d'une plantule de Ricinus communis, après 
trente jours de germination. Les chloroamylites ont perdu leur pigment cl 
se sont transformés en spliérules graauleuses (araylites) souvent bordées 
d'une fausse membrane ; ces amylites eux-mêmes se détruisent peu à peu 
dans la cellule. 

Fig. 37. Cellules de la tige du Pinus pinea (40 jours) renfermant, à côté des 
chloroamylites des grains d'amidon de néoformation , formés librement 
dans le protoplasma; ces grains d'amidon en baguettes se transforment 
partiellement en chloroamylites. ■ , 

Fig. 38. Une cellule d'un cotylédon de la même plantule où chaque chloro- 
amylite, à contour indistinct, présente une ou plusieurs baguettes d'amidon 
de néoformation. 

Fig. 39. Une cellule de l'écorce interne d'une tige de Lupinus albus, montrant 
autour du noyau des chloroamylites incomplets, c'est-à-dire pourvus encore 
d'une partie de leurs granules amylacés générateurs, et des chloroleucites 
en forme de baguettes, nés directement dans le protoplasma. 

Fig. 40. Une cellule voisine ne renfermant que des chloroamylites; ils sont 
complètement formés : les granulations qu'ils présentent ne sont plus sus- 
ceptibles de bleuir dans l'eau iodée. 

Fig. 41. Une cellule du cotylédon du Lupinus albus (tissu en palissade) mon- 
trant des chloroleucites dans le protoplasma pariétal. 

Fig. 42. Une cellule de l'écorce de la tige présentant des chloroamylites vert 
pâle, granuleux, spliériques et des chloroleucites ovales ou en baguettes com- 
pactes, dans le protoplasma pariétal légèrement contracté {Lupinus albus). 

Fig. 43. Une cellule de la tige du Pinus pinea, après cinquante jours de ger- 
mination, montrant la transformation des chloroamylites en granulations 
brillantes, incolores, qui semblent de nature oléagineuse. 

Fig. 44. Une cellule d'un cotylédon de la môme plantule montrant quelques 
chloroamylites sphériques, déjà privés de pigment vert et ayant subi la 
transformation en granules brillants, dont il vient d'être question. En outre 
des chloroleucites. 

Fig. 45. Une cellule voisine ne renfermant que des chloroamylites décolorés, 
à contours indistincts et transformés plus ou moins complètement en gout- 
telettes oléagineuses brillantes. 

Fig. 46. Une cellule de parenchyme cotylédonaire du Lupinus albus, mon- 
trant la transformation presque achevée des grains d'amidon transitoires de 
germination en chloroamylites granuleux. La figure 41 indique les chloro- 
leucites du tissu en palissade. 

Fig. 47. Une cellule sous - épidermique de la tige du Phaseolus multi- 
floms (30 jours) avec des chloroamylites sphériques très développés et des 
chloroleucites ovales, compacts. Les premiers ont perdu complètement leur 
amidon formateur; les seconds n'en ont pas formé. 



304 



Fig. 4-8. Un noyau d'une cellule médullaire de la lige du Phascolus multi/lo- 
pendant la germination à l'obscurité, entouré de petits xantholeuciles. 

Fig. 49. Une cellule sous-épidermique de la même tige remplie de chloroamy- 
lites, spliériques, granuleux, d'un vert foncé; ils perdent leurs contours, 
diffluent les uns dans les autres et forment par leur ensemble une sorte de 
gelée granuleuse verte au travers de laquelle on voit le noyau. 

Fig. 50. Deux cellules de la même plantule (tige), renfermant l'une et l'autre 
des chloroleuciles allongés, souvent très petits, formés par différenciation du 
protoplasma. La cellule supérieure renferme, en outre, quelques chloro- 
amyliles, peu consistanis, d'un vert pâle. 

Fig. 51. Un stomate de Phaseolus miilti/Iorus (tige) avec des grains d'amidon 
composes déposés dans des amylites et simplement verdis. Leur transforma- 
tion en chloroamylites est toujours très incomplète, même lorsque les cel- 
lules de l'écorce ont déjà perdu tout leur amidon transitoire. 

Fig. 5'2. Un noyau d'une cellule corticale de la tige entouré de nombreux 
chloroleucites en baguettes, parfois d'une extrême finesse. 

Fig. 53. De gauche à droite, on voit la transformation d'un grain d'amidon 
composé en un chloroamylite complet {Phascolus multiflorus). 

Fig. 54. Les chloroamylites perdent plus tard une partie de leur pigment et 
de leur substratum et deviennent ainsi autant de sphérules granuleuses, 
pauvres en substance («oî.). 

Fig. 55. Des grains d'amidon de néoformation peuvent se produire dans ces 
sphérules décolorées (amylites) (Pinus pinça). 

Fig. 56. De semblables grains de néoformation peuvent apparaître aussi libre- 
ment dans le protoplasma des mêmes cellules {id.). 

Fig. 57-61. Péricarpe du Pisum sativum. 

Fig. 57. Une cellule d'un jeune pistil montrant la formation libre de grains 

amylacés dans le protoplasma verdi. 
Fig. 58. Les mêmes granules plus développés, devenus vcris comme le prolo- 

plasma ambiant. 

Fig. 59. Les grains d'amidon commencent à se transformer en chloroamylilcs : 
les noyaux bleuissants disparaissent peu à peu pour laisser place aux grains 
de chlorophylle. 

Fig. 60. Une cellule sous-épidermique du péricarpe, prise dans un fruil de 
4 centimètres de longueur, montrant des chloroamylites, les uns complète- 
ment formés, les autres encore pourvus d'une partie de leur grain d'amidon 
générateur. La teinte verte est très intense. 

Fig. 61. Une cellule du péricarpe adulte dans laquelle les chloroamylites pi'é- 
cédents ont été complètement envahis chacun par un gros grain d'amidon, 
généralement simple. Certains de ces grains présentent encore à leur péi i- 
phérie la trace des chloroamylites; d'autres, au contraire, en sont complèle- 
ment dépourvus. Ces derniers sont incolores. 



l'amidon et les grains de CllLUUOPllYLLE. 



Fig. 62-70. Péricarpe du Phaseolus vulgaris. 

Fig. 62. Un jeune fruit, de 4 à 5 centimètres de longueur, ne renfermant que 

des chloroamylites granuleux, issus de grains d'amidon transitoires. L'iode 

ne produit plus aucun bleuissement. 
Fig. 63. Les mêmes grains de chlorophylle, plus âgés, maintenant remplis de 

nombreux granules amylacés, donnant par leur ensemble un grain d'amidon 

composé très régulier. 
Fig. 6i. Chloroamylites complètement envahis par un grain d'amidon simple 

de petite taille. Ces grains d'amidon, simplement verts, sont groupés autour 

du noyau qu'ils masquent complètement. Dans les diaphragmes du fruit. 
Fig. 65. Transformation progressive des grains d'amidon du très jeune âge, 

nés librement dans le protoplasma, en chloroamylites (Phasœlus vulgaris). 
Fig. 66. Quelques chloroamylites complets : ils sont sphériques et nettement 

granuleux. 

Fig. 67. Ces chloroamylites se remplissent de nombreux grains amylacés et 
donnent un grain d'amidon composé. 

Fig. 68. Grains d'amidon composés pris dans le péricarpe mûr. Les uns ont 
encore une trace du cliloroamylite sous forme d'une mince enveloppe ver- 
dâtre ; les autres n'ont aucune enveloppe et sont à peu près incolores. Dans 
ce dernier cas, les grains élémentaires des grains composés sont très dis- 
tincts et facilement séparables dans la cellule. 

Fig. 69. Quelques grains d'amidon composés adultes sans trace du chloroamy- 
lite antérieur; ils sont à peu près incolores. 

Fig. 70. Quelques grains d'amidon simples du même fruit adulte, également 
sans aucun reste des chloroamylites : ils sont moins nombreux que les pré- 
cédents. 

Fig. 71. Une cellule d'un ovule de Liliimi candidum, renfermant de nom- 
breux granules amylacés nés librement dans le protoplasma autour du gros 
noyau. 

Fig. 72. Les mêmes grains d'amidon, un peu plus âgés. 

Fig. 73. Une cellule d'albumen transitoire du Phaseolus valgaris, montrant des 

grains amylacés développés librement dans le protoplasma. 
Fig. 74. Les mêmes grains plus âgés. 

Fig. 75. Taille de ces grains d'amidon transitoire lorsque l'albumen est digéré 

par l'embryon en voie de développement. 
■ Fig. 76. Une cellule du péricarpe du Cytisus Labiirnum, avec des chloro- 
amylites complets, sans trace de leur amidon générateur et des grains d'ami- 
don de néo-formation disséminés dans le protoplasma granuleux ofi ils se sont 
déposés librement. 



7° série, Bor. T. V (Caiùer n" 5). 



20 



306 



E. BELZIJMG. 



Planche VII. 

Fig. 77-86. Formation d'amidon dans les Champignons. 

Fig. 77. Fragment de coupe transversale d'un sclérote de Claviceps purpurea 
(ergot de Seigle), après douze jours de germination. Certaines cellules ren- 
ferment des corpuscules, jaunissant par l'eau iodée; d'autres présentent déjà 
nettement des grains d'amidon. Çà et là une gouttelette oléagineuse. 

Fig. 78. Coupe longitudinale du même sclérote. On voit dans certains filaments 
des corpuscules jaunissant par l'iode, disposés en files longitudinales, et 
dans d'autres une file de grains d'amidon qui semblent se déposer dans des 
corpuscules analogues. Parfois ces grains d'amidon ont encore un reste de 
ces corpuscules sous la forme d'une mince enveloppe, qui elle-même disparaît 
plus tard. 

Fig. 79-82. Fragments de coupes transversales après quinze à trente jours de 
germination. On voit se former de nombreux granules amylacés, quelquefois 
simples, le plus souvent composés. Les granules élémentaires des grains 
composés se déposent dans des corpuscules granuleux, semblables aux pré- 
cédents, et qui sont peut-être des amylites. 

Fig. 83-86. Coupes transversales du sclérote du Coprin {Goprinus sterco- 
rarius). Le contenu des cellules, très abondant, est finement granuleux 
et jaunit par l'iode ; on y distingue des sphérules granuleuses plus ou moins 
nettes. Après vingt jours de germination, on voit apparaître des granules 
amylacés dans ces sphérules (amylites), granules qui forment des grains 
d'amidon composés. Ils sont moins abondants que dans l'ergot de Seigle. 

Fig. 87-94. Germination isolée de l'albumen du Pinus pinea. 

Fig. 87o Une cellule d'albumen de Pin pignon isolé, après six jours de germi- 
nation libre ; on y voit de nombreux grains d'aleurone, quelques gouttelettes 
oléagineuses et un certain nombre de grains d'amidon transitoires de germi- 
nation. 

Fig. 88. Une cellule un peu plus âgée, montrant nettement de nombreux grains 
d'amidon composés déposés dans des amylites , et noyés dans la masse gra- 
nuleuse albuminoïde provenant de la fragmentation, par digestion, des grains 
d'aleurone. 

Fig. 89. Un noyau entouré de granulations aleuriques parmi lesquelles l'eau 
iodée décèle de nombreux grains d'amidon composés, souvent très petits, de 
même aspect que les granulations voisines jaunissant par le même réactif. 
On ne saurait distinguer directement les deux formations. 

Fig. 90. Quelques grains d'amidon composés de l'albumen du Pin. Ceux de la 
deuxième rangée se montrent noyés dans une sorte de corpuscule vésiculeux 
qui n'est autre chose qu'un amylite provenant de la période de formation de 
l'albumen. 



l'amidon et les grains de chlorophylle. 307 

Fig. 91. Grains d'amidon formés librement dans le proloplasma sans aucune 
espèce d'amylites, à plus forte raison de leucites. (Voy. fig. 92.) 

Fig. 92. Une cellule d'un albumen qui a germé pendant quinze jours sur l'em- 
bryon et qui a été ensuite isolé ; la germination a continué. Les réserves, en 
partie disparues, ne consistent plus maintenant qu'en une masse finement 
granuleuse assez peu abondante pour permettre de suivre la formation de 
nouveaux corps figurés. Or, pendant la germination libre de l'albumen ainsi 
plus ou moins épuisé, on voit nettement se former des granules ou baguettes 
amylacées librement dans le contenu granuleux de la cellule. 

Fig. 93. Une cellule d'albumen entier de Pin après trente jours de germination 
libre. Elle est à peu près complètement remplie de grains d'amidon transi- 
toires. 

Fig. 94. Après quarante jours de germination, ces grains d'amidon se résorbent 
partiellement dans toute leur masse et laissent chacun un amylite granuleux, 
sphérique que l'on distingue facilement des granules aleuriques environnants 
non digérés. A ce moment, l'albumen commence à se décomposer. Tout le 
contenu jaunit par l'iode. 

Fig. 95, Une cellule de l'albumen du Riciniis communis, séparé de la plantule 
après quinze jours de germination normale et soumis à la germination libre: 
il se forme dans son contenu, maintenant peu abondant, des granules amy- 
lacés déposés librement dans le protoplasma, sans leucites. 

Fig. 96-101. Développement de l'amidon dans les Floridées. 

Fig. 96. Sphœrococcus covonopifolius. Trois cellules très jeunes, renfermant 
des érythroleucites sans amidon, et des grains d'amidon nés isolément dans 
le protoplasma. 

Fig. 97, 98. Cellules plus âgées montrant des grains d'amidon plus développés; 
quelques-uns cependant sont encore très fins, composés de plusieurs gra- 
nules placés bout à bout, nés directement dans le protoplasma, sans leucites. 

Fig. 99. Cette figure indique la suite des développements d'une baguette simple 
ou granuleuse en un grain d'amidon unique, arrondi ou ovale. 

Fig. 100. Grains d'amidon adultes de la même plante, après le traitement par 
l'alcool absolu, lis sont contractés et présentent de nombreux plis, comme si 
les grains normaux avaient un contenu plus ou moins liquide qui aurait été 
exosuiosé par l'alcool. 

Fig. 101. Polysiphonia elongataira (par erreur Cystose au bas de la planche). 
Dans cette Floridée, on remarque aussi des grains d'amidon, parfois très 
fins, nés librement dans le protoplasma, et des érythroleucites privés de 
cet hydrate de carbone. 

Fig. 102. Une spore d'EgwweiMm en germination; a, poil absorbant. La spore 
présente des grains d'amidon composés, déposés dans desamylites au moment 
de la germination et qui se transforment peu à peu en chloroamylites. Le 
tube radiculaire présente une formation des plus nettes de grains d'amidon 
en baguettes, sans leucites, par simple dépôt dans le protoplasma. Plus tard, 
ces grains amylacés se résorbent : le tube est alors presque hyalin. 



308 ' E. BELyAl!%'G. 

Fig. J03. Un poil du pistil du Phascolusvulfjaris, montrant des granules amy- 
lacés déposés librement dans le protoplasma. 

Fig. lOi-106. Formation libre de grains d'amidon dans le bourgeon terminal 
d'un rhizome de Polygonatum vulgarc. Les granules amylacés sont fort 
nombreux et noyés dans les grains albuminoïdes de la cellule. 

Fig. 107. Les granules amylacés se résorbent en certains points pour laisser 
place à des amylites, généralement disposés autour du noyau. 

Fig. 108, 109. Deux noyaux entourés de petits amylites (base du bourgeon). 

Fig. 110. Une cellule corticale de la partie antérieure du rhizome montrant des 
amylites très nets, provenant sans doute, comme ceux des figures 107-109, 
de la métamorphose de grains d'amidon. 

Fig. 111. Une cellule un peu plus âgée montrant le commencement du dépô^ 
d'amidon de réserve dans les amylites. 

Fig. 112. Quelques grains d'amidon composés, groupés autour du noyau; ils 
ne présentent plus trace des amylites dans lesquels ils se sont déposés. 

Fig. 113. Quelques grains d'amidon de réserve choisis parmi les plus développés. 
Le développement dans le Polygonatum présente les mêmes caractères 
généraux que dans le péricarpe du Haricot (voy. fig. 62-70). 

Fig. 114-119. Putréfaction du Haricot. Voyez fin du chapitre IV. 

Fig. ll i. Une cellule du cotylédon du Phaseolus multifloriis, isolée par gélifi- 
cation, montrant le commencement de la résorption, avec formation d'amy- 
lites, des grains d'amidon de réserve. Ces grains sont noyés dans des granu- 
lations aleuriques. La membrane gonflée et séparée du contenu bleuit par 
l'eau iodée. On voit que la partie bleuissante des grains d'amidon diminue 
peu à peu, en se fragmentantparfois, tandis que la partie rosée périphérique, 
commencement de l'amylite, augmente. Ces phénomènes sont accomplis par 
des Bactéries. 

Fig. 115. Les Bactéries ont digéré toute la partie bleuissante des grains d'ami- 
don. A la place de chacun de ces derniers on trouve un amylite qui se colore 
complètement en rose pâle par l'eau iodée et qui représente un reste hydraté 
du grain d'amidon antérieurement existant. Ces amylites ont des couches 
concentriques comme le grain d'amidon normal ; ils sont entourés par les 
granulations aleuriques non encore détruites par les Bactéries. Au haut de la 
cellule se trouve un sphérocristalloïde azoté, probablement une amide, prove- 
nant du dédoublement des matières albuminoïdes de réserve par les Bactéries. 

Fig. 116, 117. Ces figures montrent les divers aspects de la résorption partielle 
que subissent les grains d'amidon et de la formation corrélative des amylites. 
Les parties bleuissantes sont indiquées en noir. 

Fig. 118. Un amylite complet avec ses couches concentriques; il prend dans 
l'eau iodée une coloration rosée. 

Fig. 119. Fragmentation d'un amylite, prélude de sa disparition ultérieure 
plus ou moins complète. 



l'amidon et les grains de chlorophylle. 



Planche VIII. 

Solanum tuberosum (tubercule) ; excepté 123, 125, 126, 131. 

Fig. 120. Développement de l'amidon de réserve dans un jeune tubercule de 
Pomme de terre : des baguettes amylacées, quelquefois très longues, se dépo- 
sent librement dans le protoplasma, d'abord autour du noyau. 

Fig. 121. Les grains d'amidon se développent rapidement, toujours sans 
leuciles. 

Fig. 122. Quelques grains d'amidon un peu plus âgés ; ils sont absolument 
sans enveloppe. Le premier et le troisième sont composés d'un certain 
nombre de segments placés bout à bout. 

Fig. 123 et 131. Développement de l'amidon de réserve dans les racines tuber- 
cules de VAlstrameria psittacina : les grains amylacés sont extrêmement 
nombreux (123) et au début ressemblent de lous points aux granulations 
protoplasmiques. 

Fig. 124. Un noyau d'une cellule de Pomme de terrerecouvert de fines baguettes 
amylacées, formées librement, sans leuciles. 

Fig. 125. Quelques grains d'amidon adultes de l'Alstrœmeria psittacina : ils 
sont absolument sans enveloppe. 

Fig. 126. Des grains semblables qui ont séjourné dans l'alcool et autour des- 
quels le protoplasma s'est contracté, en simulant quelquefois une fausse 
membrane. 

Fig. 127. Une cellule très jeune du tubercule de Ponnne de terre, montrant le 
développement libre des grains amylacés. Ils ont ici une forme différente de 
ceux des figures 120 et 124. 

Fig. 128, 129. Les mêmes grains plus développés. 

Fig. 130. Quelques-unes des formes que présentent les grains d'amidon de la 
Pomme de terre, en voie de développement. 

Fig. 131. Formation d'amidon da.ns VAlstrœmeria psittacina. (voy. 123). 

Fig. 132. Développement de l'amidon de la Pomme, de terre : les grains sont, à 
l'origine, composés de trois ou quatre granulations amylacées qui grandissent 
simultanément. Ils sont très nombreux autour du noyau; on en voit d'extrê- 
mement petits. Dans les figures 120 \et 127 les grains d'amidon sont, au 

. contraire, simples. 

Fig. 133. Ici les bnguettes amylacées granuleuses sont situées dans le proto- 
plasma pariétal ; quehjues-unes sont; composées de six, sept granules. 

Fig. 134. Les grains d'amidon composés grandissent rapidement ; leurs grains 
élémentaires sont encore distincts. 

Fig. 135, 136, 137. Dans chacune de ces figures on voit les grains élémentaires 
des grains composés se souder peu à peu en un grain en apparence simple 
(indiqué à droite) et où les couches concentriques se différencient. 



:H0 K. BELZUHG. 

Fig. 138. Deux grains d'amidon de réserve, à moitié transformés en chlore- 
amylites granuleux. 

Fig. 139, 140. Trois grains d'amidon contre lesquels le protoplasma voisin a 
verdi sur une certaine étendue. 

Fig. 141. Trois grains d'amidon de très grande taille, pris dans les assises 
moyennes du tubercule où leur transformation en chloroamylites est toujours 
fort incomplète : ils sont simplement entourés d'une zone verte très mince 
provenant de la métamorphose de la matière amylacée. 

Fig. 142. Les grains d'amidon de réserve commencent à se transformer en 
chloroamylites granuleux. La cellule renferme deux cristalioïdes. 

Fig. 143. Les chloroamylites sont ici presque tous complètement tormés, c'est- 
à-dire que leur amidon générateur est complètement résorbé : il ne se produit 
plus que çà et là un léger bleuissement. Les chloroamylites sont granuleux. 
Il y en a de très développés. 

Fig. 144. Quelques chloroamylites complètement constitués : ils sont nettement 
granuleux. L'iode n'y produit plus aucun bleuissement. 

Fig. 145. Un noyau entouré de petits leucites, inactifs dans la formation de 
l'amidon, pris dans un jeune tubercule non amylifère de 6 millimètres de 
longueur. 

Fig. 146. A côté de ces petits leucites se trouvent quelquefois des baguettes 
amylacées, nées isolément dans le protoplasma et, par conséquent, sans 
rapport avec les leucites. 

Fig. 147. Le noyau de la figure 145, vu de profil, montrant la couronne de 
petits leucites. 



INFLUENCE DE [LA LUMIÈRE 



SUR 

Li mm ET LA nwmm des eeeilles 

Piii- m. L,con nuFouR. 



INTRODUCTION 

Suivant la station où elles vivent, les diverses plantes appar- 
tenant à une même espèce se développent dans des condi- 
tions très différentes : leurs parties souterraines se trouvent 
dans un sol qui peut présenter les plus grandes variétés 
comme état physique et comme composition chimique, leurs 
parties aériennes reçoivent une quantité plus ou moins grande 
de lumière et de chaleur et croissent dans une atmosphère 
plus ou moins humide. La culture arrive à produire des 
modifications bien plus considérables encore que celles que 
l'qn rencontre dans la nature, 

iVussi ne doit-on pas être étonné des variations que l'on 
peut constater entre deux individus d'une même espèce : va- 
riations dans la taille de la plante tout entière ou de certaines 
de ses parties seulement, variations dans le degré de déve-» 
loppement et de différenciation de ses divers tissus. 

Le milieu dans lequel vit une plante comprend une partie 
impondérable qui se manifeste par les effets auxquels nous 
donnons le nom de phénomènes de chaleur, lumière, etc., 
et une partie pondérable constituée par les corps solides, 
liquides ou gazeux qui entourent la plante. 

Ce sont des différences dans le milieu qui produisent chez 
les végétaux une partie des variations que nous venons de 
signaler. Les autres, dont nous ne nous occuperons pas, sont 
dues à des différences primitives qui existent, pnr exemple, 



315 L. DL'FOUR. 

entre les œufs de deux individus d'une même espèce, et qui 
peuvent être la source d'une foule d'autres variations qui se 
produiront entre ces deux êtres dans le cours de leur dévelop- 
pement. 

L'étude de l'influence du milieu sur les plantes, en nous 
apprenant que tel changement introduit dans le milieu pro- 
duit telle modification dans l'être vivant, pourra nous mettre 
sur la voie de l'explication des phénomènes intimes qui se 
passent chez les végétaux. De plus, si nous arrivons à con- 
naître avec précision la nature et l'étendue des modifications 
dues aux divers changements de milieu, nous pourrons apph- 
quer ces connaissances en cherchant à reproduire, autant 
que ce sera possible, les modifications observées. De là l'in- 
térêt et l'utilité de ce genre de recherches. 

Mais, pour étudier l'influence d'une cause de variation, il 
est indispensable de ne faire agir sur les individus mis en 
expérience que cette cause unique. N'existerait-il, en effet, 
entre les deux milieux comparés que deux différences, on ne 
pourrait légitimement attribuer à l'une plutôt qu'à l'autre 
les résultats constatés. C'est seulement quand toutes les 
autres conditions sont les mêmes de part et d'autre, et qu'un 
seul des éléments est variable, que l'on peut énoncer une 
conclusion précise. 

Dans le présent travail, je me suis proposé de rechercher 
l'influence de l'intensité de la lumière sur les végétaux en 
comparant des plantes qui croissaient les unes au soleil, les 
autres à l'ombre. 

On verra, par la suite, que j'ai opéré de deux façons : 
d'abord, en faisant pousser des plantes à des intensités lumi- 
neuses différentes, les autres conditions étant maintenues 
identiques; ensuite, en comparant simplement des plantes 
exposées dans la nature à des éclairements différents. La pre- 
mière méthode seule est entièrement rigoureuse; la seconde 
manque de précision, parce qu'entre les individus comparés 
il existe généralement d'autres différences que celle relative à 
l'éclairement. Toutefois, elle n'est pas sans utilité, elle peut 



INFLUENCE DE LA LUMIÈRE SUR LES FEUILLES. 313 

faire prévoir des résultats dont la première méthode démon- 
trera l'exactitude; elle permet, en outre, d'étendre à un plus 
grand nombre de cas les résultats obtenus par la première 
méthode. 

C'est principalement sur les feuilles qu'a porté cette étude, 
cependant j'ai constaté, dans divers cas, des différences si 
considérables dans les caractères de la plante entière que j'ai 
cru devoir les mentionner. De plus, quand d'autres organes, 
tels que la tige, m'ont offert des faits identiques à ceux déjà 
trouvés pour les feuilles, ou bien m'ont paru présenter, pour 
certains tissus, des différences de même ordre, que les 
feuilles, mais à un degré plus élevé, je n'ai pas voulu les 
passer sous silence. 

Ce travail comprend d'abord VHistorique des recherches 
déjà faites sur ce sujet. Puis il est divisé en deux parties. 

La première traite de la Morphologie externe. 

La seconde de la Morphologie interne. 

Enfin un court résumé donne les Conclusions du travail. 



HISTORIQUE 

Dans un mémoire où il a étudié les divers phénomènes que 
nous appelons aujourd'hui phénomènes d'héliotropisme (1), 
Dutrochet a donné les premières indications relatives aux rap- 
ports qui peuvent exister entre la lumière et la structure ana- 
tomique de la feuille. Il montre que la face d'une feuille 
opposée à la lumière est généralemeni plus pâle que celle qui 
est directement éclairée. Il attribue ce fait à l'air accumulé 
dans les cavités pneumatiques, qui sont plus abondantes 
du côté de la face la moins éclairée. Ces cavités pneumatiques 
sont formées par les chambres sous-stomatiques et les espaces 
intcrcellulaires du tissu lacuneux. Dutrochet ajoute que si 

(I) Mémoires pour servir à l'histoire anatomi<jne et physiologique des 
animaux et des végétaux (1!^37), t. 11, p. 100. 



314 L. nuFOUR. 

une feuille est disposée verticalement, et il cite comme exemple 
celle du Lactuca virosa, les cavités pneumatiques sont égale- 
ment abondantes sur les deux faces. Il a constaté aussi que, 
chez diverses Graminées, c'est la face supérieure qui se montre 
plus pâle, plus lacuneuse, et qu'alors c'est elle qui est tournée 
vers le sol. Dès 1824 (1), il avait indiqué le même fait pour les 
« feuilles ramules » du Rasais aculeatus. 

Duval-Jouve (2) a signalé, pour quelques Graminées : Psamma 
aremria, Spartina versicolor, par exemple, un fait analogue 
à celui découvert par Dutrochet. Leurs feuilles possèdent des 
stomates, sinon exclusivement, du moins en plus grande 
abondance, sur leur face supérieure, et au lieu d'avoir cette 
face tournée vers le ciel, elles subissent une torsion, et alors 
la tiennent constamment dirigée vers le sol. Ce même savant 
indique comme autre relation entre la structure anatomique 
de la feuille et son éclairement, que les Graminées qui vivent 
en des endroits secs, chauds, très éclairés possèdent un sys- 
tème fibreux remarquablement développé, tandis que celles, 
au contraire, qui croissent en des lieux frais et ombragés pré- 
sentent une prédominance des cellules parenchymateuses. 

Irmisch (3) a montré également que, chez VAllium ursinum 
dont les feuilles tournent normalement vers le sol leur face 
supérieure, cette tace acquiert les caractères d'une face infé- 
rieure, couleur pâle, épiderme stomatifère, tandis que la face 
opposée regardant le ciel a une couleur plus foncée et ne pré- 
sente aucun stomate. Mais cet auteur n'a pas songé à relier ce 
fait aux rapports d' éclairement de deux faces. 

Au contraire, dans son travail sur VAnatomie des feuilles de 
Conifères (4), M. Thomas indique nettement une relation entre 

(1) Recherches anatomiques et physiologiques, p. 120. 

(2) Stomates des Graminées (Bull, de la Soc. bot. de Fr., t. XVIII, 1871, 
p. 231, en noie), et aussi : HL^totaxie des feuilles de Graminées {Ann. des 
se. nat., 6" série, t. 1, 1875, p. 31 i). 

(3) Zur Morphologie der monokotylischen Knollcn- und Zwiebelgewàchse 
(1850), p. 2. 

(4) Zm' ■verglcichendcn Anatomie der Coniferen-Lanbb lutter {Pringsh. 
Jahrb., vol. IV, 1865-1866). 



INFLUENCE DE LA LUMIÈRE SUR LES FEUILLES. .'M 5 

l'éclairementet lastructure de lafeiiille.il fait remarquer que, 
dans le cas où le tissu en palissade ne se rencontre que sur une 
face de la feuille, c'est sur la face la plus éclairée qu'on le 
trouve, et que, quand il existe sur les deux faces, c'est sur la 
plus éclairée qu'il est le plus développé. 

Les divers auteurs dont nous venons de rappeler les inté- 
ressantes remarques ne se proposaient pas comme but spécial 
de leurs recherches l'étude des relations qui existent entre 
la lumière et la structure des organes des plantes. Les sui- 
vants, au contraire, vont s'attacher à ce point, préciser et 
généraliser les faits précédents et en signaler de nouveaux. 

Citons d'abord le travail de Frank (1) relatif à l'influence 
de la lumière sur la structure des rameaux de Thuya occiden- 
talis. L'auteur fait voir que les conditions d'éclairement sont 
une des causes principales de la structure bilatérale de ces 
rameaux. Il s'y constitue en quelque sorte, comme dans une 
feuille, une face inférieure et une face supérieure; mais ces 
deux mots ici ont plutôt un sens physiologique qu'une signi- 
fication morphologique. Si un rameau est horizontal, la 
région tournée vers la terre est moins éclairée, c'est elle qui 
prend les caractères d'une face inférieure, et l'opposée regar- 
dant le ciel acquiert ceux d'une face supérieure ; mais, si le 
rameau a une position tout autre, verticale paf exemple, et 
que, par suite des objets qui l'avoisinent, un des côtés soit 
dans l'ombre et l'autre en pleine lumière, le premier côté 
ressemble à une face inférieure de feuille, le second à une face 
supérieure, c'est-à-dire que celui-ci présente un parenchyme 
en palissade extrêmement net, et manque de stomates, que 
celui-là ne possède pas de palissades, mais est abondamment 
pourvu de stomates, 

M. Stahl est un des naturalistes qui se sont le plus occupés 
d'étudier l'influence de la lumière sur la structure des feuilles, 
et la science lui est redevable de plusieurs résultats intéres- 
sants. 

(I) IJelwr dcn Einfltias des Liclites auf den bilateralen Bau der sijmme- 
trischen Zwcii/evon Thuya occidentalis (Prinfish. Jahrb., vol. IX, p. 14-7). 



316 L. ISIIFOIIR. 

Dans un travail publié en 1880 (1), il a montré que, dans 
les plantes vivant exclusivement à l'ombre, comme VOxalis 
acetosella, le mésophylle ne présente guère que du tissu lacu- 
neux, tandis qu'au contraire les végétaux qui croissent sur- 
tout dans des endroits très éclairés, tel est, par exemple, le 
Peucedanum Cervaria , présentent un parenchyme en palissade 
extrêmement développé. Quant aux plantes qui peuvent vivre 
également dans des stations fort diversement éclairées , ce 
même tissu palissadique présente un développement beaucoup 
plus considérable dans les individus qui ont grandi au soleil 
que dans ceux qui ont poussé à l'ombre. Le Hêtre présente de 
telles différences d'une façon très marquée. M. Stahl conclut 
en disant que les cellules en palissade sont la forme adaptée à 
une forte intensité lumineuse et les cellules du parenchyme 
lacuneux à une faible intensité. 

M. Stahl est revenu sur cette question dans d'autres 
mémoires (2). Il y confirme ses premiers résultats et étudie 
d'autres tissus. L'épidermedeplusieurs plantes (FiczfS5^ïfm/ato, 
Tradescmitia zebrina, etc.) a ses cellules plus allongées per- 
pendiculairement à la surface du limbe au soleil qu'à l'ombre; 
parfois même des cloisons apparaissent, de sorte que l'épi- 
derme est alors formé de deux assises cellulaires. Chez diverses 
feuilles, il existe entre l'épiderme et le parenchyme chloro- 
phyllien un tissu spécial qui sert à des fonctions diverses. Ce 
tissu éprouve de grandes variations suivant Féclairement. 
Ainsi, dans VIlex aqui/'olitm, on voit des cellules hypodermi- 
ques très riches en eau. Si la feuille a vécu en pleine lumière, 
ces cellules constituent une assise sous-épidermique ininter- 
rompue ; si, au contraire, elle s'est développée à l'ombre, 
c'est uniquement le long de la nervure médiane et des plus 

(1) Ueber den Einfluss der Lichtintcnsitat auf Slrnclur und Anordnung 
des AssimilationsparencJiym {Bot. Zlg., XXXVIII, 1880, a" 51, p. 868). 

Cl) Ueber den Einfluss der Beleuchtung auf das Waclistimiit der Pflanzcn 
{Sitzungsb. d. Jenaische Gesellch. f. Medic. und Natunvissensch., 188:^).— 
Ueber den Einfluss des soniiigen oder schattigen Slandortes auf die Ausbil- 
dung der Bldtter (Jcnaisch. Zeitschr. f. naturwiss., XVI, léiia, 1883, p. 162 
el suiv.). 



INFLUENCE DE LA. LUMIÈRE SUR LES FEUILLES. 317 

grosses nervures que l'on constate l'existence de ces cellules, 
lien esta peu près de même pour l'hypoderme scléreux de 
VAbies pectimta. Il se développe au soleil, au-dessous de l'épi- 
derme supérieur, une assise presque ininterrompue de fdjres 
hypodermiques, tandis qu'à l'ombre ces cellules existent à 
peine, et presque partout les cellules en palissade touchent 
immédiatement l'épiderme supérieur. M. Stahl indique encore 
qu'au soleil les espaces intercellulaires sont, relativement au 
volume total de la feuille, moindres qu'à l'ombre. On com- 
prend immédiatement que ce résultat est dû, au moins en 
partie , au développement plus considérable du tissu en 
palissade- 

M. Pick (1) s'est occupé aussi de la même question que 
M. Stahl. Il confirme ce qu'a dit son prédécesseur sur le tissu 
en paUssade; de plus, il a joint à ses observations quelques 
expériences. C'est ainsi qu'ayant fortement éclairé la face infé- 
rieure d'un Colchique, c'est sur ce côté de la feuille qu'il a 
obtenu du parenchyme en palissade, tandis que le tissu de la 
face supérieure moins éclairée présentait assez marqué le 
caractère du parenchyme lacuneux. Déplus, l'auteur a fait voir 
que diverses tiges assez pauvres en feuillage possèdent une 
écorce dont certaines assises cellulaires riches en chlorophylle 
jouent le rôle de tissu assimilateur et sont allongées dans le 
sens radial. Quand une des faces de semblables tiges est plus 
éclairée que la face opposée, c'est surtout sur cette face que 
s'accentue le caractère palissadiforme des cellules corticales. 
De plus, très souvent les cellules de ces tiges, au lieu d'être 
perpendiculaires à l'axe de la tige, sont obliques, relevées de 
manière à placer leur plus grande dimension dans le sens de 
la lumière incidente. M. Pick considère que la forme en pahs- 
sade des cellules leur est actuellement acquise par hérédité, 
mais qu'un vif éclairement a pour résultat d'accentuer davan- 
tage ce caractère. 

(!) Uobcr dcn Einfluss des Lichtes auf die Gestalt und Orientirung der 
Zellcn des Ass'milationsgewebes {Bot. Centralblatt, vol. XI, 1882, n»' 37 et 38).. 



318 WUFOllR. 

Du même avis sur cette question de l'influence de la 
lumière sur le parenchyme assimilateur, MM. Stahl et Pick 
sont en désaccord complet sur un point : le premier de ces 
savants prétend qu'au soleil les feuilles ont une épaisseur plus 
considérable qu'à l'ombre, mais une surface moindre; le 
second que toutes leurs dimensions sont plus grandes par un 
vif éclairement. Nous verrons plus loin laquelle des deux opi- 
nions nous sommes amenés à défendre. 

M. Haberlandt, qui a publié un Mémoire très riche en faits 
sur l'appareil assimilateur des plantes (1), a eu l'occasion, 
dans le courant de son travail, de s'occuper de l'influence de 
la lumière sur ce tissu. Comme les naturalistes précédents, il 
constate bien qu'au soleil le tissu en palissade est plus déve- 
loppé qu'à l'ombre; malgré cela, il ne croit pas que la lumière 
influence la structure de ce tissu; elle influence seulement sa 
disposition, car c'est surtout à la périphérie des organes et 
dans les régions les plus éclairées qu'il existe. 

Pour M. Haberlandt, les produits d'assimilation doivent être 
enlevés des cellules assimilatrices par le plus court chemin 
possible et la forme de cellules la plus propre à ce rapide 
transport est la forme allongée, de là les cellules en palissade, 
qui doivent être considérées comme la forme la plus parfaite 
du tissu assimilateur. 

Nous renvoyons la discussion relative aux explications si 
différentes de MM. Stahl et Haberlandt au moment où nous 
aurons étudié nous-mêmes le parenchyme assimilateur. 

La majorité des végétaux ont leurs feuilles horizontales et, 
par suite, inégalement éclairées sur leurs deux faces; mais, 
chez un certain nombre, les feuilles ont une position qui se 
rapproche plus ou moins de la verticalité, et leurs faces pré- 
sentent alors entre elles, au point de vue de l'éclairement, 
une différence bien moindre que dans le cas habituel. Divers 
observateurs ont alors signalé que, dans ce cas, la structure 

(1) Vcrgleichende Anatomie des assimilatorischen Gewebesystems {Pringsh, 
Jahrb., vol. XIII, mi). 



INFLUENCE DE LA LUMIÈRE SUR LES FEUILLES. 319 

anatomique tend également à devenir la môme des deux côtés 
de la feuille. 

M. Magnus est le premier qui ait attiré l'attention sur les 
diverses orientations de feuilles de VEucalyptus globulus (1). 
Les premières feuilles de cette plante restent horizontales; les 
suivantes présentent leurs pétioles de plus en plus tordus et 
ont ainsi une position de plus en plus oblique; enfin il y a des 
feuilles complètement verticales. 

Divers SLutves Encalyptus possèdent la même propriété, et 
alors les jeunes feuilles restées horizontales sont généralement 
sessiles ou à court pétiole, tandis que les plus âgées, devenues 
verticales, sont longuement pétiolées. D'autres espèces d'Euca- 
lyptus ne présentent qu'une seule sorte de feuilles qui sont 
horizontales chez les unes, verticales chez les autres. 

Cette verticalité des feuilles existe chez un grand nombre 
d'autres plantes. M. Hentig (2) signale cette propriété chez 
diverses Myrtacées et quelques autres plantes appartenant à 
d'autres familles; M. Johow (3) l'indique dans des végétaux 
des Antilles appartenant aux familles les plus diverses : Laufa- 
cées^ Araliacées, Euphorbiacées, Scitaminées, Aroïdées, Mal- 
vacées, etc. 

Cette disposition verticale peut d'ailleurs être atteinte par 
des procédés bien variés : courbure du pétiole ou de la base 
du limbe vers le haut ou vers le bas, torsion du pétiole, etc. 

M. Johow signale, en outre, qu'une même feuille peut 
prendre des positions différentes, suivant l'intensité de la 
lumière qui la frappe : à l'ombre, elle est étalée et plane, tandis 
qu'au soleil elle se ploie partiellement autour de sa nervure 
médiane, de façon à figurer une sorte de coin, ou bien, si elle est 
palmée, elle dispose ses folioles en cône. Les plus petites par- 

(1) Botanischer Verein der Provinz Brandenburg (séance du 17 décem- 
bre 1875). 

(2) Ueber die Beziehungen zwischen der Stellung der Bldtter zum Licht 
und ihrem iimeren Bau {Bot. Centralbl., vol. XII, ISS% p. 415). 

(3) Ueber die Beziehungen ciniger Eigenschaften der Laubblàtler zu den 
Standortsverhàltnissen {Jahrb. fur wissensch. Bot., t. XV). 



320 L. DlJFOtlR. 

ties des feuilles peuvent s'orienter différemment, ce qui rend 
le limbe frisé et ridé. 

M. Wiesner (i) a fait voir qu'une lumière trop intense est 
nuisible à la plante parcequ'elle exerce un effet destructeur sur 
la chlorophylle, et a montré qu'il existe certaines dispositions 
qui ont pour résultat de protéger la chlorophylle contre un 
trop vit éclairement. L'orientation verticale des feuilles doit, 
sans doute, être comptée parmi ces moyens protecteurs. C'est, 
en effet, surtout dans les régions tropicales, dans les stations 
très éclairées que se rencontrent les plantes dont les limbes 
sont verticaux et, par suite, reçoivent une moindre quantité 
de lumière. 

Dans ces feuilles verticales, la différence d'éclairement entre 
les deux faces est moindre que pour les feuilles horizontales. 
Si la lumière a une influence sur la structure anatomique, il 
est vraisemblable que les deux faces d'une pareille feuille 
différeront moins entre elles que les deux faces d'une feuille 
horizontale. C'est, en effet, ce qui a été vérifié. 

Pour le Lactuca scariola, dont les feuilles, d'après 
M. Stahl {'tl), non seulement sont verticales, mais se disposent 
dans le plan méridien et sont, par suite, également éclairées 
sur les deux faces, on trouve sur toutes deux du parenchyme 
en palissade. 

Les jeunes feuilles horizontales de V Eucalyptus globiilus ne 
possèdent de cellules allongées perpendiculairement au limbe 
qu'à la face supérieure; les feuilles verticales en présentent 
aux deux faces. 
M. Leclerc du Sablon a fait voir (3) que chez les espèces 
Eucalyptus qui ont deux sortes de feuilles {E. globulus, 
pilularis, jugalis, gomphocephala , etc.), la structure du 
mésophylle est symétrique quand les feuilles sont verticales, 

(1) DienaturlichenEinrichtnngen znm Schutze des CJiloropliylls (Fests- 
chrift der zool. bot. Gescllsch. in Wien, 1876). 

(2) Loc. cit. 

(3) Sur la symétrie foliaire cite: les Eucalyptus et quelques autres plantes 
{Bull, de la Soc. bot. de Fr., 1885). 



INFLUENCE DE LA LUMIÈRE SUR LES FEUILLES. SU 

et dissymétrique lorsqu'elles sont horizontales. Quant aux 
espèces qui n'ont qu'une seule sorte de feuilles, elles présen- 
tent un mésopliylle symétrique ou non, suivant que ces feuilles 
sont verticales (E. megocarpa, verticalis,radiata)^ ou horizon- 
tales {E. botrijoides, rohusta). Pour les stomates, il a constaté 
qu'abondants surtout à la face inférieure dans les feuilles à 
orientation normale, ils sont répartis à peu près également 
sur les feuilles disposées verticalement. 

M. Hentig (1) a signalé une symétrie analogue dans la 
structure d'un grand nombre de feuilles verticales. 

M. Ileinricher (2) a spécialement étudié les feuilles à struc- 
ture isolatérale, c'est-à-dire à mésophylle symétrique, et il 
montre que cette structure est en relation avec l'orientation de 
ces feuilles, et aussi avec leur habitat. Car c'est priiicipa- 
lement dans la flore de régions sèches et ensoleillées, la flore 
des pays méditerranéens, la flore des steppes, la flore des 
prairies de l'Amérique, que l'on rencontre de telles plantes. 

Gomme M. Haberlandt, cet auteur pense que ce qui com- 
mande la forme allongée des cellules en palissade, c'est la 
nécessité d'emmener le plus rapidement possible dans les 
organes propres de transport les produits d'assimilation. 
Néanmoins, il admet que, cette forme de cellules étant la 
plus avantageuse pour l'assimilation, existe surtout chez les 
plantes les plus élevées en organisation, les Dicotylédones, 
qu'elle s'y est fixée par hérédité, mais qu'elle s'y développe 
d'autant plus que les conditions d'éclairement sont plus 
favorables. 

Il existe une autre catégorie de feuilles dont l'orientation 
difl'ère de l'orientation habituelle plus que celle des feuilles 
verticales. Ces feuilles, par suite d'une torsion de leur pétiole 
ou de leur limbe, se retournent complètement, de telle façon 
que leur face supérieiu^e est tournée vers le sol, et leur face 

(1) Loc. cil. 

(2) Vcber dcn isolateralen Blaltbav, etc. {Jahrb. /'. iDiss. Bot., vol. XV, 
1884). 

l'' série, DoT. T. V (Caliier n" G). -21 



322 L. Dt'FOllR. 

inférieure vers le ciel. Nous avons déjà eu l'occasion de citer 
VAllium ursinum et plusieurs Graminées. Ajoutons-y les 
Alstrœmeria, VEustreplms angustifolms et quelques autres. 
Les conditions d'éclairement des faces de ces feuilles sont 
donc juste l'inverse de ce qu'elles sont habituellement. 
A ce changement correspond (J ) une inversion dans la répar- 
tition des stomates et du tissu en palissade. C'est la face 
supérieure tournée vers le bas qui possède un appareil stoma- 
tique, et c'est la face inférieure tournée vers le haut qui 
porte du parenchyme en palissade. 

Assurément la lumière n'est pas le seul agent qui puisse 
influer sur la structure des feuilles, mais la succession de faits 
que nous venons de passer en revue n'en démontre pas moins 
une relation nette entre cette structure et l'intensité de 
l'éclairement que reçoit une feuille. 

En résumé, un assez grand nombre de faits relatifs à l'in- 
fluence de la lumière sur la structure anatomique des feuilles 
ont déjà été signalés. C'est principalement sur le développe- 
ment du parenchyme en palissade qu'ont porté les obser- 
vations des divers savants qui se sont occupés de cette question. 
Que l'hérédité joue un certain rôle dans la formation de ce 
tissu, la chose est certaine, car des cotylédons encore ren- 
fermés dans la graine présentent un tel parenchyme nette- 
ment différencié. Mais il n'en reste pas moins démontré que 
dans une feuille exposée à la lumière directe, ce tissu présente 
un développement plus considérable que dans une feuille à 
l'ombre. Si toutes les autres conditions sont les mêmes de 
part et d'autre, c'est uniquement à la différence d'intensité 
lumineuse qu'il faut attribuer l'effet produit. 

Mais, si les observations ont été nombreuses, les expériences 
l'ont été beaucoup moins. En général, les feuilles que l'on a 
comparées présentaient entre elles d'autres différences que 

(1) Voy.Henlig (loc. cit.). — Voy. aussi L. Dufour,iVo<e sur les relations qui 
existent entre V orientation des feuilles et leur structure anatomique {Bull, 
de la Soc. bot. de Fr., t. XXXUI, 188G). 



INFLUENCE DE LA LUMIÈRE SUR LES FEUILLES. 323 

des difîérences d'éclairement. Des lieux très éclairés sont 
ordinairement des endroits secs, les stations ombragées sont 
habituellement humides. Voilà donc une seconde différence 
qui s'ajoute à la première, et peut soit augmenter, soit dimi- 
nuer son action, en tout cas exposer à des conclusions eri'o- 
nces. 

Il est indispensable, pour pouvoir formuler une conclusion 
légitime, de ne pas se borner à de simples observations, mais 
de procéder par voie expérimentale. Nous allons donc d'abord 
comparer entre elles des plantes de même espèce qui auront 
vécu dans des conditions identiques, sauf une : l'intensité 
lumineuse. Si nous constatons certaines différences dans la 
taille, la structure, etc., nous serons en droit d'affirmer 
qu'elles sont dues aux quantités diverses de lumière reçues 
par les individus mis en expérience. Nous pourrons ensuite 
nous adresser à des plantes vivant dans la nature à des 
éclairements différents, maisqui, dans ce cas, présenteront le 
plus souvent entre elles, relativement aux conditions de 
milieu, des différences assez nombreuses. Néanmoins, si nous 
trouvons des résultats analogues aux précédents, nous pourrons 
les attribuer, en partie au moins, aux différences dans l'inten- 
sité lumineuse 



PREMIÈllE PARTIE 



MORPHOLOGIE EXTERNE 

Les plantes sur lesquelles j'ai expérimenté ont toujours 
poussé non loin les unes des autres et dans un mcnie sol. 
Pour certaines, j'ai opéré en pleine terre et à l'air libre ; et 
alors des sortes de boites parallélipipédiques m'ont servi à 
préserver de la lumière directe les échantillons que je voulais 
élèvera l'ombre. Trois parois verticales, faisant face respec- 
tivement au sud, à l'est et à l'ouest, empêchaient la lumière 
solaire de les atteindre ; la paroi qui aurait fait face au nord 
manquait ; la partie supérieure était aussi librement ouverte 
pour permettre à la pluie de tomber aussi bien sur les plantes 
ainsi mises à l'ombre que sur celles restées au soleil. J'ai eu 
soin d'ailleurs, par des arrosages fréquents, de maintenir de 
part et d'autre un sol également humide. Pour d'autres plantes 
que j'ai élevées dans une salle du Muséum, une simple feuille 
de carton, partiellement enroulée, m'a suffi pour empêcher la 
lumière solaire directe d'atteindre un des deux groupes de 
plantes. L'arrosage était le même de part et d'autre. Les cha- 
pitres suivants vont indiquer quels résultats successifs j'ai 
obtenus. 

CHAPITRE PREMIER 
PORT ET DIMENSIONS DES PLANTES ENTIÈRES 

i" BoUoilia (/la.->lifolia. — J'ai planté dans un môme carré 
de jardin plusieurs rhizomes de cette plante ('22 avril 1886), 
Les parties aériennes qui en sont issues se sont développées 
les unes en pleine lumière, les autres à l'ombre. Au début, les 
divers individus avaient sensiblement la même taille. Pour 



INFLUENCE DE LA LUMIÈRE SUR LES FEUILLES. 325 

chacun, du rhizome partait une seule tige aérienne de 8 à 
10 centimètres de hauteur et portant cinq à six feuilles. Mais 
des différences n'ont pas tardé à apparaître, et elles sont allées 
en augmentant. 

J'ai mis fin à l'expérience le iS octobre. Voici quelle est 
alors la taille des individus comparés : 

Celui qui s'est développé en pleine lumière est formé de 
trois tiges principales. Deux, à peu près égales, ont une hauteur 
totale d'environ 2"',40; la troisième, sortie de terre beaucoup 
plus tard que les deux autres, n'a que 1"',40. 

Cette dernière s'élève jusqu'à une hauteur de 0™,95 sans se 
ramifier; cette longueur est formée de vingt-deux entre-nœuds, 
ce qui donne pour la longueur moyenne de ces entre-nœuds 
43 millimètres. Elle porte ensuite huit branches assez longues. 
La première a 18 centimètres et présente un capitule; 
la longueur de la troisième, la plus grande, est de 0'",45. Les 
ramifications qui suivent sont beaucoup plus courtes, de sorte 
que l'on aperçoit cinq capitules près du sommet de la tige. 
Cette tige a une circonférence de 26 millimètres à sa base et 
de 22 à la hauteur de la première branche. Elle est sortie de 
terre vers le milieu du mois de juin. 

Quant aux deux autres tiges beaucoup plus grandes dont j'ai 
parlé, je n'ai pris de mesures que sur une seule, celle qui 
existait lors de la plantation. L'autre, sortie de terre peu après 
la précédente, n'en diffère pas beaucoup comme aspect ni 
dimensions. 

Cette tige, que j'ai mesurée, commence à se ramifier dès la 
hauteur de 0"',80; elle compte depuis le sol jusqu'à la pre- 
mière branche dix-sept entre-nœuds; la longueur moyenne de 
ces entre-nœuds est donc 46 millimètres. Le reste de la hau- 
teur, l'%60, est formé par quarante entre-nœuds; ces derniers 
sont donc un peu plus courts que les précédents ; leur longueur 
moyenne n'est que de 40 millimètres. 

La première branche présente une longueur de 0"',i7 et 
porte un capitule. Les quatre suivantes sont plus longues et 
ne présentent encore chacune qu'un seul capitule ; mais la 



326 L. DlTFOUIt. 

sixième, dont la longueur est de 0'",50, possède des ramifi- 
cations secondaires et porte neuf capitules. Les suivantes 
sont plus longues encore ; leurs ramifications secondaires com- 
mencent plus près de la base et se ramifient elles-mêmes. 
Pour la seizième, par exemple, qui a 0"',90 de long, c'est dès 
son second entre-nœud qu'elle présente un rameau, et l'en- 
semble de toutes ces ramifications porte en tout près de cent 
capitules. 

Les branches qui viennent ensuite sont moins longues et 
diminuent même de longueur à mesure qu'elles sont plus rap- 
prochées du sommet de la tige ; mais elles sont elles-mêmes 
très ramifiées et portent par suite un grand nombre de fleurs. 

Cette tige a une circonférence de 75 millimètres à sa base, 
de 50 au niveau de sa première branche et de 40 à la hauteur 
de 1"',40. 

La plante a commencé à fleurir vers le milieu du mois de 
septembre; elle était en pleine floraison quand elle a été 
arrachée. 

Le rhizome porte en outre des pousses qui ne sont pas encore 
apparues à la lumière et présentent un petit nombre de feuilles 
courtes et blanches. A la partie inférieure de chacune de ces 
pousses s'est développé un paquet de racines. 

Examinons maintenant ce qu'est la plante à l'ombre. 

La tige unique qui existait au moment de la plantation, 
abstraction faite de quelques courtes pousses dont nous parle- 
rons dans un instant, est restée unique. Elle a atteint la hau- 
teur totale de 2 mètres seulement. De plus, les ramifications 
ne commencent que beaucoup plus haut que pour les tiges qui 
étaient au soleil. La première branche naît à la hauteur de 
1"',40, après trente entre-nœuds, ce qui fait 47 millimètres 
en moyenne pour chaque entre-nœud ; au-dessus il y en a 
vingt-deux formant 57 centimètres. En tout, par conséquent, 
à peu près le même nombre d'entre-nœuds que pour la grande 
tige décrite plus haut, mais les derniers sensiblement plus 
courts. 

Les branches sont aussi bien plus courtes que pour la plante 



INFLUENCE DE LA LUMIÈRE SUR LES FEUILLES. 327 

développée en pleine lumière Et, de plus, ici s'est manifeste 
un fait intéressant. A l'air libre et en pleine lumière, on peut 
dire que la tige et ses branches sont de tous les côtés dans les 
mômes conditions. Anssi les branches se ressemblent entre 
elles et vont d'abord en augmentant régulièrement de taille, et 
ensuite en diminuant jusqu'au sommet de la tige. Pour la 
plante qui s'est développée, protégée par la boîte que j'ai décrite 
plus haut, il n'en est pas de même. Le côté de la tige et les 
branches tournées vers le nord, du côté de la paroi supprimée, 
ont reçu plus de lumière que les branches tournées vers le 
fond de la boîte; aussi distingue-t-on nettement deux sortes 
de branches, de longueurs très différentes, les unes beaucoup 
plus grandes que les autres. La première grande branche a 
19 centimètres de long, et la troisième, la plus grande, en a 27 ; 
pour les petites branches, la première n'a que 3 centimètres, 
et la plus longue d'entre elles 11 seulement. 

On voit donc, d'après cela, que ce n'est pas seulement entre 
deux individus soumis à des conditions d'éclairement très 
diverses que se manifestent des différences; qu'il en existe 
même entre deux parties d'un même individu, lors même 
qu'entre les conditions dans lesquelles se développent respec- 
tivement ces parties il n'existe que des différences assez faibles. 
Dans le cas présent, les deux régions comparées étaient égale- 
ment privées de la lumière solaire directe; seulement l'une 
était à une ombre un peu plus épaisse que l'autre; cela seul a 
suffi pour que son développement fût notablement moindre. 

La tige à sa base possède un contour de 29 millimètres, et 
à l'",40, au niveau de la première branche, de 17 millimètres. 

Au sommet de cette tige il y a un capitule qui s'est épanoui 
le 3 octobre. Les huit dernières ramifications portent égale- 
ment chacune un seul capitule, mais non encore complète- 
ment développé au moment où l'expérience a pris fin. Le seul 
qui s'est épanoui est d'ailleurs moins gros que ceux de la 
plante exposée au soleil. 

Comme on le voit d'après ces diverses données, il y a une 
grande différence entre ces deux individus plantés en môme 



328 L. lUFOUR. 

temps et au même degré de développement. La tige unique de 
la plante à l'ombre se rapproche beaucoup plus de la plus petite 
des tiges de la plante au soleil que des plus grandes. Elle a 
une grosseur à peu près égale, une hauteur un peu plus grande, 
il est vrai, mais ses branches sont plus petites, et elle est beau- 
coup moins avancée qu'elle au point de vue de la floraison. 

Nous pouvons dire, en résumé, qu'au soleil les tiges sont 
plus grosses et plus hautes. 

Les ramifications sont plus nombreuses et les branches plus 
vigoureuses. 

Les fleurs sont plus nombreuses aussi, et la floraison est plus 
hâtive. 

Dans ma description, je n'ai pas parlé des feuilles. 

J'ai étudié les dimensions et diverses autres particularités des 
feuilles sur deux autres pieds de Boltonia glastifolia plantés 
en même temps que ceux-ci mais arrachés beaucoup plus tôt, 
alors qu'ils n'étaient pas encore ramitiés et qu'ils possédaient 
une quinzaine d'entre-nœuds seulement. On verra plus loin les 
résultais obtenus. Les feuilles sont au soleil beaucoup plus 
grandes qu'à l'ombre. J'ai d'ailleurs observé le môme fait sur 
les feuilles des tiges principales des individus que je viens de 
décrire, et les feuilles des branches sont aussi plus grandes 
chez la plante soumise à la lumière directe. Pour les feuilles 
les plus grandes que portaient les branches, j'ai trouvé 8"", 5 
d'une part et 6 de l'autre. 

Cette supériorité dans la tige et les feuilles pour la plante 
qui vit au soleil, indique une assimilation plus considérable, 
fait qui retentit sur les parties souterraines elles-mêmes : de 
là, à la fin de l'expérience, un rhizome beaucoup plus vigou- 
reux, portant beaucoup plus de racines et émettant beaucoup 
plus de pousses aériennes chez la plante qui a vécu en pleine 
lumière. 

On peut dire en un mot que, sous tous les rapports, la plante 
au soleil est plus développée que la plante à l'ombre. 



2" Solidago canadensis. — Cette plante m'a fourni égale- 



INFLUENCE DE LA LUMIÈRE SUR LES FEUILLES. 329 

ment des résultats analogues et non moins nets. Les rhizomes 
qui ont servi à l'expérience ont été plantés vers le milieu 
de janvier et les plantes arrachées à la tin d'août. 

Au soleil, l'un des rhizomes avait donné deux tiges 
aériennes. 

La plus grande atteignait une hauteur totale de 1"',25 
environ. Jusqu'à la hauteur de 80 centimètres qui étaient 
formés par quatre-vingt-quatre entre-nœuds, ce qui donne en 
moyenne 1 centimètre de longueur à chaque entre-nœud, la 
tige s'élevait sans se ramifier. C'est seulement à ce niveau 
qu'à l'aisselle des feuilles s'étaient formées sur une hauteur 
de 17 centimètres, de petites branches restées courtes, simples, 
et ne portant' pas de fleurs. 

Plus haut, les branches étaient plus longues, ramifiées elles- 
mêmes et portaient de la sorte un nombre considérable de 
capitules. Ces branches avaient une longueur qui variait de 
15 à 40 centimètres, et certaines ramifications secondaires 
atteignaient la longueur de 17 centimètres. 

La seconde tige aérienne, sortie de terre beaucoup plus tard 
que la première, n'a atteint que 57 centimètres et possédait 
dix-sept entre-nœuds. Elle ne s'est pas ramifiée et n'a produit 
aucune fleur. 

A l'ombre le rhizome n'a produit qu'une seule tige aérienne. 
Sortie de terre à peu près en même temps que la première 
décrite plus haut, elle s'est constamment montrée moins 
vigoureuse, et la différence a été constamment en s'accentuant. 
Sa hauteur totale n'a été que de 57 centimètres, la même que 
celle de la seconde tige au soleil, mais le nombre des entre- 
nœuds était plus grand, il s'élevait à cent trois. Elle aussi est 
restée simple et sans fleur. 

Quant à la grosseur des tiges, même la seconde qui a grandi 
à la lumière directe était plus grosse que celle qui est restée à 
l'ombre ; la première l'était bien davantage encore. 

Pour les feuilles, j'ai mesuré la surface d'une seule sur 
chacun de ces pieds, je l'ai choisie de taille moyenne; pour le 
grand pied au soleil j'ai trouvé 9 centimètres carrés ; 8,5 seule- 



330 L. DÏFOUR. 

ment pour le petit pied; et pour l'individu à l'ombre 5,5. La 
différence, on le voit, est très grande. Gomme pour le Boltonia 
(jlastifolia j'ai étudié plus en détail la taille des feuilles sur 
d'autres échantillons ; les résultats trouvés sont consignés plus 
loin. 

J'ajouterai que les parties souterraines, rhizome et racines, 
étaient plus vigoureuses pour la plante ensoleillée que pour 
celle restée à l'ombre. 

Les résultats sont donc les mêmes que pour la plante pré- 
cédente. Pour la floraison même, la différence ici est plus 
grande, puisque à l'ombre la plante n'a pas du tout fleuri. 

Diverses autres plantes m'ont également fourni des diffé- 
rences du môme ordre. 

Chez YHypericîim perforatim , j'ai obtenu à l'ombre des 
plantes à ramifications peu nombreuses, tandis qu'au soleil les 
individus se montraient abondamment ramifiés; il y a eu 
floraison dans les deux cas; mais, d'un côté, les fleurs se sont 
montrées plus hâtives et plus nombreuses que de l'autre côté. 

Chez le Tanacetim vulgare, au soleil les liges sont plus 
grosses et portent bien plus de feuilles ; les ramifications de 
ces feuilles se présentent beaucoup plus serrées le long de la 
nervure principale, et elles sont plus grandes ; ces feuilles ont 
une couleur vert foncé au soleil, tandis qu'à l'ombre la cou- 
leur est plus paie. Enfin les plantes que j'ai élevées à l'ombre 
n'ont pu parvenir à fleurir, tandis qu'au soleil j'ai obtenu un 
très grand nombre de fleurs. 

Ailleurs, la vigueur plus grande de la plante au soleil s'est 
manifestée d'une manière un peu différente. Par exemple, chez 
le Fragaria vesca, les stolons sont au soleil plus nombreux; 
l'enracinement de nouveaux pieds est plus fréquent, et comme 
en même temps les feuilles sont plus grandes, il arrive qu'au 
bout d'un certain temps un assez grand espace de terrain se 
trouve complètement recouvert, tandis qu'à l'ombre, les 
stolons étant plus rares, les feuilles plus petites, il subsiste de 
larges espaces vides entre les pieds qui prennent racine 
successivement. 



INFLUENCE DE LA LUMIÈRE SUR LES FEUILLES. 331 

Dans la nature on rencontre aussi des faits du même genre. 
Pour le Teucrinm Scorodoida les exemplaires qui poussent le 
long d'un chemin découvert qui traverse un bois, possèdent des 
tiges plus grosses et plus vigoureuses que ceux qui croissent 
quelques mètres plus loin, dans le bois même, protégés contre 
une insolation directe par le feuillage des arbres, et l'on 
constate facilement vers le mois de juin que les premiers 
sont beaucoup plus avancés dans leur floraison que les se- 
conds. 

VOriganum vulgare présente une vigueur et un aspect 
très différenls selon l'éclaircment auquel il est exposé. 

En pleine lumière les tiges se font remarquer par une cou- 
leur rougeâtre, tandis qu'à l'ombre elles sont vertes ; elles sont 
au soleil plus grosses et surtout plus ramifiées, de sorte que les 
pédoncules floraux sont beaucoup plus nombreux. 

Il n'y a guère à l'ombre sur chaque pied que quatre à cinq 
corymbes, tandis qu'au soleil il y en a de vingt à trente, et 
dans ce dernier cas chacun comprend plus de fleurs que dans 
le premier. 

Au soleil les bractées ont une couleur pourpre foncé , il en 
est de même des dents du calice; ces mêmes organes à 
l'ombre restent verts : aussi au soleil chaque tête globuleuse 
présente une couleur rouge foncé sur laquelle tranche la 
couleur plus pâle des corolles, tandis qu'à l'ombre ce sont ces 
corolles seules qui sont colorées et, de plus, leur éclat est 
moins vif qu'au soleil. Ces individus, qui croissent à l'ombre, 
constituent la variété indiquée dans les Flores avec l'épithète de 
pallescens. 

Le résultat général est donc celui-ci : les phénomènes 
d' assimilation sont fins énergiques à la lumière solaire directe 
quà Vomhre, cl ils se manifestent par un développement total 
de la plante plus grand : tiges plus grandes et plus grosses, 
feuilles plus grandes, fleurs nées plus tôt et plus nombreuses, 
rhizomes émettant un plus grand nombre de pousses, racines 
plus nombreuses. 



332 L. DlFOtK. 

Dans ce qui suit nous allons étudier de plus près ce qui 
concerne les feuilles. 



CHAPITRE II 

DIMENSIONS DES FEUILLES 

M. Stahl (i ) indique comme un fait général qu'à l'ombre les 
feuilles ont une surface plus grande qu'au soleil. D'après lui 
les feuilles présenteraient une surface d'autant plus considé- 
rable que l'endroit où elles croissent est plus ombragé, jusqu'à 
une certaine limite à partir de laquelle, la quantité de lumière 
devenant insuffisante, le développement cesserait d'être normal, 
et alors commenceraient à se produire les phénomènes carac- 
téristiques de l'étiolement. 

Un fait qui paraît venir à l'appui de ces idées est que, chez 
diverses espèces de plantes, les individus qui poussent à l'ombre 
diffèrent parfois assez de ceux qui sont exposés à une plus vive 
lumière pour qu'on les en distingue facilement à première vue 
grâce à leurs feuilles plus grandes et qu'on en ait fait des variétés 
auxquelles on donne des noms tah que untbrosa, obscura . 

Dans la Flore des environs de Paris de MM. Cosson et Ger- 
main de Saint-Pierre, on trouve, par exemple, les indications 
suivantes. 

Hélianthe muni vidgare, var. ohscunm. — Feuilles ordinai- 
rement plus grandes que dans le type. 

Viola hirta. — Très commune, dans les prairies, les pelou- 
ses, les lisières et les clairières des bois. — s. v. macroph)jlla. 
— Feuilles prenant un très grand développement après la llo- 
raison et atteignant quelquefois 2 à 3 décimètres. Endroits 
ombragés, haies et buissons fourrés. 

Fragaria vesca. — Très commun, clairières des bois, gazons 
des coteaux découverts. — var. elatior. — Feuilles très amples,à 

(I) Ueber den Einfluss des sonnigen oder scliattigen Standortes auf die 
A usbildunfj der Bldiier {Jenaisclte Zeilschriftf.Naturwiss, XVL léna, 1883). 



INFLUENCE DE LA LUMIÈRE SUR LES FEUILLES. 333 

folioles largement dentées. Lieux ombragés, endroits herbeux 
des bois montueux. 

Potentilla Tormentilla, v. wnbrosa. — Plante beaucoup 
plus développée dans toutes ses parties. Lieux couverts des 
bois, buissons ombragés. 

Cependant quelques faits paraissent ne pouvoir s'accorder 
avec l'opinion de M. Stahl. 

C'est ainsi que depuis longtemps Grisebach (1) a mentionné 
ce fait que les mêmes espèces d'arbres possèdent en Norwège 
des feuilles plus grandes que dans l'Europe centrale. MM. Bon- 
nier et Flahault (5!) ont fait la même constatation et, d'après 
eux, cette augmentation de surface des feuilles est due à une 
plus grande quantité de lumière reçue par les plantes septen- 
trionales, grâce à la longue durée des jours d'été aux latitudes 
élevées. 

M. Stalil reconnaît d'ailleurs lui-même que des causes autres 
que l'intensité lumineuse peuvent intervenir pour modifier la 
surface des feuilles. Et en effet ne peut-on pas dire qu'en général 
une station ensoleillée est en même temps une station sèche, 
parfois même aride, et qu'une station à l'ombre se trouve plus 
ou moins humide ? Une colline exposée au soleil et un endroit 
ombragé d'un bois diffèrent sous d'autres rapports que par la 
quantité de lumière qu'elles reçoivent, et c'est peut-être à ces 
causes qu'est due l'augmentation de surface des feuilles. L'hu- 
midité du sol est peut-être une cause importante qui produit 
chez les plantes de lieux ombragés des feuilles à plus grande 
surface. 

Et en effet, MM. Cosson et Germain de Saint-Pierre signalent 
dans leur Flore un grand nombre déplantes dont les échantil- 
lons poussant dans des lieux plus arides que la plante type, se 
distinguent toujours par une moindre taille. Je citerai, par 
exemple, Trifolinni pratense, Potentilla anserina, Scaùiosa 
columbaria , Bellis po'ennis . 

(t) La IVi'fiélalion du (jlolie (voy. I. I, |i. 155, traduction françiiisc de 
Tchilialchef). 

('2) Annales des sciences natarelles, 0' série, l, VII, KS77, et t. I87!i. 



334 L. DrFOlTR. 

• De plus, divers auteurs qui se sont occupés de la structure 
anatomique de plantes vivant dans des lieux très secs, ont fait 
connaître des faits du môme genre. MM.Volkens('l), Tschirch(2) 
ont signalé chez ces plantes une foule de dispositions ayant pour 
résultat de diminuer la transpiration et de ménager à la plante 
l'eau qu'elle n'a jamais, à cause de son habitat, qu'en minime 
quantité. L'une de ces dispositions est la diminution des sur- 
faces transpiratoires, par la réduction des limbes. 

M. Duchartre (3) a montré enfin que dans des conditions 
extrêmes de sécheresse les feuilles restaient très petites. Des 
tubercules de Dioscorea Batatas ont été placés sur une dalle de 
pierre et n'ont pas reçu une goutte d'eau ; ils ont donné des 
pousses longues de 0"',50 et plus. Ils possédaient alors des 
entre-nœuds très allongés, et des feuilles très réduites : « la plus 
grande ne dépassait pas 0"',01'2, le limbe faisant un peu plus 
la moité de cette longueur totale. » Ces caractères paraissent 
être ceux de plantes étiolées. Mais M. Duchartre fait remar- 
quer avec raison que ce qui caractérise surtout l'étiolement, 
c'est que les parois des éléments anatomiques n'atteignent pas 
leur épaisseur ni leur fermeté normales. Or, dans son expé- 
rience les parties parenchymateuses étaient très réduites, mais 
tous les éléments de consolidation, fibres, parois de vaisseaux, 
étaient normalement développés. Les feuilles, d'ailleurs, 
n'étaient pas incolores, mais brunâtres ou vertes. On ne peut 
donc ici parler d'étiolement et la seule conclusion à tirer, c'est 
que la privation d'eau a pour résultat la diminution de surface 
des feuilles. 

Ceci permet de comprendre comment il peut arriver que des 
feuilles qui ont grandi au soleil sont plus petites que d'autres 
situées à l'ombre. Ces résultats peuvent être dus, non à la dif- 

(1) Boziehungen zwischen Standort und anatomischen Bau der Vegeta- 
tionsorgane {Jahrb. d. K. bot. Gartcns zii Berlin, vol. II, p. 146, 1884). 

(2) Ueber einige Beziehungcn des anatomischen Baues der Assimilations- 
organe zu Klima und Standort mit specieller Berilcksichtigung des Spaltôff- 
niingsapparats {Linnœa, vol. XLIII, p. 159-252. Halle, 1881). 

(3) Influence de la sécheresse sur la végétation et la structare de V igname 
de Chine {Bull. Soc. bol. de Fr., 2" série, t. VII, 1885). 



INFLUENCE DE LA LUMIÈRE SUR LES FEUILLES. 335 

férence de l'éclairement, mais à la différence d'humidité du sol. 

D'ailleurs on constate parfois aussi des feuilles plus grandes 
au soleil. J'ai recueilli des pieds de Glechoma hederacea qui 
avaient poussé les uns sur le bord d'une route, les autres dans 
un bois. Ces derniers ne présentaient aucun caractère de l'étio- 
lement, et cependant avaient des feuilles plus petites que les 
premiers. Le Syringa vulgaris et divers autres arbres m'ont 
présenté le même fait. 

11 est donc indispensable, pour élucider la question de l'in- 
fluence de la lumière sur les dimensions des feuilles, d'avoir 
recours à l'expérience; de faire pousser deux lots de plantes, 
l'un au soleil, l'autre à l'ombre, en maintenant semblables les 
autres conditions de végétation. 

Une fois que j'ai eu constaté le sens dans lequel agissait une 
lumière vive, j'ai voulu me rendre compte de l'influence de 
l'humidité du sol. J'ai fait pousser des plantes les unes dans 
un sol que j'arrosais très peu, les autres dans un sol que je 
rendais très humide. Ces deux groupes de plantes étaient d'ail- 
leurs à tous les autres points de vue, lumière, chaleur, etc., 
dans des conditions identiques. 

1" Circ(BCi lutetiana. — Au printemps de 1885, j'ai planté 
l'un près de l'autre, deux rhizomes qui avaient déjà émis 
chacun une tige aérienne portant six feuilles. L'un des exem- 
plaires fut recouvert d'une cloche de verre laissée transpa- 
rente, l'autre d'une cloche enduite d'une couche de craie 
délayée dans de l'eau. 

Les deux plantes continuèrent à pousser, et c'est sur les 
feuilles qui se développèrent depuis le commencement de l'ex- 
périence qu'ont porté mes comparaisons. J'ai étudié quatre 
feuilles successives. Le tableau suivant indique quelles sur- 
faces avaient acquises ces feuilles (voy. pl. XIV, fig. A). 



Soleil. 



Ombre. 



1 



352nimq 



» 



3 



1100 
1511 

237!) 



1075 
1638 



35Gmniq 

436 
741 



1,48 
1 ,41 
1,45 



336 !.. DlIFOtR. 

On voit d'après ces nombres que les feuilles ont atteint une 
surface fins grande au soleil qu'à l'ombre, et, comme il était 
dès lors naturel de le penser, que les différences entre deux 
feuilles correspondantes sont d'autant plus considérables que 
les feuilles sont à un stade plus avancé de leur développement. 
Le rapport des surfaces est compris entre i ,4 et 1 ,5. Ce résultat 
est l'inverse de celui signalé par M. Stahl. 

"1° Faba vulgaris. — Dans une communication à la Société 
Botanique de France (1) j'ai indiqué quelques résultats que 
m'avait fournis l'étude du Faba vulgaris. Je désire ici rappeler 
ce qui a rapporta la surface des feuilles. On trouvera plus loin 
ce qui concerne les stomates et les dimensions des cellules. 

Chez cette plante les deux premiers entre-nœuds épicotylés 
ne portent pas de véritables feuilles. Ils ne présentent que deux 
stipules soudées entre eux, et au milieu desquelles une petite 
_dent indique seule l'existence d'une feuille. Ce n'est qu'au 
troisième entre-nœud qu'entre les stipules apparaît un pétiole 
surmonté d'un limbe composé. 

J'ai commencé par comparer les surfaces des feuilles succes- 
sives, et je suis arrivé aux chilïres suivants (voy. pl. 14, fig. B) : 

Soleil. Ombre. DilTérence. Rapport. 



1 . , 287'ii"ifi 262niiii(i 25iiini'i 1,7 

'2 362 281 81 1,3 

3 412 294 118 1,4 

4 325 212 113 1,5 

5 187 37 150 5,0 

G 50 12 44 4,7 



Ces feuilles peuvent être divisées en deux groupes. Les trois 
premières sont adultes; on voit que ces feuilles ont une surface 
qui va en croissant; à mesure qu'elles ont grandi, les deux 
plantes ont donc produit des feuilles de plus en plus grandes. 
Dès la première il y a une légère difïérence de surface à l'avan- 
tage de la plante au soleil; cette différence augmente pour les 

{i) Bull, de la Soc. bot. de Fr.,t. XXXII, séance du 11 décembre 1885, el 
t. XXXII, séance du 12 févriei' 1880. 



INFLUENCE DE LA LUMIÈRE SUR LES FEUILLES. 337 

deux feuilles suivantes. Les différences dans les conditions 
d'éclairenient ayant agi sur les deux plantes comparées pen- 
dant plus longtemps lorsque ces feuilles ont atteint successi- 
vement leur taille définitive, on conçoit que les différences de 
taille aient été en augmentant. 

Les trois autres feuilles sont envoie de développement, leurs 
surfaces décroissent donc rapidement à mesure que l'on 
s'avance vers la plus jeune. Malgré cela, on voit que les diffé- 
rences de taille entre les feuilles à l'ombre et au soleil sont 
très grandes, sauf pour la dernière, qui est encore très jeune 
et fort petite. 

Les deux plantes qui m'ont fourni les résullats précédents 
ont poussé à une température d'environ "^0 degrés pendant une 
partie des mois de décembre et de janvier, c'est-à-dire au 
moment où les jours sont les plus courts, où le soleil se montre 
peu et où, par conséquent, la différence dans.l'éclairement 
ne peut être très considérable. 11 serait donc peut-être plus 
exact, bien qu'un des exemplaires fût éclairé par la lumière 
solaire directe dès que le soleil pouvait luire, de dire qu'un 
des individus était à une lumière diffuse assez forte et l'autre 
à une lumière diffuse plus faible. 

J'ai renouvelé l'expérience pendant les mois de février et de 
mars, époque à laquelle le soleil brille déjà plus fréquemment 
et les jours sont plus longs. Quatre feuilles successives m'ont 
fourni les surfaces suivantes, exprimées en millimètres carrés : 

Soleil. Ombre. Diffcrciicc. I\.ippoit. 

1 r)i8i"""i 3;!l"i""i 'âlT'i'iii'i 1,6 

2 7U 205 509 3,5 

3 769 297 472 2,5 

A. 866 2% 570 2,9 

Nous voyons qu'ici encore, au soleil, la taille des feuilles a 
été en augmentant à chaque entre-nœud; à l'ombre, le phé- 
nomène ne s'est pas produit d'une façon aussi régulière : la 
deuxième feuille est notablement plus petite que la première, 
et les deux suivantes, quoique plus grandes que la deuxième, 
sont cependant, elles aussi, inférieures en taille à la première. 

7^ série, Roï. T. V (Cahier ii" (i). "22 



338 L. DlFOl'Il. 

De là les irrégularités que l'on constate aussi dans la colonne 
des différences. Malgré cela, il n'en subsiste pas moins le fait 
déjà énoncé, qu'au soleil les feuilles atteignent une taille plus 
considérable qu'à l'ombre. 

Si maintenant nous comparons les chitïres fournis par cette 
expérience avec ceux que donnait la précédente, nous pouvons 
faire une remarque intéressante. 

La surface moyenne des trois feuilles adultes, situées à 
l'ombre dans la première expérience, est à peu près la même 
que celle des quatre feuilles de la deuxième expérience. Au 
contraire, pour les feuilles au soleil dans le second cas, les 
surfaces sont beaucoup plus grandes que dans le premier. Ce 
fait tient vraisemblablement, au moins en partie, à ce que les 
feuilles qui étaient protégées contre la lumière directe ont 
grandi à des intensités lumineuses, qui n'ont pas dù différer 
beaucoup entre elles, tandis que celles qui étaient à la lumière 
directe se sont trouvées beaucoup plus éclairées pendant les 
mois de février et de mars que pendant décembre et janvier. 

3" Helianthus lœliflorm. — Deux pieds dlicliaiUkas lœti- 
/ïorus, qui avaient poussé dans un endroit exposé au soleil, 
étaient déjà parvenus à un certain degré de développement, 
quand je les ai transplantés tous deux, en mettant l'un à 
l'ombre et laissant l'autre au soleil. A ce moment les feuilles 
des deux premières paires de chaque individu s'étaient flétries, 
et la troisième avait atteint l'état adulte , Celles qui venaient 
ensuite étaient encore en voie de croissance. C'est le plus 
vigoureux que j'ai choisi pour le mettre à l'ombre. Je le désigne 
par «, et l'autre par b. Les feuilles inférieures de a étaient 
plus grandes que les feuilles correspondantes de b (pl. 14, 
fig. G et C). 

La paire de feuilles qui suivait immédiatement celle dont 
je viens de parler n'atteignit, chez l'un comme chez l'autre 
pied, qu'une taille inférieure à la précédente. La transplan- 
tation avait mis les deux individus dans des conditions désa- 
vantageuses, au moins momentanément. 



INFLUENCE DE LA LUMIÉHE SUR LES FEUILLES. 339 

Puis, celui qui était au soleil, />, acquit successivement des 
feuilles de plus en plus grandes, tandis que celles de a restè- 
rent assez petites et le devinrent même de plus en plus. On ne 
peut cependant ici, en aucune façon, parler d'étiolement, car 
la chlorophylle se développa normalement. Par suite, la dif- 
férence de surface qui, au moment où les deux individus 
lurent placés dans des conditions lumineuses dilîérentes, était 
à l'avantage de a. diminua, devint nulle, fut ensuite à l'avan- 
tage de b et s'accrut dans ce sens. 

Six semaines après le commencement de l'expérience, les 
trois premières paires de feuilles avaient les dimensions sui- 
vantes : 





Longueur. 






Largeur. 




Surface. 








b 




b 






b 


a. 




.pp. -. 


a. 


Uapp. -. 
b. ' a 


a. 


1 

0. 


.app.-. 


115™™ 


98""",5 


0,86 


-28""" 


22""",5 0,8 


14cniq 


9'-"in,9 


0,7 


-1.... 78 


79 


1 


16 


16 5 1,5 


5 2 


5 8 


1,1 


3.... 73 


76 


1 


20 


'19 5 i 


6 1 


6 5 


1,07 



On voit que si, au début de l'expérience, la première feuille 
de a avait une surface supérieure à celle de elle a conservé 
son avantage, ces feuilles étant alors adultes, mais que, pour 
les suivantes qui se trouvaient en voie de croissance, celles 
de b^ soumises à un plus vif éclairement, sont devenues plus 
grandes que celle de a. 

J'ai laissé l'expérience continuer encore quelque temps, 
puis j'ai arraché les deux pieds et mesuré les dimensions des 
feuilles successives. Le tableau suivant indique le résultat 
obtenu : 







Longueur. 






Largeur. 






a. 


b. 


Rapp. [. 


a. 


b. 


Kapp. -. 

a 




ggram 


86"'"' 


1,3 


18""" 


24""" 


1,3 


5 


40 


92 


2,3 


11 


25 


2,4 




31 


102 


3 


9 


25 


2,8 


7 


31 


113 


3,3 


8 


25 


3,1 


8 


47 


121 


2,6 


11 


31'°'°,5 


2,9 


U 


58 


140 


2,4 


14 


38 


2,7 


10 


39 


127 


3,3 


6 


35 


5,8 


11., . 




70 


» 


u 


16 


1) 



340 I.. «L'FOIIK. 

Ces chiffres nous montrent jusqu'à quel point la plante 
exposée au soleil peut acquérir des feuilles plus grandes que 
celle qui a vécu à l'ombre. Les deux dernières feuilles de l'in- 
dividu placé à l'ombre ont une plus grande surface que les 
précédentes. Une feuille de carton l'a toujours empêché de 
recevoir la lumière directe; mais à mesure que sa tige s'éle- 
vait, il recevait une quantité de lumière diffuse plus considé- 
rable; à un certain moment cette lumière aura été assez intense 
pour lui permettre de développer de plus grandes feuilles. 

J'ajouterai qu'au soleil il s'est formé un entre-nœud de plus 
qu'à l'ombre. 

L'expérience dont je viens de parler ne nous indique pas ce 
qui se passe quand les plantes sont, dès le début, placées res- 
pectivement à la lumière directe et à la lumière diffuse. Pour 
me renseigner sur ce point, j'ai planté, l'un près de l'autre, 
deux rhizomes d'HcUaiit/rus lœti/loriis, en arrosant fréquem- 
ment de manière à maintenir le sol assez humide, et égale- 
ment pour tous deux. Mais le soleil éclairait directement l'un 
d'eux, tandis que je l'empêchais d'éclairer l'autre. 

Un mois après que les tiges furent sorties déterre, il y avait 
des différences frappantes entre les deux individus. Chacun 
portait cinq paires de feuilles, les dernières toutefois n'élaienl 
pas adultes. Étudions d'abord la plante qui a grandi à l'ombre. 

Sa première feuille ne possède pas limbe et pétiole; elle se 
réduit à une nervure un peu aplatie en ruban ; située au bas de 
la tige au-dessus du sol, elle n'est pas blanchâtre comme une 
feuille souterraine; elle n'est pas non plus verte comme une 
feuille aérienne ordinaire, elle est rouge brun. Un peu élargie à 
son extrémité, elle présente une longueur totale de 26 mil- 
limètres. 

La deuxième est déjà plus longue, 52 millimètres; elle aussi 
n'est, en quelque sorte, qu'un ruban étroit ; cependant, à son 
extrémité elle est, relativement à sa base, plus élargie que la 
première. 

La troisième est plus longue encore, 85 millimètres. Elle 
présente une partie limbaire très nette, munie de dents et 



INFLUENCE DE LA LUMIÈRE SUR LES; FEUILLES. 341 

s'attûnuant progressivement en un long pétiole. On peut fixer 
approximativement l'endroit où commence le limbe; la lon- 
gueur du pétiole est de 55 millimètres, et 30 celle du limbe; 
ce dernier a une largeur de iO millimètres. 

La quatrième feuille est moins longue que la précédente, 
elle n'a pas encore atteint tout son développement. Son limbe 
est, relativement au pétiole, plus grand que pour les feuilles 
précédentes; ses dimensions sont : 

Longueur totale. . 53 millimètres. \ f^''?'" 22 millimètres. 

^ l Liml)e.. Jl — 

Largeur ilu limbe. 10 — 

Enfin, la cinquième feuille, très jeune, n'a plus qu'un très 
court pétiole, son limbe est relativement grand et muni de 
dents nombreuses : 

Longueur totale.. 28 millimètres. 5 8 millimètres. 

° l Limbe 20 — 

Largeur tlu limbe.. 7 — 

On peut dire, pour résumer ces faits, que les feuilles succes- 
sives sont de plus en plus différenciées en deux parties, 
limbe et pétiole, et que si l'on considère des feuilles en voie de 
développement, le limbe comparé au pétiole est d'autant plus 
grand que la feuille est plus jeune. C'est la partie principale, 
spécialement assimilatrice, qui se développe d'abord; l'organe 
secondaire, plus particulièrement conducteur, n'acquiert que 
plus tard sa taille définitive. 

Étudions maintenant la plante qui a grandi au soleil. 

La première feuille, ici encore, se réduit à une lame étroite, 
légèrement élargie à son extrémité. Cependant elle est déjà 
plus longue que la feuille correspondante de l'individu précé- 
dent; elle a 30 millimètres, et elle ressemble davantage, 
quoique plus petite, à la deuxième feuille de l'autre plante. 

La deuxième feuille est tout de suite très grande et a un 
limbe très développé; elle a pour dimensions : 

Longueur totale.. 95 millimètres. | ^^^'f" 37 millimètres. 

" ( Limbe 58 — 

Largeur du limbe. 23 — 



342 I,. urForit. 

La troisième feuille a une taille moindre que la seconde; 
elle est cependant plus grande que la feuille correspondante de 
l'autre individu ; ses dimensions sont les suivantes : 

Longueur totale.. X8 millimètres. S 48 millimètre 

^ ( Limbe iO — 

Largeur du limbe. 15 — ^ 

La quatrième feuille, jeune encore, a un court pétiole : 

Loni>ucur totale.. 81 millimètres. 1 f^^'^j'^ 31 millimètres. 

^ ( Limbe 47 — 

Largeurdulim.be. 17 — 

Enfin, la cinquième présente comme dimensions : 

Longueur totale.. 35 millimètres, j Pétiole 9 millimètres. 

^ Limbe 2b — 

Largeur du limbe. 8 — 

On voit, d'après ces chiffres, que , comme pour l'individu 
précédent, le pétiole des jeunes feuilles est d'autant moins 
développé, par rapport au limbe, que la feuille est moins 
âgée. 

Si maintenant nous comparons les feuilles successives des 
deux plantes qui ont grandi à des éclairements différents, 
l'étendue de leur surface permet de dresser le tableau sui- 
vant. 

IIELIANTHUS LiETlFLORUS 

Soleil. 



Soleil. Omlire. Rapport 



Ombre. 



1 70i"iii'I 29mmq 2^4. 

2 883 65 13,0 

3 300 221 1,5 

4 508 225 2,5 

5 1C8 95 1,7 



Les surfaces sont plus grandes au soleil rjuà F ombre. C'est le 
même résultat que pour les deux autres Hclianthus étudiés 
plus haut. 



Solidago canadensis. — Le 46 janvier 1886, j'ai planté, 
l'un près de l'autre, deux rhizomes de Solidago canadensis ; 



INFLUENCE DE LA LUMIÈRE SUR LES FEUILLES. 343 

la tige aérienne provenant de l'un d'eux s'est développée à la 
lumière solaire; celle provenant de l'autre en a été garantie. 
J'ai mis fin à l'expérience le 26 avril. La première avait une 
hauteur double de l'autre, possédait un bien plus grand 
nombre d'entre-nœuds, et ses feuilles avaient une surface plus 
considérables. Voici le résultat fourni par la comparaison des 
dix-sept premières feuilles des deux échantillons. Les surl'aces 
sont exprimées en millimètres carrés (pl. 14, fig. D). 



SOLIDAGO CANADENSIS 





Soleil. 


Ombre. 


Soleil. 
^'PP"'' Ombre. 


' 1 


430'"""i 


335'"""i 


1,3 





258 


320 


0,8 


3 


484 


334 


1,4 


4 


294 


323 


0,9 


5 


439 


240 


1,8, 


6 


474 


11G 


4,1 


7 


260 


196 


1,3 


8 


535 


111 


4,8 


',1 


237 


134 


. 1,8 


10 


334 


83 


4,0 


1,1 


459 


66 


6,9 




268 


78 


3,4 


13 


598 


166 


3,6 


1-i 


409 


150 


2 7 


15 


347 


169 


2,0 


16 


530 


202 


2,6 


17 


271 


197 


1,4 



Ce qui frappe à la première inspection de ce tableau, c'est 
l'extrême variabilité de la surface des feuilles; il y a de ces 
variations pour les deux échantillons, et l'on peut dire que, 
d'une façon générale, les différences de surface entre les deux 
feuilles successives sont plus petites à l'ombre. Je ne puis pré- 
ciser la cause de ces variations, mais ne peuvent-elles pas être 
dues à ce qu'une feuille vivant à l'air libre est exposée, suivant 
l'état de pureté du ciel, à des variations d'intensité lumineuse 
beaucoup plus grandes qu'une feuille qu'on maintient tou- 
jours à l'ombre? 

Quoi qu'il en soit de ce fait, remarquons qu'entre les pre- 



344 L. Dl'FOUR. 

mières feuilles des deux plantes, les différences de surface 
sont assez faibles, deux de ces différences de surface sont même 
à l'avantage des feuilles à l'ombre, tandis que pour les autres 
feuilles qui se sont développées quand la différence d'éclai- 
rement a duré plus longtemps, les surfaces des feuilles au 
soleil sont beaucoup plus grandes dans leur ensemble que les 
surfaces des feuilles à l'ombre. Pour certaines, à cause des 
variations signalées plus haut, la différence est assez petite, 
mais pour d'autres au contraire, elle est très grande. Les 
feuilles 6, 8, 10, 11, 12, 13, 16 sont particulièrement remar- 
quables sous ce rapport. 

Pour se faire une idée du résultat total produit pour ces dix- 
sept premières feuilles, il suffit de comparer les surfaces 
totales de ces deux ensembles de feuilles; on trouve au 

soleil G9""'',23 et à l'ombre, 32' ,20, c'est-à-dire qu'au soleil 

il s'est produit une surface de feuille plus que double de celle 
qui s'est produite à l'ombre. 

5" Bollonia glastifolia. — Le 22 avril 1886, j'ai planté dans 
le même terrain des rhizomes de Boltonia glastifolia qui 
avait déjà émis une tige aérienne portant cinq à six feuilles. 
De ces tiges, les unes furent placées en pleine lumière, 
tandis que les autres étaient à l'abri des rayons solaires. 

A la fin de mai, j'ai arraché deux pieds; l'un, qui avait 
grandi au soleil, avait une tige un peu moins haute que l'autre 
développé à l'ombre, mais notablement plus grosse, plus vigou- 
reuse. Le tableau suivant indique quelles étaient les dimen- 
sions des feuilles successives (pl. 14, fig. E). 

BOLTONIA GLASTIFOLIA 

Soleil. Ombre. Rapport. 



1 15'°«i,5 « » 

t 14 ,5 18""i 0,8 

3 14 ,5 21 0,7 

4 i> » » 

5 22 

6 36 ,5 II 11 



INFLUENCE DE LA LUMIÈRE SUR LES FEUILLES. 345 



Soleil. Oiiilire. liappoit. 



7 40""'' ^3'""i,5 1,7 

8 47 29 ,5 1,6 

!» 5;} ,5 28 1,9 

10 44 ,5 29 1,5 

11 39 28 ,5 1,4 

12 38 ,5 26 ,5 1,4 

13 37 24 ,5 1,5 

14 36 ,5 18 i 

15 34 11 ,5 3 



Les feuilles suivantes situées à l'extrémité de la tige sont 
beaucoup plus petites. La seizième au soleil est encore plus 
grande que la quinzième à l'ombre. 

On voit qu'ici les différences sont parfois considérables. 
Le rapport des surfaces pour beaucoup de feuilles dépasse 
i 1/2 et pour plusieurs atteint 2. C'est au soleil qu'elles 
sont le plus grandes. 

6" Lîipinus albus. — Dans des pots contenant une même 
terre j'ai semé des Lupins et exposé l'un des lots au soleil, 
l'autre à l'ombre. J'ai récolté les plantules vingt-huit jours 
après l'ensemencement. La plupart d'entre elles ne possèdent 
qu'un entre-nœud épicotylé terminé par une paire de feuilles 
composées; quelques-unes d'entre elles cependant avaient 
développé deux entre-nœuds et elles se rencontraient en plus 
grand nombre dans le lot exposé au soleil. J'ai mesuré la 
longueur des diverses folioles de chaque feuille. Il y a géné- 
ralement 5 folioles par feuille ; comme les feuilles sont oppo- 
sées, il y a deux séries de nombres, tant au soleil qu'à 
l'ombre. Les moyennes sont les suivantes : 



LUPINUS ALBUS 



Longueur 

des 
pétioles. 




Longueur des folioles 






Foliole 
extrême. 




l''oUolc 
médiane. 




Foliole, 
extrême. 


55""° 


15""",2 


17,3 


18,7 


17,5 


15,4 


49 ,5 


15 ,1 


17,0 


18,4 


17,6 


15,4 


54 ,5 


14 ,5 


15,7 


16,6 


15,6 


13,8 


47 ,5 


13 .7 


14,8 


15,7 


14,8 


13,3 



346 L. »i;ForK. 

Pour la largeur, je n'ai mesuré que la foliole médiane. J'ai 
trouvé comme moyenne 

Au soleil, l ,, , Alonibro. ' 

On voit qu'au noWil pétioles et limbes acquièrent des dimen- 
sions un peu plus considérables. 

7" Marsilia elata. — Une plante qui a vécu dans des con- 
ditions bien différentes de toutes les plantes précédentes m'a 
fourni le même résultat. 

J'ai partagé une touff'e de Marsilia data en deux parties, et 
les ai mises chacune dans un verre qui contenait de l'eau. L'une 
fut placée en un endroit où elle recevait autant de lumière 
diffuse que possible et la lumière solaire directe quand le 
soleil brillait. L'autre fut mise dans un endroit assez sombre, 
complètement à l'abri des rayons solaires. 

Les deux touffes développèrent de nouvelles feuilles, et 
entre les deux groupes se manifestèrent bientôt d'assez 
grandes différences. 

Chaque foliole de Marsilia elata présente à peu près la 
forme d'un secteur de cercle. Les dimensions furent les sui- 
vantes : 

Soleil. Ombre. 

Pétiole Ql^^.S 71»"" 

Rayon du secteur 10 ,5 6 ,5 

Corde du secteur 10 ,0 5 ,0 

Môme résultat que celui déjà signalé : les feuilles sont au 
soleil plus grandes quà l'ombre. 

Les diverses expériences que nous venons de signaler con- 
duisent donc toutes à la môme conclusion, que, toutes choses 
égales d'ailleurs : 

Les feuilles acquièrent au soleil une plus fjrande surface 
quà l'ombre. 



Une vive lumière a pour résultat d'augmenter la surface 



INFLUENCE DE LA LUM(ËRE SUR LES FEUILLES. 347 

des limbes. Son action, nous l'avons vue se manifester dans 
des circonstances assez variées. Dans des germinations de 
Fève (voy. p. 336) cette action se manifeste déjà très appré- 
ciable dès la première feuille, et elle augmente pour les 
feuilles suivantes à. mesure que la différence d'éclairement 
agit pendant un temps plus long. Dans le Boltonia glastifolia 
(voy. p. 344) les individus ont été placés à des éclairemenls 
différents alors qu'ils possédaient déjà quelques feuilles, et 
il s'est trouvé que c'est chez l'individu mis à l'ombre que ces 
premières feuilles avaient un limbe plus grand. Les feuilles 
qui se sont développées ultérieurement ont, au contraire, 
présenté une plus grande surface dans celui qui croissait 
au soleil. Pour VHeliantJms lœtiflorus (voy. p. 338) deux 
exemplaires s'étaient développés l'un près de l'autre, tous 
deux dans les mômes conditions, exposés à la lumière 
directe et naturellement ils n'étaient pas identiques : l'un pos- 
sédait des feuilles un peu plus grandes que l'autre; c'est pré- 
cisément celui-là qui a été choisi pour être mis à l'ombre. 
Bientôt il a poussé de nouvelles feuilles, et la différence de la 
taille s'est produite dans le sens inverse de celui qui existait 
au commencement de l'expérience. Dans le Boltonia^ c'est 
déjà la septième feuille qui est plus grande au soleil, alors 
qu'au commencement de l'expérience il y en avait cinq ou six 
sur chaque pied; dans VHelianthus, celle qui est désignée par 
le n° 1 (voy. p. 330), adulte quand fut opérée la transplan- 
tation des deux individus, est plus grande à l'ombre; mais les 
deux suivantes, en voie de croissance à ce même moment, 
ont acquis des tailles sensiblement égales, et dès la quatrième 
la différence existe en faveur de celle qui est au soleil, et elle 
va en s'accentuant dans les suivantes. 

Si nous rappelons maintenant que divers chiffres men- 
tionnés plus haut nous montrent que le rapport des surfaces 
de deux feuilles comparables est parfois égal à deux, et même 
plus grand, nous pouvons conclure que l'action d'un vif éclai- 
rement est à la fois très hâtive et très intense, que les feuilles 
sont des organes extrêmement sensibles à l'action de la 



348 L. Dl'FOl'R. 

lumière, que leur surlace esl susceptible de présenter de 
grandes variations suivant l'intensité de la lumière qui les 
frappe, et que, par suite, dans tout travail où l'on étudierait 
l'influence d'une autre cause de variation sur la surface des 
feuilles, l'égalité dans l'éclairement serait une des plus impor- 
tantes conditions à réaliser. 

Nous avons dit plus haut que M. Stahl a trouvé les résultats 
inverses de ceux que nous venons d'exposer. Nous avons fait 
la remarque que, n'ayant pas employé l'expérimentation, s'étant 
borné à étudier des plantes qui vivaient dans la nature à des 
intensités lumineuses diverses, ce savant a vraisemblablement 
comparé des individus entre lesquels il existait d'autres diffé- 
rences que celle relative à l'éclairement. Puis, faisant remar- 
quer qu'une station éclairée est fort souvent une station sèche, 
qu'au contraire une station ombragée est en même temps 
humide, nous avons pensé que la différence dans l'humidité 
du sol devait avoir une grande influence sur la surface des 
feuilles, influence qui s'exercerait en sens inverse de l'influence 
de la lumière et serait capable parfois de masquer complè- 
tement cette dernière action. 

Bien que ce travail n'ait pas pour but d'étudier l'influence 
de l'humidité du sol, nous avons voulu faire une expérience 
pour voir dans quel sens agissait cette cause de variation. 
Nous avons fait pousser des Fèves dans un même carré de 
terre, en ayant soin d'arroser très peu les unes, et les autres 
très abondamment. Toutes les autres conditions étaient les 
mêmes de part et d'autre. 

Au bout de deux mois environ, nous avons mesuré la sur- 
face des feuilles successives, et voici, exprimés en centimètres 
carrés, quels résultats nous avons obtenus pour deux exem- 
plaires de chaque catégorie (pl. 14, fig. F) (1). 

(1) Les feuilles dont la surface n'a pas été indiquée ont été mutilées par un 
orage, de sorte qu'il a été impossible de déterminer exactement leurs dimen- 
sions. 



influelnce de la lumière sur les feuilles. 349 



FABA VULGARIS 



Sol soc. Sol humide. 







3" 






'"'1,5 












8 


fi 


8 


,5 


» 




3 


5 


^0 


8 


,5 


9 


,0 


12"" 


'',5 


i 




,u 


11 


,0 


11 


,5 


16 


.0 




7 


,5 


» 




10 


/• 


11 


,0 


C 






8 


,5 


16 


,5 


» 




7 


8 


,0 


» 




1i 


,0 


» 




8 


7 


,5 


12 


,0 


)) 




15 


.0 


9 


l'I 


,5 


15 


,0 






16 




10 


11 


,5 


15 


,5 


21 


,0 


13 


,5 


11 


II 


.0 


15 


,5 


20 


,0 


» 




12 


1-2 


,5 


16 


,0 


18 


,0 


24 


,5 


13 


12 


,0 


12 


fi 


18 


,0 


17 


,0 


l-i 


10 


,0 


9 


,5 


11 


,5 


12 


,5 


15 


5 


,5 


» 




6 


,0 


)) 





Ajoutons qu'un troisième individu, pousse à l'ombre, ne pré- 
sentait que douze entre-nœuds, et que sa plus grande feuille 
avait une surface de 12 centimètres carrés seulement, tandis 
qu'un troisième individu, poussé au soleil, avait quinze entre- 
nœuds et celle de ses feuilles qui avait plus grande surface 
mesurait 19 centimètres carrés. 

Ces divers chiffres nous montrent que, toutes choses égales 
d'ailleurs, dans un sol humide les feuilles présentent une plus 
grande surface que dans un sol plus sec. 

De plus, ce ne sont pas seulement les limbes qui sont plus 
développés ; nous avons également constaté que les pétioles 
sont aussi plus longs, les tiges plus hautes et plus épaisses. 

Si donc Ton compare deux plantes qui ont poussé, par 
exemple, l'une sur une colline exposée au soleil, l'autre dans 
un bois, il existe entre ces deux slations deux différences prin- 
cipales : différence d'éclairement, différence d'humidité du sol, 
et au point de vue que nous étudions elles agissent en sens 
inverse : l'intensité lumineuse plus grande tend à produire 
des feuilles plus grandes dans la plante de la colline, l'humi- 
dité plus grande tend à produire des feuilles plus grandes dans 
la plante du bois. 



850 L. DUFOIR. 

Ce que Ton constate donc en général, c'est la résultante de 
ces deux actions inverses, résultante qui peut donner la pré- 
pondérance en surface soit à l'une, soit à l'autre catégorie de 
feuilles. Nous avons, en effet, observé les deux sortes de 
résultats, résultats dus à ce que les deux sortes de différences 
signalées peuvent exister à des degrés fort divers et aussi 
qu'une même différence peut produire sur les diverses espèces 
des résultats très différents comme intensité. Mais, si l'on 
isole l'action de ces deux causes, on arrive à trouver le sens 
dans lequel chacune fait sentir son action : 

A une plus grande intensité lumineuse correspondent des 
limbes plus grands. 

A une plus grande humidité du sol correspondent des limbes 
plus grands. 

M. Stahl (1) a indiqué qu'au soleil les feuilles acquièrent 
une plus grande épaisseur qu'à l'ombre. J'ai trouvé le môme 
résultat, aussi bien pour diverses plantes que j'ai fait croître 
respectivement à la lumière directe et à la lumière diffuse en 
maintenant identiques les autres conditions de milieu, que 
pour celles que j'ai simplement recueillies en des endroits 
différemment éclairés. Ainsi j'ai trouvé les épaisseurs suivantes, 
(exprimées en divisions de mon micromètre oculaire) : 

1. Expériences. 





Soleil. 


Ombre. 


Raiipoi 




"21 


17 


1,24 




24 


19 


1,25 




14 


10 


1,40 






10 


1,50 


II. 


Observations simples. 








23 


19 


1,21 




18 


10 


1,80 




27 


15 


1,80 




65 


35 


1,85 




30 


15 


2,00 



(1) Loc. cit. 



IXFLCILNCE DE LA LUM1É1«K SUR LES FEUILLES. 351 

Parfois le rapport des épaisseurs est très peu différent de 1. 
Ainsi, j'ai trouvé dans la première catégorie de plantes : 

Soleil. Oinbro. IVapporl. 

Luphuis albus 25 23 1,09 

Dans la seconde : 

Soleil. Ombre. Rapport. 

Ilex aquifolium 38 3(5 1 ,06 

llex balearica M 39 1,Î3 

On voit que, pour les diverses espèces, l'action de la lumière 
directe a pour résultat d'accroître les épaisseurs dans des 
rapports extrêmement variés. 

J'ai constaté, sans faire de mesures précises, que les feuilles 
étaient plus épaisses au soleil chez diverses autres plantes : 
Faba vulgaris, Clematis maritima, Auciiba japonica, etc. 

De toute cette étude, nous pouvons donc conclure, en 
résumé : 

Les feuilles sont au soleil plus grandes qu'à V ombre suivant 
toutes leurs dimensions. 

CHAl^ITRE m 
ASPECT DES FEUILLES, CONSISTANCE, COULEUR, ETC. 

Très souvent il est facile de reconnaître, rien qu'au simple 
aspect de deux feuilles, laquelle a poussé à l'ombre, et 
laquelle s'est développée à la lumière directe. La première 
possède un tissu plus délicat, elle est plus molle et plus lisse. 
Les nervures sont peu enfoncées du côté supérieur de la 
feuille, et elles ne font qu'une saillie peu considérable du côté 
inférieur, de sorte que la feuille paraît à peu près plane. La 
seconde, au contraire, présente un tissu plus ferme, elle est 
plus raide ; les nervures sont à la face supérieure enfoncées 
dans le parenchyme, de sorte que cette face apparaît comme 



352 L. DllFOtU. 

ridée, marquée de nombreux sillons ; ces mêmes nervures à ki 
face inférieure font beaucoup plus saillie que chez la feuille 
précédente. 

J'ai constaté ces différences en particulier sur deux pieds 
de Teucrnm Scorodouia que j'avais fait pousser respective- 
ment à l'ombre et au soleil. Au soleil la feuille était d'abord 
plus grande et plus épaisse qu'à l'ombre; mais, de plus, tandis 
que les nervures, même les plus fines, de l'une formaient des 
mailles à l'intérieur desquelles, à la face supérieure, faisaient 
saillie les parties parenchymateuses, l'autre était restée plane. 
En outre, à la face inférieure, les nervures très saillantes delà 
feuille au soleil étaient beaucoup plus velues que celles de la 
feuille à l'ombre. 

La couleur des feuilles aussi peut être différente suivant 
l'intensité de l'éclairement auquel elles ont été exposées. 
Ainsi nous verrons plus loin que le tissu en palissade est plus 
développé au soleil et que les cellules qui le composent con- 
tiennent beaucoup plus de chlorophylle. Aussi le plus souvent 
les feuilles qui ont vécu au soleil présentent une teinte verte 
beaucoup plus foncée que celles qui sont restées à l'ombre. 
Ces dernières sont généralement d'un vert assez clair, parfois 
même elles ont une couleur vert jaunâtre. J'ai fait pousser à 
l'ombre et au soleil des Lupins, des Fèves, et déjà les coty- 
lédons présentaient des différences de cet ordre: d'une part, ils 
étaient vert très sombre, et, d'autre part, vert clair ; la même 
différence était facile à constater ensuite sur les feuilles 
successives. Même observation sur des feuilles de Vicia sativa, 
Lathyrus sativus, Tussilago Farfara, etc. Très frappante est la 
différence de couleur chez le Ruta graveolens. A l'École bota- 
nique du Muséum, j'en ai cueilli des feuilles, les unes à l'exté- 
rieur d'une touffe et fortement éclairées, les autres à l'intérieur, 
ne recevant que peu de lumière : les premières étaient raides, 
épaisses, très vertes; les secondes molles, minces et plutôt 
jaunâtres que véritablement vertes. 

Une autre couleur que l'on constate souvent dans diverses 
parties des végétaux, c'est une couleur rouge due aune matière 



INFLUENCE DE LA LUMIÈRE SUR LES FEUILLES. 353 

qui se développe soil dans l'épiderme, soit dans les couches 
situées immédiatement au-dessous. Cette substance ne se pro- 
duit guère que dans les régions frappées parla lumière solaire 
directe. 

Ainsi sur deux pieds de Canna zehrina ayant poussé l'un en 
plein soleil, l'autre tout à fait à l'ombre, le premier présentait 
une couleur rouge très intense sur toute la face supérieure de 
ses feuilles, et aussi un peu à la face inférieure, mais unique- 
ment sur le bord de la feuille. Les feuilles à l'ombre, au con- 
traire, étaient vertes sur leurs deux faces et ne présentaient 
pas trace de matière colorante rouge. 

Les pétioles d'Érable ont aussi colorée en rouge leur face 
tournée vers le ciel, et verte celle qui regarde le sol. Dans le 
Canna zehrina, c'est l'épiderme qui contient cette matière 
rouge; elle est sous-épidermique dans VAcer. 

Bien que je n'étudie dans ce travail que les feuilles, je crois 
utile de citer ici divers cas dans lesquels j'ai constaté cette 
coloration rouge uniquement dans les parties exposées à la 
lumière directe. Elle se rencontre dans les organes les plus 
divers. Je viens de citer des pétioles et des limbes. 

Chez les Heliantluis dont j'ai déjà parlé, je l'ai constatée dans 
la tige, et très abondante chez les exemplaires élevés au soleil, 
très rare, au contraire, chez ceux qui avaient poussé à l'ombre. 

On observe aussi cette coloration dans les derniers ramus- 
cules d'Aubépine. Les branches qui sont à l'extérieur d'une 
haie, si elles sont horizontales, ne présentent cette substance 
rouge que sur la partie tournée vers le ciel et sont vertes de 
l'autre côté ; sont-elles disposées verticalement, leur face 
tournée vers le nord est verte, et celle qui fait face au sud est 
rouge. Au contraire, les branches situées à l'intérieur de la 
haie sont uniformément vertes sur tout leur pourtour. 

Dans les stolons de Fraisier, la face qui est couchée sur le 
sol est verte, tandis que la face opposée est rouge. 

J'ai fait germer des graines de Maïs sur de la mousse humide; 
parmi celles qui germaient au soleil, certaines s'étaient trou- 
vées placées de telle façon que leur racine sortait en se dirigeant 

7" série, HoT. T. V (Ciiliier u» (!). 23 



354 L. DUFOIIR. 

vers le haut, et s'infléchissait pour prendre sa direction habi- 
tuelle. Sur toute la partie courbe, la matière rouge s'était déve- 
loppée, et cette formation s'arrêtait au niveau où, plongeant 
dans la mousse, la racine se trouvait abritée contre la lumière; 
dans tout le reste, la racine était blanche. Les graines que 
j'avais lait développer à l'ombre, conservaient leur jeune racine 
entièrement blanche. 

Cette substance colorante peut donc se développer dans les 
parties les plus variées des végétaux, et partout son existence 
est étroitement liée à l'action d'une vive lumière. 



SECONDE PARTIE 



MORPHOLOGIE INTERNE 

Nous étudierons l'épiderme dans un premier chapitre, et 
dans un deuxième le mésophylle. Dans un troisième chapitre 
nous donnerons quelques résultats relatifs à diverses substances 
contenues dans les cellules, substances qui se rencontrent en 
quantités très différentes suivant que la plante a vécu à 
l'ombre ou au soleil : ainsi, par exemple, la chlorophylle, 
l'amidon, etc., parmi les substances liées aux phénomènes 
d'assimilation, et, au contraire, l'oxalate de chaux, etc., pro- 
duit résultant de phénomènes de désassimilation. 

CHAPITRE PREMIER 
ÉPIDERME 
§ 1". — STOMATES. 

Divers auteurs se sont occupés de déterminer la répartition 
des stomates sur les feuilles, et le nombre de ces organes. Je 
citerai en particulier Kroker (i), Thomson (2), Lindley (3), 
Unger (4), Czech (5), Morren (6), Kareltschikoff (7), Weis (8). 

(1) Kroker, De plantarum epidermide. Creslau, 1833. 

(2) Thomson, Treaticc of vegetable Phijsiologij. 

(3) Liiidicy, Introduction to Botany. 

(4) Unger, Anatomie und Physiologie dcr Pflanzen. 

(5) (jzech. Recherches sur les proportions numériques et la situation des 
stomates {Bot. Ztg., 18(35). 

(6) Morren, Détermination du nombre des stomates chez quelques végétaux 
indigènes ou cultivés en Belgique {Bull. Ac. r. de Belg., 2=série,t. XVI, u° 12). 

(7) KareltschilvolF, Ucbcr die Vcrtheilung der Spaltoffnungen auf den Bliit- 
tern [Bull. Soc. imp. desnat. de Moscou, 186G). 

(8) Weiss, Untersuch. ûber die Grossen und Zahlcnverhàltnissender Spalt- 
ôjf. {Pringsh. Jahrb., t. IV, p. 125). 



356 L. DlIFOITR. 

Or les nombres que donnent deux auteurs pour une même 
plante sont quelquefois très différents. Ce fait n'a rien qui 
doive surprendre. En effet, les stomates sont parfois très irré- 
gulièrement répartis sur la surface des feuilles; des feuilles 
différentes d'un même individu peuvent présenter des nombres 
de stomates trèsdifïércnts. Si, par exemple, la feuille est assez 
âgée pour que tous les stomates ou à peu près se soient con- 
stitués, mais encore assez jeune pour ne pas avoir sa taille 
adulte, il est clair qu'elle portera par unité de surface plus de 
stomates qu'une autre feuille plus âgée et de surface plus 
grande. Les divers auteurs n'ayant pas toujours précisé la 
région de la feuille étudiée ou l'âge de celte feuille, ont pu 
arriver aux résultats les plus discordants. 

Quant au sujet qui nous occupe spécialement, l'influence 
de l'intensité lumineuse sur le nombre des stomates, il a été 
peu étudié. Je citerai cependant les recherches de M. Leva- 
kofski (1). La manière dont il a procédé donne lieu à certaines 
objections : 

D'abord pour treize espèces il a comparé des exemplaires 
vivant au soleil, dans des prairies, et d'autres vivant à l'ombre, 
dans les bois. Cinq sur treize lui ont donné plus de stomates 
à la lumière et huit en ont présenté moins. On peut déjà faire 
Tobservation que les individus comparés présentaient sans 
doute entre eux d'autres différences que des différences d'éclai- 
rement. Puis le nombre d'espèces étudiées étant assez faible, 
les deux catégories qui lui ont fourni des résultats inverses 
sont presque aussi nombreuses l'une que l'autre, de sorte qu'on 
ne peut tirer aucune conclusion suffisamment légitimée. En 
tout cas, la conclusion à tirer serait plutôt que les stomates 
sont plus nombreux à l'ombre. 

Ensuite M. Levakofski, pensant que l'action de la lumière 
n'a pas agi pendant un temps assez considérable sur les indi- 
vidus qu'il a comparés, et que cette action doit aller en aug- 

(I) Influence de la lumière sur le nombre des stomates (en russe : Proto- 
collder 157"= Sitzungder Gesellscli. der Naturforsch. der Kais. Universitdtzu 
Kasan,f. 12àl5, 1881. — Résumé dans\e Botanischcr Jahresbericht, 1882). , 



INFLUENCE DE LA LUMIÈRE SUR LES FEUILLES. 357 

mentant dans la suite des siècles, compare non plus des 
individus d'une même espèce, mais des espèces voisines qui 
croissent constamment à l'ombre d'une part, au soleil d'autre 
part. Ses observations, qui ont porté sur vingt-neuf espèces, lui 
ont donné ce résultat que les espèces qui avaient grandi au 
soleil possédaient notablement plus de stomates que les espèces 
voisines qui vivaient à l'ombre. 

Mais à toutes les objections faites dans le cas précédent, et 
qui conservent ici toute leur valeur, s'en ajoute une nouvelle. 
Comment peut-on attribuer à une seule cause, l'action de la 
lumière, des résultats obtenus en comparant des espèces voi- 
sines? Ces différences ne peuvent-elles pas tenir, par exemple, 
précisément à ce que ce sont deux espèces différentes dont les 
individus présentent sur leurs feuilles un nombre de stomates 
plus ou moins constant et beaucoup plus grand dans telle 
espèce que dans telle autre voisine, absolument comme ces 
deux espèces présentent des feuilles de taille et de forme diffé- 
rentes? Dira-t-on que la différence de forme des feuilles est 
due à ce qu'une espèce vit constamment au soleil et l'autre 
constamment à l'ombre? Assurément la coïncidence de ces 
deux faits : différence de forme des feuilles, différence dans 
l'habitat, ne suffit pas à démontrer que l'un est la cause de 
l'autre. Pourquoi en serait-il autrement pour le nombre des 
stomates ? 

Que l'idée de M. Levakofski puisse être fondée, nous ne le 
nions pas. Il est possible, si l'action de la lumière solaire est 
d'augmenter le nombre des stomates des feuilles, que les 
exemplaires d'une même espèce vivant en des stations diffé- 
remment éclairées possèdent des nombres de stomates diffé- 
rents, même s'il existe entre eux, relativement aux conditions 
de milieu, d'autres différences que celles relatives à l'éclai- 
rement; il est possible encore que l'action modificatrice de la 
lumière soit assez faible pour que l'effet produit durant la vie 
d'un seul individu soit difficile à constater, mais que cet efFet, 
s'accroissant pendant la suite des générations, finisse par 
devenir appréciable ; mais ce n'est pas parce que l'on a con- 



358 L. DUFOIR. 

staté des différences dans le nombre des stomates chez deux 
espèces voisines, dont l'une vit à l'ombre etl'autre au soleil, que 
l'on est en droit de conclure immédiatement que ces variations 
sont dues aux éclairemenls différents. 

M. Weiss, qui a donné sur plus de cent cinquante plantes 
une foule de nombres relatifs aux stomates, nie complètement 
l'influence de la lumière sur le nombre de ces organites. « J'ai 
fait germer des graines complètement à l'abri de la lumière, 
dit-il (1), et le nombre, la taille des stomates des plantes obte- 
nues, étaient les mêmes que pour les individus qui avaient 
grandi d'une façon normale. » 

Au contraire, M. Mer, qui a étudié l'influence de divers 
milieux sur la structure des feuilles (2), a signalé deux cas 
dans lesquels il existe des différences entre les plantes qui ont 
poussé au soleil et celles qui ont vécu à l'ombre. D'après lui, 
les feuilles du Lilas commun, qui possèdent quelques stomates 
à leur face supérieure, en présentent un plus grand nombre 
au soleil qu'à l'ombre. Celles du Lilas Varin n'en ont pas sur 
la face supérieure, si elles sont venues à l'ombre, et, au con- 
traire, en possèdent si elles se sont développées au soleil. 

On le voit, ces divers résultats énoncés par MM. Levakofski, 
Weiss, Mer sont en grande partie contradictoires et ne résol- 
vent pas la question. De nouvelles recherches plus précises sont 
indispensables. 

Nous pouvons d'abord comparer entre elles des plantes rf'wwe 
même espèce ayant grandi à des éclairements très différents, 
ayant vécu, par exemple, l'une dans un bois, l'autre sur une 
colline découverte, ou bien l'une à l'extérieur d'un arbre et de 
préférence exposée au sud, et l'autre à l'intérieur de ce même 
arbre, aussi à l'ombre que possible. 

Mais il faut avoir soin de ne prendre que des feuilles adultes, 
sans quoi on ne peut affirmer que les feuilles choisies sont de 
même âge et, par suite, comparables. Au point de vue où nous 

(1) Loc. cit. 

(2) Recherches sîii' la structure des feuilles {Bull, de la Soc. de bot. de 
Fr., t. XXX, 1883). 



INFLUENCE DE LA LUMIÈRE SUR LES FEUILLES. 359 

nous plaçons en ce moment, une feuille sera adulte : i" quand 
elle aura acquis tous ses stomates ; 2° quand elle aura atteint 
sa taille définitive. De plus, on sait que très souvent les stomates 
sont distribués fort irrégulièrement sur le limbe des feuilles ; 
il faut donc étudier les diverses régions des feuilles et ne com- 
parer entre eux que les nombres obtenus dans des régions 
identiques. 

J'ai fait cette étude pour un certain nombre d'espèces, et 
les résultats auxquels je suis parvenu sont consignés dans le 
tableau suivant : 



A. — PLANTES QUI n'ONT DE STOMATES QU'a LEUR FACE 
INFÉRIEURE. 

S (1) 

Soleil. Ombre. 

1. Phyllirœa latifolia ' 208^ ^""""TIo^ 1,9 

2. Viburnum Lantana 181 101 1,8 

3. Fraxinus excelsior 150 86 1,7 

4. Cerasus arduennensis 229 150 1,5 

/ 1. Pointe de la feuille 210 \ 122 

V 2. Milieu près du bord 143 j 101 

5. S /«cwèa ) 3_ j^jjijg^ ncvvuve } 169 | 115 1,5 
( japonica. i ^^^.^.^^^ ,9^ 135 

\ 4. Base de la feuille 131 / 101 

6. Clathra alnifolia 59 38 1,5 

7 . Asperula odorata 88 59 1,5 

Il 
2 
3 
4.. 

9. Forsythia suspensa 

10. Clemalis Vitalba 

11. Buxus sempervirens 

^2 ( Hedera 1 2 

( Regnoriam) 3 

U 

13. Liguslruiii vubjare 

14. Iledera llelix 

15. /Esculus Hippocastanum 

16. Periploca grœca 



114 \ 




109 ■] 






135 
166 1 


1 146 


109 { 

88 


, 106 


1,4 


177 ' 




118 . 








257 




185 


1,4 




139 




93 


1,4 




164 




126 


1,3 


168 ^ 




93 > 






131 1 
160 1 


1 144 


109 1 
118 1 


> 107 


1,3 


118 , 




109 , 








219 




167 


1,3 




139 




114 


1,2 




97 




84 


1,1 




105 




101 


1 



(1) L'ilidicalion g signifie : rapport entre le nombre des stomates au soleil 
et le nombre des stomates à l'ombre. 



360 



L. DIIFOLR. 



19 



C le ma lis 
tubulosa. 



Soleil. Ombre. 5 

17. Riita graveolens {i) 97 93 l 

jj^ l Zhiphus { Pointe de la feuille 173 i 179 i 

( cidnensis. \ Base 185 | ^ ^ 179 { ^ 

Foliole terminale 101 ) 101 ) 

Une foliole latérale 97 ( 98 80 ( 94 1 

L'autre foliole latérale 97 ) 101 ) 

20. Parietaria officimlis 86 86 1 

t Pointe de la feuille 97 \ 114 j 

2, ( Lhoisija jj.,.^^ 101 102 105 109 

' ( Base 10» j 108 ) 

2"2. Calijcanthiis occidentalis 147 150 

23. Clematis maritima 143 160 -t- 

c/. 1 Sambucus [ Foliole terminale 51 i „ 03 j . . ^ ' 

^ { ^ > 53 61 — 

I racemosa. ( Foliole terminale 55 ( G'J S m 

25. Jasmimm offichiate 282 306 ^-1 

26. Lihurn Mar lagon 30 34 -î- 



B. — PLANTES AYANT DES STOMATES SUR LES DEUX FACES 
DES FEUILLES. 

Épidcrme supérieur. Épidermc inférieur. 

Soleil. Onibie. q Soleil. Ombre. 

Tussilago Far far a (2). 25 Très peu. « « » » 

Hibiscus syriacus..... 55 9 6 198 135 1,5 

Ruta du aricata (3) . , . Peu. Trèspeu » 88 63 1,4 

Canna annei 34 17 2 114 07 1,6 

Aubneha deltoideum. . 138 80 1,6 173 142 1,2 

Baccharis halimifolia. 55 34 1,6 101 84 1,2 

Sijrtngavulgaris 61 34 1,7 436 252 1,7 

Lijciuni barbarum.. .. 80 67 1,2 152 147 1,0- 

Ca7ina zebrina 34 29 1,1 118 101 1,1 

Asarum europœum (i). Trèspeu. Trèspeu. » 76 67 1,1 

(1) Le Ruta graveolens ne présente pas, en général, de stomates à son épi- 
dermc supérieur. Cependant j'en ai rencontré quelquefois, en petit nombre, 
sur des feuilles adultes qui avaient poussé au soleil. Je n'en ai jamais trouvé 
sur les jeunes fouilles, ni sur les feuilles adultes à l'ombre (voy. plus loin, p. 371 
un fait analogue relatif au Circœa lutetiana). 

(!2) Pour le Tussilago Farfara, la feuille à l'ombre a son épidémie supérieur 
presque complètement dépourvu de stomates. Un très grand nombre de champs 
microscopiques n'en présentent aucun. Les poils extrêmement nombreux de la 
face inférieure des feuilles de cette plante ne permettent pas de déterminer 
exactement le nombre des stomates sur cette face. 

(3) Aucun slomàte, dans une grande quantité de champs microscopiques, et 
cela surtout à l'ombre. 

(4) Ici encore les stomates sont très rares à l'épiderme supérieur, soit au 



INFLUENCE DE LA LUMIÈRE SUR LES FEUILLES. 361 

Assurément l'on ne peut tirer du tableau A aucune con- 
clusion rigoureuse. Le rapport des nombres dés stomates 
comptés respectivement sur une feuille au soleil et sur une 
feuille à l'ombre est extrêmement variable. Mais remarquons 
d'abord que ces rapports ne peuvent être connus avec une 
exactitude absolue; que par suite, quand ils diffèrent peu de 
l'unité, on peut les considérer sensiblement comme égaux 
kl. Si nous convenons de dire qu'il y a égalité dans le 
nombre des stomates quand le rapport du plus grand des deux 
nombre au plus petit est inférieur à 1,2, le tableau précédent 
nous montre que : 

Sur vingt-six espèces, quatorze, c'est-à-dire environ la moitié, 
présentent plus de stomates au soleil; pour les autres il y a 
à peu près égalité. 

Or l'on conçoit que, si une cause intervient pour changer 
dans un sens ou dans l'autre le nombre des stomates, la modifi- 
cation ne se fera évidemment pas avec la même intensité pour 
les différentes plantes. Les diverses espèces sont inégalement 
modifiables et une différence dans l'intensité lumineuse assez 
grande pour faire sentir son action d'une façon appréciable sur 
telle espèce, peut n'exercer qu'une influence insignifiante sur 
telle autre espèce. Par conséquent, quel que soit le sens dans 
lequel agisse la lumière directe, son action se fera sentir à des 
degrés très divers selon les espèces, et même il y en aura un 
certain nombre qui ne se modifieront nullement. Mais celles-ci 
ne prouvent en aucune façon que la lumière n'a pas d'in- 
fluence, celles qui permettent de supposer qu'elle en exerce 
une sont celles qui présentent des différences indiquant le sens 
de l'action. Le cas où une conclusion serait absolument 
impossible serait celui où l'action paraîtrait se faire sentir 
tantôt dans un sens, tantôt dans l'autre. Or c'est ce qui n'a pas 

soleil, soit à l'omi)re, mais peut-être plus encore ù l'ombre qu'au soleil. Je 
n'ai jamais rencontré à l'épiderme supérieur de l'Asarum europœum qu'un 
très petit nombre de stomates, et toujours un assez grand nombre à l'inférieur. 
Ce fait est en contradiction avec le résultat fourni par M. Weiss {loc. cit.), qui 
en indique un plus grand nombre à l'épiderme supérieur qu'à l'inférieur. 



36^2 L. DLFOLR. 

lieu ici. Quand le rapport -3 est égal à je considère qu'il 
est trop voisin de l'unité pour affirmer qu'il existe une diffé- 
rence appréciable ; on doit en dire autant s'il est égal à et 
alors le tableau montre que le nombre des stomates est au 
soleil ou sensiblement égal à ce qu'il est à l'ombre, ou qu'il 
est plus grand. Donc il est vraisemblable que la lumière 
directe a pour effet d'augmenter le nombre des stomates des 
feuilles, et cela à peu près dans les rapports qu'indique le 
tableau, rapports extrêmement variables suivant les diverses 
espèces. On voit que pour quatorze espèces il varie de 1,9 à 
1,2. Enfin, pour les autres espèces, l'action est si faible qu'elle 
n'est pas appréciable. 

Mais, disons-le tout de suite, ce n'est qu'une vraisemblance 
et non une vérité démontrée; car ces feuilles pourraient pré- 
senter entre elles, comme conditions de milieu, d'autres 
différences que des différences d'éclairement, et ces autres 
différences peuvent agir, soit dans le même sens que les diffé- 
rences d'éclairement, soit en sens inverse, et, par conséquent, 
nous n'avons encore acquis jusqu'ici qu'une simple présomp- 
tion relative au sens dans lequel agit un vif éclairement. 

Le tableau B donne lieu à des remarques analogues : parmi 
les espèces étudiées, on en trouve, comme le Canna zehrina, 
pour lesquels il y a à peu près égalité, tandis que, pour d'autres, 
le Canna annei, par exemple, il existe notablement plus de 
stomates au soleil. 

Ce tableau montre cependant quelque chose de plus : il 
est des espèces, comme le Syringa vulgaris, pour lesquelles 
le rapport ^ a la même valeur aux deux épidermes; d'autres 
espèces, tel est YAubrielia deltoideum, nous montrent que ce 
rapport a une valeur plus grande pour l'épiderme supérieur 
que pour l'inférieur; nous n'avons pas rencontré le fait 
inverse. 

Cela ne tiendrait-il pas à ce que la lumière, ayant une 
influence effective sur le nombre des stomates, ferait sentir 
son action plus vivement sur la face supérieure des feuilles 
que sur la face opposée? Et, en effet, c'est l'épiderme supé- 



INFLUENCE DE LA LUMIÈRE SUR LES FEUILLES. 363 

rieur qui est le plus éclairé, c'est pour lui que les différences 
d'éclairement, suivant le lieu où croît la plante, sont le plus 
considérables, et, par conséquent, si la lumière agit pour 
augmenter le nombre des stomates, c'est en étudiant cet épi- 
derme, quand il est stomatifère, que l'on pourra constater 
l'effet le plus appréciable. Quoi qu'il en soit, les chiffres de 
ce tableau, comme ceux du précédent, nous fournissent des 
indications assurément très précieuses, mais en aucune façon 
des preuves concluantes. Il faut serrer le problème de plus 
près. 

Nous obtiendrons des renseignements précis si nous étu- . 
dions en détail une feuille qui présente des parties d'âges 
divers, des régions très différentes les unes des autres, en 
ayant soin, bien entendu, de ne comparer entre elles que des 
régions identiques. Les feuilles du Pteris aquilim sont très 
commodes sous ce rapport. 

1° Pteris aquilina. — Les deux pieds que j'ai étudiés pous- 
saient non loin l'un de l'autre, par conséquent sur le même 
sol, seulement l'un se trouvait en un endroit ombragé d'un 
bois, l'autre en un lieu très découvert. 

On sait que le rhizome du Pteris émet à l'air un pétiole 
primaire L Ce pétiole porte une série de pétioles secon- 
daires II, dont la taille va en diminuant à mesure qu'ils se 
rapprochent de l'extrémité de I. Soientll,,, II,,, II,,... II,,,... 
II ces pétioles successifs. II „ représente le plus rapproché 
de la base de I ; II , le suivant, etc. . . , II „ , un pétiole situé vers 
le milieu, et 11^ , l'un des derniers. Chaque pétiole secon- 
daire II porte une série de pétioles tertiaires III, que je désigne, 
comme jel'ai fait pour les pétioles II, par III„, III,,,... III,,,--- 
III ,,,... en allant de la base d'un pétiole III vers son extrémité. 
Enfin, chacun des pétioles III porte une série de nervures 
munies de limbes, soientde même IV„ , IV,, IV„,... IV 
ces limbes successifs pour chaque pétiole III. 

Pour connaître la répartition des stomates sur les parties 



364 L. DL'FOUR. 

les plus variées d'un pied de Pteris, j'étudie d'abord les limbes 
appartenant à l'un des premiers pétioles secondaires, soit 
pour cela, j'étudie successivement trois pétioles tertiaires III 
d'âges différents : l'un, III,,, situé à la base de II „ ; un autre, 
III „, situé vers le milieu, et un troisième, III ^, situé vers 
l'extrémité. 

L'étude de chacun de ces pétioles III se décompose elle- 
même en l'étude successive de parties limbaires diverses, IV,,, 
IV„ et IV, , Et même, quand un petit limbe IV était assez 
grand, j'ai étudié l'épiderme à la base et vers l'extrémité. 

Quand j'ai étudié de la sorte la répartition des stomates sur 
les diverses régions d'un pétiole secondaire II „, je répète la 
même opération pour un autre II „ situé vers le milieu de I, et 
enfin, pour un troisième, II ,, situé vers son extrémité. 

En procédant ainsi pour la plante située à l'ombre et la 
plante située au soleil, et en comparant les résultats obtenus, 
on peut voir s'il y a des différences appréciables dans le 
nombre des stomates. 

Dans chaque petite région étudiée, j'ai compté le nombre 
de stomates contenus dans trois champs microscopiques, et 
j'ai pris la moyenne. J'ai ensuite calculé combien chacune de 
ces régions en contenait par millimètre carré. J'ai pu ainsi 
former le tableau suivant : 



INFLUENCE DE LA LUMIÈRE SUR LES FEUILLES. 365 



PTERIS AQUILINA 



III a. 



^ III „. 



m. 



m,,. 



11,1. 



III «. 



\ nij. . 



m, 



II., 

III,,. 



\ III. X . 







Soleil. 


Ombre. 


Rappoi 


IV ,1. . 


( Base 

' Sommet. . . 


60 
42 


38 
38 


1,6 
1,1 


IV,i... 


( Sommet... 


63 
76 


33 
2'J 


1,0 
2,6 






67 


46 


1,4 
1,8 


IV„. . 




84 


46 


[ Sommet... 


80 


46 


1,7 


lV,t. . 




80 


46 


1,7 


{ Sommet... 


7 G 


29 


2,6 






80 


38 


2 1 






84 


51 


1,6 






109 


55 


2,0 
1,8 






105 


59 


IVa. . 




63 


67 


0,9 


' Sommet... 


46 


51 


0,9 


I V „ . . 




38 


63 


0,6 


( Sommet. . . 


55 


51 


1,1 






67 


63 


1,0 


IV„. . 




63 


29 


2 2 


( Sommet... 


63 


38 


1,6 


IV,,.. 


.( B'-i^-e 


67 


3i 


2,0 


j Sommet. . . 


51 


38 


1,3 


IV„ 




88 


46 


1,9 






70 


42 


1,8 






84 


84 


1,0 






105 


105 


1,0 
1,5 


IV« . . 




76 


51 


( Sommet... 


84 


63 


1,3 


1V„. . 




105 


59 


1,9 


\ Sommet... 


105 


55 


1,9 






101 


46 


2,2 
2,1 






80 


38 






80 


51 


1,6 






84 


38 


2,2 






101 


72 


1,4 






126 ■ 


93 


1,3 



Ce tableau, par la variété des chiffres qu'il renferme, fait 
voir d'une façon bien frappante combien le nombre des sto- 
mates peut être différent sur les diverses régions d'une même 
feuille; d'où la nécessité de ne pas se borner à une seule 



région 



On y voit de plus que, d'une façon générale, tant à l'ombre 
qu'au soleil, le nombre des stomates, par unité de surface, est 



366 L. DITFOUR. 

plus grand dans les parties les plus jeunes. On s'en assure en 
comparant pour un même pétiole le tertiaire, tel que III „ les 
nombres obtenus pour les régions IV„, IV„,IV j; la première, 
plus âgée, offre en général moins de stomates que la deuxième, 
et surtout que la troisième, la plus jeune. Ou bien encore, en 
comparant une même région IV„ de pétioles tertiaires III «, 
III„, III,, d'âges différents; ou,enfm, en comparant une région 
m a des pétioles secondaires II „, II 11^.. Dans les régions 
plus jeunes, les cellules épidermiques ne sont pas encore par- 
venues à la taille qu'elles atteindront plus tard, et, par suite, 
les stomates y sont plus rapprochés les uns des autres que 
dans les régions plus âgées. 

On y constate enfin qu'au soleil il y a plus de stomates qu'à 
l'ombre. C'est ici qu'apparaît clairement la nécessité de ne 
comparer entre elles que les mêmes régions d'une feuille. On 
voit, en effet, que telle région d'une feuille à l'ombre peut 
présenter autant et même plus de stomates que telle autre 
région de la feuille au soleil. Bien plus, il peut arriver même 
que, par-ci par-là, on trouve, en comparant deux régions iden- 
tiques, plus de stomates à l'ombre. C'est le cas qui a été 
trouvé en comparant les pétioles tertiaires III „ du pétiole secon- 
daire II„. Par conséquent, si l'on se bornait à comparer deux 
portions d'épiderme prises au hasard, ou même deux portions 
seulement, choisies cependant dans des régions identiques, on 
serait exposé à trouver des résultats soit purement négatifs, 
soit complètement erronés. 

On ne peut légitimement conclure qu'après avoir étudié les 
parties de la feuille les plus diverses et n'avoir jamais comparé 
entre elles que des choses réellement comparables. Une men- 
suration isolée ne peut rien démontrer; ce n'est que la mul- 
tiplicité des mesures qui permet de se faire une idée exacte de 
la grandeur des différences qui existent réellement. 

Le Pteris aquiUna ne présente de stomates qu'à son épi- 
derme inférieur. Il était intéressant d'exécuter uue recherche 
analogue sur une plante portant des stomates sur ses deux 
épidermes, et d'étudier les feuilles successives d'un rameau. 



INFLUENCE DE LA LUMIÈRE SUR LES FEUILLES. 867 

2° Mirabilis Wrightiana. — C'est ce que j'ai fait pour le Mi- 
rabilis Wrightiana, plante cultivée dans l'école botanique 
du Muséum. J'ai fait des comparaisons pour quatre feuilles 
successives. Pour la plus jeune, assez petite, j'ai étudié Tépi- 
derm.e vers le milieu de la feuille. Pour la deuxième, je l'ai 
divisée en quatre régions : '["pointe; 2" milieu de la feuille, 
près du bord; 3" milieu de la feuille, près de la nervure 
médiane; 4" base. Enfin, pour les deux autres, beaucoup plus 
grandes, j'ai cru devoir y distinguer cinq régions : 1" pointe; 
2" milieu, près du bord; 3" partie tout à fait médiane de la 
demi-feuille; 4" milieu, près delà nervure médiane; 5" base. 

Pour les diverses régions de ces feuilles, j'ai étudié les deux 
épidermes. Voici quels sont les résultats que j'ai obtenus. Les 
nombres de stomates sont donnés par millimètre carré. 



Soleil 



MIRABILIS WRIGHTIANA 
Face supérieure. 

Ombre 



I''ace inférieure. 
Soleil. Ombre. 



Moy. 
208 









Moy. 




-Moy. 






Moy. 










121 




69 


1,7 




236 




1 


1.... 


121 




46 






254 




231 


2° feuille , , s 


2.... 


92 


, lui 


46 


49 


2,0 


185 


214 


265 


3.... 


98 


40 




202 1 




219 


1 


4.... 


92 




58 ' 






213 




185 




' 1.... 


87 




52 N 






265 ^ 




179 




2.... 


87 




40 






260 




179 


3° feuille 


3.... 


98 


, 96 


35 


36 


2,8 


242 


251 


202 




4. . . . 


75 




29 ' 






242 




208 




,5.... 


133 




23 ; 






248 ; 




196 




f 1.... 


69 




40 \ 






225 \ 




167 




2 


75 




46 , 






202 




162 


4° feuille.... 


3.... 


03 


. 76 


69 ' 


51 


1,4 


190 ' 


212 


173 




4.... 


92 




46 ' 






242 ' 




162 




i 5.... 


81 




52 1 






202 ; 




150 



S 


1,1 



225 0,95 



193 1,3 



164 1,3 



Les chiffres de ce tableau nous mènent aux mêmes con- 
clusions que pour le Plcris. Le nombre des stomates est plus 
considérable au soleil qu'à l'ombre; et cela, on le voit, aussi 
bien pour l'épiderme supérieur que pour l'épiderme inférieur. 

De plus, en jetant les yeux sur les colonnes qui donnent les 
rapports entre les nombres de stomates au soleil et à l'ombre. 



368 !.. DlTOl'R. 

l'on constate que ceux qui concernent l'épiderme supérieur 
sont plus grands que ceux relatifs à l'épiderme inférieur. C'est 
une nouvelle preuve qui démontre que 1 eclairement direct 
a pour résultat de produire chez les plantes un nombre de 
stomates plus considérable que la lumière diffuse ; car la face 
supérieure des feuilles est, en général, beaucoup plus éclairée 
que la face inférieure, et si une plante pousse au soleil, elle est 
soumise à des éclairements qui sont beaucoup plus différents 
pour ses deux faces que si elle pousse à l'ombre. On devait 
donc s'attendre à ce qu'un effet produit par un éclairement 
plus vif se fit sentir avec une plus grande intensité sur la face 
supérieure que sur la lace inférieure. C'est ce fait que mettent 
en lumière les chiffres du tableau ci-dessus. L'étude du Mira- 
bilis Wrightiana confirme l'idée émise précédemment comme 
conséquence des chiffres que nous avaient fournis les feuilles 
dont les deux épidémies portent des stomates. 

Les renseignements que nous fournit l'étude détaillée du 
Pteris aquilina et du Mirabilis Wrightiana sont assurément 
plus précis que ceux que nous avons donnés en commençant. 
On ne peut cependant affirmer qu'ils sont concluants. L'échan- 
tillon du Pleris pris très à l'ombre dans un bois ne pouvait-il 
pas se trouver en même temps dans un sol plus humide, et 
aussi dans un air plus humide que l'autre pied,' poussant à 
quelques mètres plus loin, mais dans un endroit découvert? Il 
pouvait encore exister d'autres diirércnces ; mais celles que 
nous venons de mentionner nous paraissent les plus appa- 
rentes, les plus probables, et peut-être aussi les plus efficaces 
pour agir dans un sens ou dans l'autre sur un appareil qui, 
comme les stomates, jouent un rôle si "grand dans les échanges 
de vapeur d'eau entre la plante et l'atmosphère. 

Nous ne pouvons nous proposer dans ce travail d'étudier 
l'influence de l'humidité sur l'appareil stomatique ; nous devons 
seulement mentionner un certain nombre de faits acquis à la 
science et qui nous permettent d'attribuer les résultats que 
nous avons trouvés à la différence dans l'éclairement, et non 
dans l'humidité de l'air ou du soL 



INFLUENCE DE LA LUMIÈRE SUR LES FEUILLES. 369 

Morren (1) qui a déterminé le nombre de stomates pour 
un certain nombre de plantes, mais sans s'occuper de faire 
des comparaisons entre des individus d'une même espèce 
croissant dans des conditions différentes, est cependant arrivé 
à cette conclusion que, d'une façon générale, les plantes de 
localités humides présentent plus de stomates que celles de 
lieux secs. 

Divers autres savants qui ont étudié l'inlluence du climat 
sur la structure des plantes, MM. Tschirsch (^), Aresclioug (3), 
Volkens (4), etc., sont arrivés à la même conclusion : dans les 
endroits très secs, les plantes se font remarquer par un 
nombre très réduit de stomates et une foule de dispositions 
dont le résultat est de diminuer la transpiration. On conçoit, 
en effet, que ces plantes ne pouvant parfois recevoir qu'une 
quantité d'eau très limitée, il leur est extrêmement avantageux, 
pour ne pas en être privées, d'en exhaler le moins possible. 

Mais il résulte de ces diverses recherches qu'un habitat sec, 
loin d'augmenter le nombre des stomates, tend plutôt à le 
diminuer. 

Par conséquent, c'est bien aux différences d'éclairement qu'il 
faut attribuer les résultats que nous avons mentionnés. Mais 
remarquons qu'ici, comme pour la taille des feuilles, deux pro- 
priétés qui sont souvent réalisées ensemble, sécheresse et 
éclairement, agissent en sens opposé; la première tend à dimi- 
nuer le nombre des stomates des feuilles, la seconde à l'aug- 
menter. Par conséquent, l'une ou l'autre de ces causes pouvant 
avoir la prépondérance, il n'est pas étonnant que l'on constate 
des résultats comme ceux qui sont consignés dans les tableaux 
donnés précédemment (p. 359). D'où enfin la nécessité, pour 
mettre hors de doute l'influence de la lumière, de recourir à 
l'expérience. Ce n'est qu'en faisant croître des plantei» à des 

(I) Loc. cit. 
("2) Loc. cit. 

(.')) Der Einfluss des Klimas auf die inncrc Organisation der P/lanzen 
{Bot. Jalirb. von Engler,yo\. U, 1882). 
(i) Loc. cit. 

7" série, Ooï. T. V (Caliier u» 6). 2i 



870 L. DM'OIR. 

intensités lumineuses différentes, et en maintenant identiques 
les autres conditions, qu'il nous sera permis de conclure d'une 
façon rigoureuse que les différences constatées dans le nombre 
des stomates sont dues etFectivement aux différences d'éclaire- 
ment. Alors nous pourrons également attribuer à la môme 
cause une partie au moins de ces mêmes différences consta- 
tées plus haut entre des plantes qui différaient entre elles par 
l'éclairement, il est vrai, mais vraisemblablement aussi, par 
d'autres conditions variées. 

3" Circœa liUetiana. — Ce sont les feuilles obtenues dans 
l'expérience déjà citée (p. 335) qui m'ont servi de sujets 
d'étude. Les deux épidémies sont formés de cellules aux 
contours très sinueux. Celui de la face inférieure est pourvu 
de stomates; celui de la face supérieure n'en porte géné- 
ralement pas. Nous verrons dans un instant quelle restric- 
tion il faut apporter à ce dernier énoncé. 

Sur la plus jeune feuille, les stomates sont en voie de forma- 
tion. A l'ombre (pl. IX, fig. 2) le plus grand nombre ne se 
manifestent encore que par une cellule arrondie très différente 
de ses voisines; au soleil (fig. \) le développement est plus 
avancé, la plupart des cellules mères de stomates sont déjà 
divisées, et beaucoup présentent une fente stomatique. Sur 
la quatrième feuille (fig. 3 et 4) les stomates sont complète- 
ment formés et possèdent leur taille définitive. 
- Pour les trois feuilles les plus grandes, j'ai divisé chaque 
feuille en trois parties, base, milieu, pointe; pour la plus petite 
je ne l'ai divisée qu'en deux. J'ai obtenu par millimètre carré 
les nombres suivants de stomates : 



INFLUENCE DE LA LUMIÈRE SUU LES FEUILLES. 



371 



CîRC/EA LUTETIANA 

S 

Soleil. Ombre. 

— Moyenne. — Moyenne. — 

, ,^ , . , . .„ ( Pointe 288 ) 260 ) 

1. rres jeune feuille.. ( 326 j 274 1,19 

2. Feuille n'ayant pas en-^ 1. Pointe 168 1 131 ] 

core sa taille détini-J 2. Milieu 210 t 224 189 [ 181 1,24 

tivc ( 3. Base 295 ) 223 ) 

Il 97 N 97 \ 

3. Feuille presque adulte.] 2 160 ( 143 133 5 116 1,22 

(3 173 ) 118 ; 

I i 80 \ 67 1 

4. Feuille adulte pi 118 5 102 89 * 79 1,29 

( 3 109 ) 80 ^ 



La seule inspection de ces nombres foit bien voir à quel 
point il est nécessaire d'étudier les diverses régions d'une 
feuille, car elle montre que, suivant l'endroit étudié, le résultat 
trouvé peut être très différent. Ici, en particulier, on voit que, 
dans une des régions, il peut y en avoir une fois et demie ce qu'il 
y en a dans une autre, et même davantage. Cette précaution 
est bien plus indispensable encore pour l'étude comparative 
des deux sortes de feuilles; car on voit que telle région d'une 
feuille au soleil peut avoir moins de stomates que telle autre 
région de la feuille correspondante à l'ombre; si donc l'on se 
trouvait à comparer ces deux portions, l'on arriverait à des 
résultats complètement erronés. 

Les précautions que je viens d'indiquer étant prises, la 
comparaison des moyennes des nombres trouvés pour chaque 
feuille fait voir que par millimètre carré il y a plus de stomates 
au soleil qii à V ombre. 

Si maintenant nous comparons non plus le nombre de sto- 
mates par unité de surface, mais le nombre total qui existe sur 
les feuilles successives, puisque nous avons montré précédem- 
ment que les surfaces des feuilles sont plus grandes au soleil, 
nous trouvons qu'àun éclaircment direct il se forme une quan- 
tité de ces organites beaucoup plus considérable qu'à la 
lumière diffuse. On trouve, en efïet, les chitïres suivants : 



372 



L. UlFOlIt. 



NOMBRE TOTAL DE STOMATES 

S 

Soleil. Ombre. 



115 000 >. » 

240 000 135 000 1,8 

235 000 125000 1,9 

212 000 129 000 1,8 



Tel est le résultai que fournit l'épiderme inférieur. Dans le 
plus grand nombre de cas, l'épiderme supérieur ne présente 
pas de stomates. Cependant j'en ai trouvé quelques-uns à la 
pointe de la feuille la plus âgée et uniquement sur celle qui 
avait été exposée h la lumière solaire (tîg. 5), la feuille corres- 
pondante qui était à l'ombre (fig. 6) n'en présentait aucun ; les 
autres feuilles pas davantage. Voici donc un cas où un vif 
éclairement a pu produire des stomates sur un épiderme supé- 
rieur de feuille, alors que la feuille correspondante moins 
éclairée n'en portait pas. Leur nombre était faible, il est vrai, 
mais suffisant pour nous montrer que le fait, pour l'épiderme 
supérieur des feuilles d'une espèce déterminée, d'être dépourvu 
de stomates, n'est peut-être pas aussi constant qu'on serait 
tenté de le croire. 

4° Faba vulgaris. ■ — Sur les feuilles relatives à l'expérience 
citée plus haut (p. 336), j'ai déterminé le nombre total de 
stomates en prenant la moyenne de plusieurs nombres 
comptés dans le champ du microscope, puis tenant compte 
du grossissement et de la surface des feuilles. J'ai trouvé 
de la sorte les nombres suivants : 



FABA VULGARIS 





Ëpiilerme 


supérieur. 


• lOpiderme iiifi 


rieur. 




Soleil. 


Ombre. 


Soleil. 


Ombro. 


1 


12 300 


38 300 


40 300 


42 300 




50 400 


45 800 


73 200 


60 700 


3. 


84 100 


06 100 


100 300 


71 100 




74100 


(il 000 


88 100 


80 800 




51400 


17 600 


53 000 


23 700 



INFLUENCE DE LA LUMIÈRE SUR LES FEUILLES. 373 

Ces chiffres nous montrent que, dans les conditions de l'ex- 
périence : 

1" Si nous partons des feuilles les plus jeunes, celles qui, 
dans ce tableau, portent les numéros d'ordre les plus élevés 
pour aller vers les plus âgées, nous voyons que le nombre des 
stomates va en augmentant jusqu'à la feuille adulte la dernière 
formée. Les stomates continuent donc à se former pendant le 
développement de la feuille jusqu'à un stade assez avancé de 
son évolution, et cela de telle façon qu'il s'en forme plus au 
soleil qiià V ombre. 

2° Si maintenant nous partons des feuilles adultes les plus 
âgées, celles qui ont apparu les premières sur la tige, pour 
aller vers la feuille adulte la plus jeune, nous voyons que le 
nombre des stomates va encore en augmentant. Les feuilles 
nées les premières présentent donc, pour leur appareil sto- 
matique comme pour leur taille, un développement moindre 
que la dernière feuille arrivée à l'état adulte. Le fait que la 
feuille n" 4 présente à son épiderme inférieur 80 800 sto- 
mates, tandis que la précédente, malgré sa plus grande taille, 
n'en possède que 7i 100, fait bien voir que si l'expérience avait 
duré plus longtemps, cette feuille devenue adulte aurait pré- 
senté un appareil stomatique plus développé que celui de la 
troisième feuille, de môme que celui de la troisième est plus 
développé que celui de la deuxième, et celui de la deuxième 
plus que celui de la première. La même remarque est appli- 
cable à l'épiderme supérieur de cette même feuille n" 4. Il 
possède encore, il est vrai, moins de stomates que la feuille n" 3, 
mais la différence est très faible, bien inférieure à la ditïé- 
rence qui existe entre la feuille n" 3 et la feuille n" 2, et il est 
vraisemblable que si l'expérience n'avait pas été arrêtée, cette 
quatrième feuille aurait acquis à son épiderme supérieur, 
comme à son épiderme inférieur, plus de stomates que la 
feuille précédente. 

Par conséquent les feuilles adultes successives présentent 
dans leur taille, dans leur appareil stomatique, un développe- 
ment d'autant plus grand, qu'elles sont nées et qu'elles ont 



374 L. DIIFOIIR. 

grandi alors que la plante avait elle-même déjà acquis un 
dévelopj3ement considérable. 

Il en est de même pour les différences successives que pré- 
sentent entre elles les feuilles de même rang. Ces différences 
ont été en s'accentuant h mesure que la différence entre les 
éclairements se faisait sentir pendant un temps plus long. 

5" Boltonia glastifolia. — Les feuilles qui nous ont fourni les 
chiffres ci-dessous sont celles dont nous avons plus haut 
étudié la surface. On voit que les premières feuilles étaient 
déjà développées quand les individus objets de l'expérience 
ont été placés respectivement au soleil et à l'ombre. Les 
chiffres suivants expriment en milliers le nombre approxi- 
matif des stomates sur les feuilles successives : 





BOLTONIA GLASTIFOLIA 
Épidémie supérieur. 


Épidcriiie 


inférieur. 




Soleil. 


Oui 1)10. 


Soleil. 


Oiiilire. 


1 


150 




138 


)) 




91 


280 


152 


198 


3 


110 


212 


91 


176 


4 




» 


» 


II 




195 




176 


» 


6 


354 


» 


460 


II 


7 


356 


179 


404 


277 


8 


573 


212 


517 


260 


9 


562 


260 


610 


308 


10 


525 


319 


786 


354 


11 


429 


359 


542 


314 


12 


710 


390 


485 


347 


13 


670 


537 


640 


495 


14 


905 


488 


791 


374 


15 


1020 


359 


745 


253 



On voit que les résultats que fournit cette plante s'ajoutent à 
tous les précédents pour montrer que le nombre des stomates 
est plus grand au soleil. 

En résumé, pour trouver l'influence de la lumière sur 
l'appareil stomatique, nous avons invoqué deux ordres de faits : 
faits d'observation simple, et faits d'expérience. Les premiers 



TXFLUENCE DE LA- LUMIÈRE SUR LES FEUILLES. 375" 

nous ont donné quelques indications, mais assez peu précises ; 
les seconds seuls nous ont montré d'une façon nette le sens 
dans lequel agit un vif éclairement, et ils nous permettent de 
conclure : 

// se forme au soleil plus de stomates rpià l'ombre. 

Pourquoi alors, dira-t-on peut-être, est-ce la face inférieure 
des feuilles, la moins éclairée, qui généralement porte le plus 
de stomates? On peut encore ajouter à cette objection que les 
feuilles de certaines plantes, Alllum ursinum, Alstrœmeria 
psittacina, diverses Graminées, etc., disposent leurs feuilles 
de telle façon que c'est la face inférieure qui est tournée vers 
le ciel et que la face supérieure regarde le sol. Or, dans ce cas, 
l'appareil stomatique existe sur la face supérieure tournée vers 
le bas. 

A cela nous répondrons : la coexistence de deux faits n'a 
jamais été suffisante pour prouver que l'un est la cause de 
l'autre? Une racine vit habituellement dans la terre, et son 
cylindre central possède une certaine structure ; une tige est 
ordinairement aérienne et présente des caractères particuliers 
dans son cylindre central. Cela suffit-il pour dire que ces deux 
structures si différentes sont dues l'une au séjour souterrain, 
l'autre au séjour dans l'air? Assurément non ; car, si l'on fait 
pousser une racine à l'air et une tige dans le sol, ces deux 
organes éprouvent certaines modifications, mais chacun d'eux 
conserve sa structure typique. Si c'est cependant cette diffé- 
rence de séjour qui produit ces structures diverses, pour 
arriver à le démontrer, il faut faire autre chose qu'invoquer 
une coïncidence. 

De même ne peut-il exister entre les deux faces d'une feuille 
des différences qui nous sont complètement inconnues et qui 
ont une influence capitale sur la distribution des stomates? 
L'ensemble des conditions dans lesquelles se trouvent ces 
deux faces, l'ensemble des causes qui peuvent agir sur celte 
répartition produit ce résultat que les stomates sont plus géné- 
ralement à la face inférieure. La lumière agit pour augmenter 



376 L. Drroi'R. 

le nombre des sLoinalcs, nos expériences nous le démonlrent, 
mais elle n'a qu'une influence trop faible pour contre-balancer 
les autres forces qui agissent en sens inverse, de sorte qu'en 
général son action est complètement masquée. Mais elle n'en 
existe pas moins, et à la conclusion énoncée précédemment 
nous ajouterons que la cause générale qui règle la répartition 
des stomates n'est pas l'influence de la lumière. C'est une 
cause dont les eflets sont inverses de ceux de la lumière et 
beaucoup plus puissants. Cette cause est encore à trouver. 
Peut-être, en faisant varier les diverses conditions dans 
lesquelles se développent les deux faces d'une même feuille, 
parviendra-t-on à la découvrir. 

' § 2. — FORME KT TAILLE DES CELLULES ÉPIDERMIQUES. 

Quelquefois les deux épidcrmes d'une môme feuille sont 
identiques ou, du moins, ne présentent entre eux que de faibles 
différences. Tel est le cas, par exemple, du Faba vulgaris. 
L'épiderme de chaque face est formé de cellules aux contours 
sinueux et porte des stomates. 

Mais, le plus souvent, les deux épidermes sont différents, et, 
dans ce cas, la différence la plus frappante que l'on remarque 
entre eux, c'est, outre celle relative aux stomates, la forme 
des cellules. Généralement, les cellules de l'épiderme supé- 
rieur sont à contours bien moins sinueux que celles de l'épi- 
derme inférieur; les parois qui séparent deux cavités cellu- 
laires voisines sont môme parfois complètement planes. 

Ce fait ne suffît assurément pas pour démontrer que cette 
différence dans la forme est due aux différences d'éclairement 
de la face supérieure et de la face inférieure des feuilleb. 

Mais, si l'on compare les épidermes d'une même face de deux 
feuilles qui se sont développées, l'une au soleil, l'autre à 
l'ombre, on constate des différences analogues, c'est-à-dire 
que la feuille située à l'ombre présente des cellules épider- 
miques beaucoup plus sinueuses que la feuille au soleil, et cela 
parfois pour un seul des épidermes, parfois pour tous les deux. 



INFLUENCE DE LA LUMIÈRE SUR LFS FEUILLES. 377 

De telles différences se présentent d'ailleurs, suivant les 
espèces, à des degrés fort divers. 

Ainsi, chez le Clematis tubulosa, il y a peu de dilll^rence 
entre les épidémies, soit l'inférieur, soit le supérieur, suivant 
l'éclairement. Aux deux expositions l'épiderme supérieur est 
formé de cellules dont les parois sont peu sinueuses, elles sont 
à peu près planes ou bien elles ont une paroi qui est tout 
entière convexe du côté de l'une des cellules qu'elle limite et 
concave du côté de l'autre cellule; parfois une telle paroi est 
formée de deux portions planes faisant entre elles un angle 
plus ou moins accusé en saillie dans l'une des cellules épider- 
miques que sépare cette paroi. Cependant, à l'ombre, les sinuo- 
sités sont plus grandes, et c'est en bien plus grand nombre 
qu'au soleil que l'on rencontre des parois disposées en S 
ou constituées par trois portions planes apparaissant en 
coupe optique comme une ligne brisée non convexe. L'épi- 
derme inférieur présente des parois plus sinueuses que le 
supérieur, mais ici encore la différence n'est pas considérable 
entre celui de la feuille à l'ombre et celui de la feuille au 
soleil; dans cette dernière cependant ces parois sont un peu 
moins plissées. 

Le Clematis maritima ne nous présente aussi que des diffé- 
rences peu considérables; les parois sont plus sinueuses que 
dans l'espèce précédente. 

Le Forsythia suspensa nous offre déjà des différences plus 
marquées : son épidémie inférieur est formé de cellules qui, au 
soleil, ont leurs parois peu sinueuses, tandis qu'à l'ombre ces 
parois le sont bien davantage. 

Chez le Ziziphiis chinensis (pl. X, fig. 17 à 24) les parois des 
cellules épidermiques supérieures sont au soleil presque com- 
plètement rectilignes, et elles offrent à l'ombre des courbures 
très appréciables; les parois des cellules épidei'miques infé- 
rieures sont au soleil légèrement courbes, tandis qu'à l'ombre 
elles présentent des sinuosités très marquées. 

Le Cahjcanthus occidentalis et le Cerasus arduennensis 
(fig. 89 à 40) présentent un fiiit analogue à celui que nous 



378 nrrorit. 

avons signalé plus haut pour la répartition des stomates, c'est- 
à-dire que les différences qui existent entre les épidermes 
supérieurs de deux feuilles soumises à des éclairements diffé- 
rents, sont plus considérables que celles que l'on constate 
entre les épidermes inférieurs de ces mêmes feuilles. 

En effet, ces deux plantes présentent un épidémie inférieur 
à parois sinueuses, et l'on ne peut constater qu'une différence 
assez faible entre celui qui a été à l'ombre et celui qui était 
exposé à la lumière directe. Au contraire, pour l'épiderme 
supérieur, les parois des cellules sont au soleil peu sinueuses 
chez le Cerasus arduennensis (pl. XI, fig. 39 et 40), presque 
complètement rectilignes chez le Calijcanthns occidentalis ; 
à l'ombre, pour l'un comme pour l'autre, elles présentent 
des sinuosités nombreuses. 

Enfin le TussilagoFarfam (pl. X,fig. 25 et 26) est encore un 
exemple où les différences entre la feuille ensoleillée et la 
feuille ombragée atteignent un très haut degré. Les parois qui 
séparent deux cellules voisines de l'épiderme supérieur sont au 
soleil presque complètement planes; peu d'entre elles pré- 
sentent une légère courbure. Au contraire, à l'ombre, ces 
mêmes parois sont extrêmement sinueuses. 

De telles différences, quand elles existent, se produisent 
dans le cours du développement de la feuille. Si l'on étudie, en 
effet, des feuilles de plus en plus âgées, on voit les différences 
augmenter avec l'âge. Par exemple, àsais le Mirabilis Wrigh- 
liana les jeunes feuilles présentent à leurs épidermes des parois 
presque planes, et des différences faibles seulement entre les 
feuilles au soleil et les feuilles à l'ombre; mais dans les feuilles 
plus âgées, les cellules ont acquis de plus grandes dimensions 
et les phénomènes d'accroissement se sont produits de telle 
sorte qu'à l'ombre les parois cellulaires sont devenues de plus 
en plus sinueuses, tandis qu'au soleil elles sont restées presque 
planes. Pour chacune des deux catégories de feuilles, d'ailleurs, 
les cellules épidermiques inférieures sont devenues sinueuses 
beaucoup plus tôt que les supérieures, et elles le sont aussi 
bien davantage. C'est ce que m'a fait voir l'étude de quatre 



iNFLUi':\(;i': de la lumière sur les feuilles. 379 
feuilles successives de Mirabilis Wrightiana, de trois feuilles 
différemment âgées de Forsythia siispensa. 

Dans le Lilium Martagoii, j'ai constaté entre les feuilles sou- 
mises à des éclairements divers une différence d'une autre 
sorte pour la forme des cellules épidermiques. Les deux épi- 
dermes sont formés de cellules sinueuses et allongées dans le 
sens de la plus grande dimension des feuilles. A l'ombre, bien 
que la feuille n'ait pas une surface plus grande qu'au soleil, 
les cellules épidermiques sont notablement plus allongées et 
plus étroites qu'au soleil, et cela pour l'un et l'autre épi- 
derme. 

Un certain nombre de plantes, les Alstrœmeria, VAlliim 
ursinum, V Eustrephus auguslifolius, diverses Graminées (1), 
présentent à la lumière leur limbe avec une orientation inverse 
de l'orientation normale. Par suite de la torsion de la feuille 
ou d'une autre cause, c'est leur face inférieure qui est tournée 
vers le haut et leur face supérieure vers le bas. Dans ce cas, 
les caractères des épidermes sont aussi changés. La face infé- 
rieure étant la plus éclairée, c'est elle qui possède des cellules 
épidermiques à parois rectilignes; la face supérieure, au con- 
traire , située alors à l'ombre , présente des parois très 
ondulées. 

On peut dornc, d'après cela, dire que si des feuilles d'une 
même espèce croissent, les unes au soleil, les autres à l'om- 
bre, les premières posséderont, en général, des cellules épi- 
dermiques à parois plus rectilignes; que, de plus, si les deux 
épidermes d'une feuille sont différents, l'un présentant des 
parois presque planes, l'autre des parois plus ou moins 
sinueuses, c'est ce dernier qui était le moins éclairé ; en 
général, c'est un épiderme inférieur ; dans quelques cas parti- 
culiers, cet épiderme moins éclairé est un épiderme supérieur. 

Ce n'est pas seulement par la forme, c'est aussi par les 

(i) Voy. L. Dufour, Note sur les relations qui existent entre l'orientation 
des feuilles et leur structure anatomique {Bull, de la Soc. bot. de Fr., 
t. XXXIU, p. 268, séance du 28 mai 1886). 



880 L. Diront. 

dimensions que les cellules épidermiques diffèrent suivant 
l'intensité de l'éclairement auquel les feuilles ont été exposées. 

Considérons d'abord les dimensions parallèles au limbe, 
c'est-à-dire, si l'on veut, la surface que présentent les cellules 
quand on les regarde de face. 

Il est facile d'évaluer le nombre de cellules qu'il y a par 
millimètre carré dans une portion d'épiderme en en faisant le 
dessin à la chambre claire. Je l'ai fait pour le Faba vulgaris, 
en choisissant pour toutes les feuilles ce fragment d'épiderme 
au milieu de la feuille en un endroit où il ne recouvrait pas 
de nervures, mais uniquement du parenchyme. J'ai trouvé, 
pour le nombre de cellules par millimètre carré, les chiffres 
suivants : 

FABA VULGARIS 

Épiilcrme inférieur. Épidenno inférieur. 

Soleil. Omlire. Soleil. Ombre. 



1 708 1051 378 745 

2 829 1280 553 859 

3 1150 1383 903 985 

4 1202 1617 969 987 

5 1517 3906 980 4026 



Ce sont les échantillons dont j'ai déjà parlé qui m'ont fourni 
ces nombres. 

Le tableau suivant donne les résultats d'une autre expé- 
rience : 

Épiderme supérieur. Épidermc inférieur. 

Soleil. Ombre. Soleil. Ombre. 



1 305 302 197 206 

2 409 052 406 531 

3 700 985 750 1293 

4 3500 3329 1751 3494 



Ces deux expériences nous montrent que, pour l'un et l'autre 
épiderme, le nombre des cellules par millimètre carré est plus 
grand à l'ombre qu'au soleil; par conséquent, les cellules ont 
au soleil une plus grande surface qu'à V ombre. 



INFLUENCE DE LA LUMIÈRE SUR LES lEULLLES. 381 

M. Mer (i) a déjà indiqué ce résultat pour le Lilas Varia. 

Le Circœa luteliana mène aux mêmes conclusions ; la simple 

vue des dessins représentant l'épiderme inférieur des deux 

quatrièmes feuilles de l'expérience citée précédemment permet 

de s'en assurer (pl. IX, fig, 3 et 4). Un calcul identique à celui 

qui a été fait pour le Faha vulgaris indique qu'il y a au soleil 

567 cellules par millimètre carré et 753 à l'ombre, la surface 

752 

des cellules est donc — = i.3 plus "rand au soleil qu'à 
l'ombre. 

Diverses autres plantes , Ilcdcra Ileg noria iia, HeliaiUlms 
lœtifïorus, etc., présentent le même fait, comme le font voir 
les coupes transversales représentées dans les figures 13 et 14, 
35 et 36. 

Mais c'est surtout sur la dimension des cellules épidermi- 
ques dans le sens perpendiculaire au limbe que ces coupes 
donnent des renseignements précis. 

Ainsi, sur une telle coupe de Circœa hUctiaim (fig. 7 et 8), 
l'on voit que l'épiderme supérieur, le plus éclairé, possède des 
cellules plus hautes que l'épiderme inférieur qui reçoit une 
moindre lumière. Si l'on compare non plus les deux épidermes 
d'une même feuille, mais un môme épidémie de deux feuilles 
qui se sont développées respectivement à la lumière diffuse et 
à la lumière directe, l'on constate (pl. IX, fig. 7 et 8) un 
résultat analogue, c'est-à-dire la feuille la plus éclairée possède 
des cellules plus hautes, et ceci est également vrai pour l'un 
et l'autre épidémie. 

Ces différences de hauteur se manifestent, d'ailleurs, à des 
degrés très divers. Assez faibles chez le Faha vulgaris (fig. 15 
et 16), Vlledcra Regiioriana, elles sont plus considérables 
chez V IleliaiUhus lœti/loras (lig. 35 et 36), le Fragaria vesca 
(fig. 37 et 38), le Mirabilis Jalapa, etc. Nous concluons donc : 

Qu'aie soleil, les cellules ont des parois plus sinueuses, des 
dimensions plus gramles, et parallèlenent, et perpendiculaire- 
ment à la surface du limbe. 



(1) hoc. cit. 



382 



L. DLFOUR. 



§ 3. — ÉPAISSEUR DES PAROIS DES CELLULES DE L'ÉPIDERME. 

M. Stahl a déjà signalé qu'à Fombre la cuticule des feuilles 
était moins épaisse qu'au soleil (i). Divers autres auteurs ont 
aussi indiqué que, dans certains cas, la cuticule était extrê- 
mement épaisse; mais c'est surtout par rapport à la séche- 
resse du lieu habité par ces plantes qu'ils ont signalé ce fait. 
MM. Johow (2), Tschirch (3), Areschoug (4) et divers autres 
pensent que c'est un moyen pour diminuer la transpiration. 

Ce même fait existe quand l'on compare deux plantes qui 
ont vécu dans des endroits également humides, par exemple 
dans des sols également arrosés, mais dont l'une recevait la 
lumière directe, tandis que l'autre était à l'ombre. 

Que, toutes choses égales d'ailleurs, une feuille dont la 
cuticule est mince émette plus de vapeur d'eau qu'une feuille à 
épaisse cuticule, le fait est sans doute certain; que, d'autre part, 
dans un lieu très sec, une trop abondante respiration puisse 
devenir nuisible à la plante, c'est ce qui est très vraisemblable ; 
et alors il ne Imit pas s'étonner que les plantes de stations 
sèches présentent une foule de dispositions ayant pour résultat 
de diminuer la transpiration, car des plantes ne les possé- 
dant pas ne tarderaient pas à périr. 

Mais il n'en est pas moins vrai cependant que des plantes 
peuvent avoir une cuticule plus épaisse et néanmoins trans- 
pirer davantage. C'est un fait bien connu qu'une plante émet 
au soleil une quantité de vapeur d'eau beaucoup plus considé- 
rable qu'à l'ombre. Et cependant si l'on compare les cuticules 
des feuilles s' étant respectivement développées dans ces condi- 
tions, on trouve que les premières présentent deur cuticule 
plus développée que les secondes. 

C'est un fait que j'ai constaté, et dans les plantes que j'ai 

(1) Loc. cit. 

(2) Ueber die Beziehungen einiger Ëiijenschaften der Laubblàtter za den 
Standorts Verhdltaissen (Jakrb. fiir wissensch. Botanik, t. XV, "2" fasc, 
p. 28-2 à 310). 

(3) Loc. cit. 
(i) Loc. cit. 



INFLUENCE DE LA LUMIÈRE SUR LES FEUILLES. 383 

fait pousser à des éclairements différents et dans celles que 
j'ai simplement rencontrées dans la nature exposées à des in- 
tensités lumineuses diverses. 

Par exemple, des coupes transversales de limbe de Faba 
vidgaris (fig. 15 et 16) montrent qu'au soleil l'épiderme infé- 
rieur présente une cuticule un peu plus épaisse qu'à l'ombre ; 
il en est de même pour l'épiderme supérieur, et même la 
différence y est plus marquée. 

On constate le même fait chez Y Helianthus lœtifloriis (fig. 35 
et 36), le SoHdago canadensis (fig. 49 et 50). 

Cette différence se rencontre à un degré très élevé chez le 
Ligmtnm viiUjare (fig. 31 et 3*2) et XHedera Regmiiana 
(fig. 9 à 14). Elle existe déjà à l'épiderme inférieur; mais, à 
l'épiderme supérieur, la cuticule est au soleil deux ou trois fois 
plus épaisse qu'à l'ombre. 

Ce n'est pas seulement la paroi externe des cellules épider- 
miques qui offre une épaisseur variable suivant l'éclairement ; 
les parois latérales qui séparent les cellules voisines sont aussi 
plus épaisses à la lumière directe qu'à la lumière diffuse. Les 
figures 19 et ^10, 23 et le montrent nettement pour le Zizi- 
phus chiiicnsis. Les parois latérales des cellules de l'épiderme 
inférieur sont notablement plus épaisses au soleil qu'à l'ombre ; 
cette différence est plus accentuée encore pour l'épiderme 
supérieur. On voit même qu'ici, si l'on compare à ce point de 
vue l'épiderme supérieur de la feuille à l'ombre et l'épiderme 
inférieur de la feuille au soleil, c'est ce dernier qui présente 
des parois plus épaisses. Les feuilles comparées ont été choisies 
l'une en pleine lumière à l'extérieur de l'arbre, l'autre tout à 
fait à l'intérieur, aussi peu éclairée que possible; cette dernière 
pouvaitdonc, même sursa face supérieure, être beaucoup moins 
éclairée par la lumière diffuse, même que la face inférieure de 
l'autre feuille. 

J'ai constaté des différences du même genre chez diverses 
autres plantes et, en particulier, chez le Bu.vas seiiipcrviretis 
où elles sont très nettes (fig. ^27 et 28, 29 et 30). Par consé- 
quent, en résumé : 



384 L. Diii^oiiu. 

Alt sulcil les paivis externes et les parois latérales des 
cellules sont pins épaisses qu à l'ombre. La cuticule est beaucoup 
plus développée. 

CHAPITRE II 

MÉSOPHYLLE 
§ 1". — APPAUKIL ASSIMILATEUR. 

Comme on l'a vu dans l'historique, c'est le mésophylle qui a 
été jusqu'ici le plus étudié par MM. Pick (1), Stahl (2), et ces 
diverses recherches ont conduit à cette même conclusion que 
le tissu chlorophyllien par excellence, le tissu en palissade, est 
notablement plus développé au soleil qu'à l'ombre. Aux don- 
nées de tous ces auteurs, je désire en ajouter quelques-unes 
qui montreront que les différences entre les deux sortes de 
feuilles peuvent se produire à des degrés divers. 

i" Circœa lutetiana. — Sur une coupe transversale de la 
feuille adulte qui s'est développée à l'ombre (fig. 8), on 
trouveau-dessousde l'épiderme supérieur une assise de cellules 
en palissade dont la hauteur égale environ deux fois la largeur. 
Au-dessous vient une seconde assise dont les cellules sont à 
peu près isodiamétriques et ont les parois un peu courbes, 
de sorte que ces cellules, au lieu d'être étroitement unies 
comme celles de l'assise supérieure, laissent entre elles de 
petits méats. Il existe enfin trois ou quatre assises dont les 
cellules arrondies ou même allongées parallèlement au limbe 
constituent le parenchyme lacuneux. 

Pour la feuille qui a grandi au soleil (fig. 7), la première 
assise sous-épidermique est constituée aussi par des cellules 
en palissade; elles sont à la fois plus larges et plus hautes que 
dans la feuille précédente, et le rapport de leur hauteur à leur 



(1) Loc. cit. 

(2) Loc. cit. 



INFLUENCE DE LA LUMIERE SUR LES FEUILLES. ?>85 

largeur est à peu près aussi égal à deux. Mais c'est la seconde 
assise qui présente les plus grandes différences si on la compare 
à celle de la feuille à l'ombre. Au soleil, en effet, elle est consti- 
tuée par des cellules dont la plus grande dimension est per- 
pendiculaire au limbe, et qui forment, par suite, une seconde 
rangée de cellules palissadiques. Elles se touchent entre elles 
à leur partie supérieure, mais à leur autre extrémité s'écartent 
un peu les unes des autres. Le parenchyme lacuneux est ensuite 
formé par trois assises de cellules arrondies laissant entre elles 
de grands espaces aérifères. Leurs dimensions sont plus grandes 
que celles de la feuille précédente. 

2" Helianthus lœtiflorus. — Chez cette plante (pl.Xf, fig. 35 
et 36), le parenchyme en palissade n'est formé, de part et 
d'autre, que d'une seule assise cellulaire; les cellules qui le 
constituent sont un peu plus larges au soleil, mais c'est par 
leur hauteur qu'elles diffèrent le plus des cellules de l'autre 
feuille. Tandis qu'à l'onibre le rapport de leur hauteur à leur 
largeur est d'environ 3 au soleil ce rapport atteint 
presque 5. 

Le tissu lacuneux qui vient ensuite est constitué par quatre 
assises de cellules dont la première ne laisse entre ses éléments 
que d'assez petits méats, mais dont les autres permettent 
l'existence d'espaces intercellulaires très volumineux. Dans la 
feuille au soleil, ce tissu présente une épaisseur totale plus 
grande et des cellules plus grosses que dans la feuille à 
l'ombre. 

3" Faha vulgans. — Au soleil commeaTombre, cette plante 
ne possède au-dessous de l'épiderme supérieur qu'une seule 
assise de cellules en palissade, un peu plus hautes cependant 
dans le premier cas. Api-ès cette assise, la feuille qui a été à la 
lumière directe présente trois assises de cellules à peu près 
aussi hautes que larges, mais polyédriques et serrées l'une 
contre l'autre, tandis qu'à la lumière diffuse, ces mêmes assises 
sont constituées par des cellules arrondies laissant, par suite, 

7" série, Rot. T. V (Caliier n" 7). "25 



886 L. ntJFOtJii. 

entre elles des méats aérifères. Enfin le reste du mésophylle 
est constitué, dans les deux sortes de feuilles, par quatre à 
cinq assises dont les cellules ressemblent à celles que je viens 
de décrire en dernier lieu (pl. IX, fig. 15 et 16). 

Tels sont les résultats que fournissent des plantes que j'ai 
fait croître respectivement au soleil et à l'ombre. On arrive 
aux mêmes conclusions en se bornant à étudier des plantes 
cueillies dans la nature et exposées à des éclairements 
différents. En voici quelques exemples : 

4" Fragaria vcsca. — Les deux exemplaires que j'ai com- 
parés ont été cueillis, l'un dans un endroit très ombragé d'un 
bois, l'autre dans une clairière assez étendue, et où il pouvait, 
par suite, recevoir pendant une assez grande partie de la 
journée la lumière directe du soleil. 

Ce dernier, au-dessous de son épiderme supérieur à épaisse 
cuticule, présente deux assises de cellules en palissade. Ces 
cellules sont assez étroites et de trois à quatre fois plus hautes 
que larges ; l'ensemble de ces deux assises forme à peu près la 
moitié de l'épaisseur du mésophylle (pl. XI, fig. 37). La moitié 
inférieure est constituée par trois assises de cellules aux con- 
tours irréguliers, dont l'ensemble forme le parenchyme lacu- 
neux. 

Quant à l'autre feuille (fig. .S8), elle présente un épiderme à 
cellules moins hautes, à cuticule moins épaisse que la précé- 
dente. De plus, elle possède une seule assise de cellules allon- 
gées perpendiculairement au limbe, et encore ces cellules sont- 
elles moins hautes et plus larges que celles que nous avons 
vues dans l'autre feuille, de sorte que cette dernière présente 
une épaisseur plus grande que la feuille à l'ombre. 

5" HederaReg nomma. —-Dans la feuille au soleil (fig. 9), il 
existe au-dessous de l'épiderme supérieur une première assise 
de cellules à peu près cubiques et étroitement serrées l'une 
contre l'autre. Ce n'est qu'ensuite qu'on aperçoit trois assises 
en palissade. Les deux premières sont formées de cellules très 



Influence de là lumière sur les fëuillës. 387 
hautes relativement à leur largeur, la troisième consiste en 
cellules moins hautes, plus larges, et aux parois moins recti- 
lignes. Au-dessous sont disposées de petites cellules arrondies, 
très lâchement unies et laissant entre elles de très grands 
espaces intercellulaires. Enfin, à la face inférieure on retrouve 
deux assises de petites cellules cubiques ne laissant entre 
elles d'espaces aérifôres qu'au-dessous des stomates. 

La feuille à l'ombre est très différente de celle-ci (fig. 10). 
Correspondant à la première assise que nous avons signalée 
dans la première feuille, il en existe aussi une ici, mais ses élé- 
ments sont plus petits. Puis il n'y a que deux assises de cellules 
en palissade, et encore elles méritent à peine ce nom, caries 
cellules sont peu allongées. Vient enfin ce tissu très lacuneux 
que j'ai signalé dans la feuille précédente, mais qui ici occupe 
tout le reste de la feuille et se continue jusqu'à l'épiderme 
inférieur. L'épaisseur de la feuille à l'ombre est à peine la 
moitié de celle de la feuille au soleil, 

6° Ligiistnm vulgare. — Ici encore nous trouvons très 
accentuées les différences entre les deux sortes de feuilles. La 
première assise sous-épidermique consiste, au soleil (fig. 31), 
en cellules palissadiques extrêmement longues : sa hauteur 
constitue presque la moitié de l'épaisseur totale du limbe. La 
deuxième assise est aussi formée de palissades, mais notable- 
ment moins hautes. Le reste, le parenchyme lacuneux, compte 
de quatre à cinq assises de cellules aux contours arrondis. 

A l'ombre (fig. 32) on ne peut guère compter qu'une seule 
assise de palissades ; la hauteur de ces palissades est environ 
moitié plus petite que dans la feuille précédente. La deuxième 
assise présente déjà des cellules encore un peu allongées, mais 
laissant entre elles de petits méats. Enfin les quatre autres 
assises constituent un tissu lacuneux ressemblant à celui de 
l'autre feuille. 

On voit donc partout le même fait plus ou moins caractérisé: 
le tissu en palissade est heaucouj) plus développé au soleil 
q lui F ombre. 



388 L. DiiForR. 

Cette action de la lumière est encore rendue manifeste chez 
quelques plantes déjà citées, dont les feuilles, par suite du 
retournement du limbe, ont leur face inférieure plus éclairée 
que la supérieure. C'est la première seule qui présente un 
parenchyme palissadique nettement différencié. La figure 48 
représente une coupe transversale d'une famille de VEustrc- 
phus angustifoliiis. 

A cette étude du mésophylle des feuilles nous croyons devoir 
rattacher quelques données relatives à la tige de cei'taincs 
plantes. 

Ce sont habituellement les feuilles des végétaux qui jouent 
le rôle le plus important dans les phénomènes d'assimilation. 
Un tel rôle n'est qu'accessoire pour les tiges. Cependant, dans 
quelques cas, les tiges elles-mêmes participent plus largement 
à l'assimilation : c'est quand le feuillage est assez pauvre par 
suite du petit nombre des feuilles ou de la petitesse de leurs 
limbes. 

M. Pick (1) a fait voir que, dans ces tiges, un certain nombre 
d'assises cellulaires del'écorce, au lieu d'être formées par des 
cellules à peu près isodiamétriques, présentent des cellules 
allongées dans le sens radial, qui ont par suite la même forme 
que les cellules eu palissade des feuilles et qui jouent le même 
rôle. Il cite, entre dLUires,l(i Sparllam juiweani ei\e Jasminum 
friUlcans. 

Dans le Jasminum fmticans les feuilles possèdent déjà au 
soleil un parenchyme palissadique beaucoup plus développé 
qu'à l'ombre. La différence dans les tiges existe dans le même 
sens. 

La tige de cette plante est carrée, et chaque angle est 
occupé par un paquet de collenchyme. Au soleil (fig. 45), 
au-dessous de l'épiderme, il existe une ou deux assises de cel- 
lules qui sont plus allongées dans le sens tangentiel; vien- 
nent ensuite plusieurs assises qui sont constituées par des 

(I) Beitrdgc ziir Kenntiiiss des assimUircndcn Gewebcs armlaiibiger 
P(lanzcn {Inaug. Dissert. Monn, 1881). 



INFLUENCE DE LA LUMIÈRE SUR LES FEUILLES. 389 

cellules allongées, au contraire, dans le sens radial; ce sont 
elles qui constituent le parenchyme palissadiforme de la tige. 
Au-dessous enfin existe une dernière couche corticale qui 
ressemble à la plus extérieure. L'épaisseur de la seconde zone 
est à peu près la moitié de l'épaisseur totale de l'écorce. 

A l'ombre (lig. 46), la structure est la même, et l'on dis- 
tingue encore les trois zones corticales concentriques, mais 
leur développement relatif n'est pas le même ; il n'y a pas de 
différence pour la région la plus externe, mais la seconde, la 
couche en palissade, est moins épaisse que dans le cas précé- 
dent, les cellules qui en forment les diverses assises étant 
moins allongées; son épaisseur n'est que le tiers de l'épaisseur 
totale. En revanche, la troisième assise est un peu plus déve- 
loppée. L'épaisseur totale est la même dans les deux cas. 

Sur une coupe longitudinale (fig. 47) il est facile de s'as- 
surer, en outre, du fait signalé par M. Pick relativement à 
l'orientation des palissades. Elles ne sont pas dirigées perpen- 
diculairement à l'axe de la tige, elles lui sont obliques, l'extré- 
mité la plus extérieure étant la plus éloignée du centre de la 
tige, c'est-à-dire que leur dimension la plus grande se trouve 
dans la direction de la lumière incidente. 

Un second fait facile à constater aussi, c'est qu'une même 
tige qui est inégalement éclairée dans ses diverses régions, 
présente un parenchyme en palissade bien plus développé sur 
la face la plus éclairée : une branche horizontale, par exemple, 
présentera des palissades beaucoup plus nettes sur sa face 
tournée vers le ciel que sur celle qui regarde le sol. 

La même série de faits existe dans le Spartkm junceum. 
Le tissu en palissade commence immédiatement au-dessous 
del'épiderme, et il est formé au soleil de cellules très allongées. 
A l'ombre, elles le sont beaucoup moins. 

L'exemple de ces tiges et de diverses autres confirme plei- 
nement les conclusions tirées de l'étude des feuilles, que le 
tissu en palissade est d'autant plus développé que l'éclairement 
est plus vif. 



390 L. DUFOIJR. 

Tel est donc le résultat démontré. Mais ce résultat a été 
l'objet d'interprétations diverses. M. Stahl, le constatant, 
conclut simplement qu'il est dû à l'influence de la lumière. Il 
ne fait en quelque sorte qu'énoncer un résultat. Comme nous 
l'avons vu dans la partie historique de ce travail, M. Haberlandt 
a voulu aller plus loin et chercher une explication. Dans son 
Mémoire déjà cité, ce savant pose en principe que les pro- 
duits d'assimilation doivent être enlevés des cellules assimila- 
trices par le plus court chemin possible. Et c'est ce principe 
qui lui sert à expliquer les structures variées qu'il constate 
dans lemésophylle des feuilles. Pour M. Haberlandt, montrer 
que la structure d'un tissu est telle qu'un résultat physiolo- 
gique est atteint le mieux possible, c'est donner l'explication 
de cette structure. 

Mais il n'est rien moins que démontré que, dans tous les cas, 
l'action fatale des lois naturelles produise une structure telle 
que, grâce à cette structure, une fonction physiologique soit 
'exercée dans les conditions les plus favorables possibles. Et 
cela même le fût-il, que nous ne saurions admettre qu'une 
telle considération méritât véritablement le nom d'explication. 

Expliquer un phénomène, c'est trouver les causes qui l'ont 
produit, c'est faire voir, par exemple, qu'en vertu de propriétés 
connues de substances qui se sont trouvées en présence, en 
vertu de l'action connue des agents physiques sur ces sub- 
stances, le phénomène devait se produire tel qu'il s'est en 
effet produit. /; ^ ^ 

Nous devons à Claude Bernard d'avoir fait entrer dans la 
science ce principe que les phénomènes qui se produisent 
dans les êtres vivants ne sont pas plus capricieux, plus hvrés 
au hasard que ceux de la nature morte; que, comme ces der- 
' niers, les premiers sont régis par des lois rigoureuses ne com- 
' portant jamais d'exception. Si parfois l'on croit constater une 
exception, c'est qu'un élément du problème est différent, 
une circonstance est changée et, par suite, l'exception n'est 
qu'apparente. C'est seulement quand on connaît tous les 
éléments qui concourent à produire un phénomène, quand on 



INFLUENCE DE LA LU5IIÉRE SUR LES FEUILLES. 391 

a démontré dans quelles circonstances précises ce phéno- 
mène se reproduit toujours identique à lui-même, que l'on a 
donné l'explication complète de ce phénomène. 

Un fait anatomique aussi complexe que la structure d'un 
tissu, n'est que le dernier anneau d'une chaîne de phénomènes 
dont chacun est produit par le jeu des forces physico-chimiques. 
Ce n'est que si l'on a montré comment ces anneaux successifs 
sont liés les uns aux autres, c'est-à-dire comment chacun des 
phénomènes, qui est produit fatalement par le précédent, est 
non moins fatalement la cause du suivant, que l'on peut se 
flatter d'avoir fourni l'explication complète de cette structure. 

Cette manière de rendre compte des faits est ce que M. Haber- 
landt lui-même appelle V explication mécanique de la structure ; 
il l'oppose à son mode d'exphcation, qu'il appelle l'explication 
physiologique. Nous croyons avoir démontré que la première 
seule est une véritable explication. 

Assurément le sucre qu'emmagasine un tubercule de bette- 
rave est utilisé ultérieurement pour le développement de la 
plante. Mais ce n'est pas rendre compte de la formation de ce 
sucre que de dire qu'il se forme afin, que la betterave ait des 
aliments de réserve pour l'année suivante. 

Dans un mémoire récent (1), M. Haberlandt insiste sur son 
principe du transport des substances par le plus court chemin 
possible. Il donne dans ce travail quelques figures montrant 
un tissu palissadifo,rme plus développé au soleil qu'à l'ombre. 
Néanmoins, pour Fui, la lumière n'exerce pas une influence 
directe sur la structure de ce tissu. Et, à l'appui de son dire, il 
signale une série de structures dans lesquelles les cellules assi- 
milatrices ne sont pas allongées perpendiculairement à la 
surface de la feuille, mais groupées radialement autour des 
faisceaux, de manière à y conduire rapidement les matières 
assimilées, et il considère toutes ces dispositions comme con- 
tredisant formellement les opinions de M. Stahl. 

/ 

(1) Vcbev das Assimilationssystem (Berichte der deutschen botanîschen 
Gesellschaft, 'i" année, 1886, p. 20G et suiv.). 



M. Heinricher, dans le mémoire déjà cité, parlago l'opinion 
de M. Ilaberlandt, et il cherche en particulier à combattre 
certaines interprétations de M. Pick. Nous avons vu que c'est 
ce dernier savant qui a signalé l'obliquité des palissades dans 
l'écorce de certaines tiges, et qu'il trouve dans ce fait une 
preuve de l'influence de la lumière sur le tissu assimilateur 
dont les éléments tendent à prendre une forme allongée dans 
la direction de la lumière incidente. 

Tout autre, d'après M. Heinricher, devrait être l'explication 
de cette obliquité : une telle orientation serait l'effet d'une 
cause purement mécanique, elle serait due à l'allongement 
considérable des tissus voisins, allongement qui aurait pour 
résultat de déranger la position primitive des cellules en palis- 
sade ; et, ce qui paraît appuyer cette idée, c'est que c'est surtout 
dans le voisinage de tissus dont les éléments présentent une 
direction particulière d'allongement, par exemple, dans le 
voisinage des faisceaux, que l'on constate de semblables 
déviations. 

Il n'est pas impossible que parfois le mode de développement 
de certains tissus puisse produire un tel résultat; mais il ne 
nous paraît pas démontré que cette explication soit partout 
acceptable. N'avons-nous pas vu que dans les tiges la direction 
des palissades est telle que c'est l'extrémité la plus élevée des 
cellules qui est la plus éloignée de l'axe de la tige ? Or, les 
faisceaux se trouvant à l'intérieur de l'écorce, si l'explication 
de M. Heinricher était exacte, ne serait-ce pas, au contraire, 
l'extrémité la plus voisine de ces faisceaux qui devrait être 
relevée davantage ? 

Quoi qu'il en soit, il n'en reste pas moins démontré ce fait 
qu'à une plus vive lumière le tissu palissadique est plus déve- 
loppé qu'à un moindre éclairement. Enoncer ce résultat et dire 
qu'il est dû à la différence d'intensité lumineuse, ce n'est pas 
faire une théorie, c'est simplement constater un fait. Il n'est 
donc pas très rigoureux d'employer, comme le fait M. Haber- 
landt, le mot de théorie en parlant des travaux de M. Stahl. 

Gomment la lumière agit-elle pour produire l'effet constaté? 



INFLUENCE DE LA LUMIÈRE SUR LES FEUILLES. 393 

Par quel enchaînement de faits arrive-t-il que finalement au 
soleil les cellules chlorophylliennes sont plus allongées qu'à 
l'ombre? C'est ce que nous ignorons complètement. Mais, 
quelle que soit la réponse à ces questions, le fait démontré n'en 
subsiste pas moins, et si c'est avancer l'étude d'un phénomène 
que d'indiquer l'influence d'une cause sur l'intensité de ce 
phénomène, M. Stahl aura le mérite d'avoir Mt faire un pas à 
nos connaissances en ce qui concerne le développement du 
parenchyme en palissade. 

Ce savant n'a jamais prétendu que toujours les cellules chlo- 
rophylliennes devaient être, soit perpendiculaires à la surface 
de l'organe qui les porte, soit allongées dans la direction de la 
lumière incidente. Par suite, les dispositions variées que signale 
M. Haberlandt, et qu'il donne comme en opposition avec les 
opinions de M. Stahl, ne peuvent avoir la portée qu'il leur 
attribue. 

M. Stahl (1) a essayé de trouver une explication des modifi- 
cations de structure qu'il a signalées en suivant le développe- 
ment de feuilles croissant respectivement au soleil et à l'ombre. 
Noussavonsque pour lui les feuilles sont plus grandesà l'ombre. 
Aussi pense-t-il que les nervures acquérant à l'ombre une plus 
grande longueur, les cellules parenchymateuses de la feuille 
sont amenées à se tendre, à s'allonger surtout dans les direc- 
tions parallèles à la surface du limbe, et, par suite, deviennent 
des cellules aplaties, tandis que lorsqu'au soleil les nervures 
s'allongent moins, les cellules du parenchyme peuvent croître 
davantage perpendiculairement à la surface de la feuille, et, 
par suite, former des palissades. 

Assurément les nervures ont leurs éléments allongés dans 
le sens de la plus grande dimension de la feuille ; mais ce n'est 
point une raison suffisante pour affirmer que ce sont ces ner- 
vures qui jouent un rôle prépondérant dans l'accroissement en 
surface de la feuille. D'ailleurs, nous pensons avoir précédem- 
ment démontré que c'est au soleil que les feuilles acquièrent 



(1) Loc. cit. 



394 L. DUFOIIR. 

une plus grande surface. Par suite, nous ne pouvons considérer 
comme justifiée l'explication de M. Stahl. 

M. Grosglik (1), pour arriver à connaître l'influence delà 
lumière sur le développement du parenchyme assimilateur, a 
suivi la marche de la différenciation de ce tissu dans les feuilles 
d'Eucalyptus globidus. Au début, la jeune feuille encore enve- 
loppée dans le bourgeon est formée de cellules toutes sembla- 
bles, un peu plus hautes que larges, qui constituent ce que 
l'auteur appelle le mésophylle primitif. Plus tard, quand la 
feuille non encore épanouie et disposée verticalement à la 
partie externe du bourgeon, présente sa face inférieure direc- 
tement exposée à la lumière, c'est uniquement sur cette face 
qu'apparaît du tissu en palissade. Puis, la feuille, se déployant, 
atteint une position où les deux faces reçoivent à peu près la 
même quantité de lumière, et toutes les deux alors possèdent 
du parenchyme palissadiforme. Ce n'est que plus tard enfin, 
quand la feuille devient horizontale et acquiert son orientation 
définitive, que les palissades s'allongent à la face supérieure, 
tandis que les cellules de la face inférieure s'arrondissent, s'éloi- 
gnent les unes des autres, et que, de la sorte, se constitue le 
parenchyme lacuneux. Quand les feuilles d'Eucalyptus restent 
verticales, elles conservent sur leurs deux faces des cellules 
allongées perpendiculairement à la surface du limbe. 

A ces observations, l'auteur a ajouté quelques expériences : 
une très jeune feuille maintenue horizontalement ne forma de 
parenchyme palissadique qu'à sa face supérieure, tandis que 
la feuille opposée, laissée libre et encore verticale au moment 
de l'examen microscopique, présentait un tel tissu sur ses 
deux faces; une autre feuille fut maintenue verticale, et sa 
structure resta symétrique, tandis que la feuille opposée, 
devenue horizontale, possédait la structure habituelle. 

En somme, il nous semble amplement démontré que 
V Influence d'une vive lumière a pour effet le développement bien 



(1) Veher den Einfluss des Lichtes auf die Entwickelung des Assimila- 
tionsgewebes {Botan. Ccntralblatt., t. XX, n» 12). 



INFLUENCE DE LA LUMIÈRE SUR LES FEUILLES. 395 

'plus abondant du lissu en palissade ; mais nous ne pouvons nous 
prononcer actuellement sur la succession des phénomènes 
intimes grâce auxquels ce résultat est atteint. 

§ 2. — APPAREIL CONDUCTEUR ET APPAREIL DE SOUTIEN. 

Nous avons signalé plus haut qu'au soleil les feuilles sont 
plus épaisses qu'à l'ombre, et que les nervures, plus grosses 
dans le premier cas, font saillie sur la face inférieure beau- 
coup plus que dans le second. Les figures 33 et 49, comparées 
aux figures 34 et 50, mettent le fait nettement en évidence, et 
elles font voir que la différence tient en majeure partie aux 
degrés divers de développement de l'appareil libéro-ligneux. 

Ligustrum vulgare. — Dans la feuille située au soleil 
(pl. 11, fig. 33), le bois du faisceau constitue un arc très large 
et très épais. Les vaisseaux sont disposés en files radiales plus 
ou moins régulières, séparées en plusieurs endroits par des 
files de cellules de parenchyme. Sur chacune de ces bandes 
de vaisseaux, il y en a environ de cinq à huit, et la coupe 
transversale en présente en tout environ quatre-vingts. 

A l'ombre (fig. 34), les vaisseaux forment une bande recti- 
ligne assez étroite, qui contient, dans le sens de son épaisseur, 
deux vaisseaux, trois au plus, etle nombre total de ces vaisseaux 
n'atteint pas trente. 

Ces organes, si on les compare dans les deux sortes de 
feuilles, ne diffèrent pas seulement par le nombre, mais aussi 
par le calibre et par l'épaisseur de leurs parois. Les vaisseaux 
les plus larges présentent, comme il est facile de le voir sur 
les figures, un plus grand diamètre au soleil qu'à l'ombre, et 
aussi des parois plus épaisses. 

Ces différences dans le bois du faisceau montrent que deux 
résultats sont au soleil atteints à un degré plus élevé. Le plus 
grand nombre des vaisseaux et leur plus grand calibre sont 
l'indice d'un système conducteur plus développé. La plus 
grande épaisseur des parois produit un développement plus 
considérable du système de soutien. 



396 L. DVFOUR. 

On trouve pour le liber du faisceau la même différence que 
pour le bois; sur une coupe transversale, il occupe au soleil 
une plus grande étendue. On conçoit facilement que les deux 
systèmes conducteurs, vaisseaux du bois et vaisseaux du liber, 
doivent présenter un développement parallèle. Quant aux élé- 
ments libériens eux-mêmes, ils sont sensiblement de même 
taille dans un cas comme dans l'autre. 

Le péricyclc ne présente aucune particularité qui mérite 
d'être notée. Il n'est pas sclérifié. 

L'endoderme ne se distingue pas très nettement des cellules 
qui l'entourent extérieurement; ses cellules sont cependant de 
taille plus petite. Enfin les zones situées entre les épidémies 
des nervures et l'endoderme sont formées de grandes cellules 
arrondies disposées en files radiales et en files concentriques 
assez peu régulières. Celle de ces zones située au dos du fais- 
ceau est plus large au soleil. 

Les épidermes des nervures diffèrent peu entre eux. Ils sont 
constitués par des cellules allongées dans le sens de la nervure, 
mais qui, sur une coupe transversale, ont un diamètre moindre 
que les cellules épidermiques voisines qui recouvrent des 
régions uniquement parenchymateuses. Les cuticules de ces 
épidermes sont au soleil un peu plus épaisses. 

L'ensemble constitue des nervures qui ont au soleil un dia- 
mètre notablement plus considérable qu'à l'ombre. 

Les coupes transversales ont été faites au même niveau pour 
les deux feuilles comparées, vers le milieu de la feuille. 

2'' Solidago canadensis . — On retrouve dans cette plante 
(pl. 13, fig. 49 et 50) les mêmes différences que dans la 
précédente. Il y a au soleil presque le double de vaisseaux; 
ils sont plus larges, et leurs parois sont généralement plus 
épaisses. Le liber présente aussi un plus grand développement ; 
il en est de même pour les parties parenchymateuses, de sorte 
qu'en définitive la nervure possède un plus grand diamètre. 

On remarque, en outre, que les cellules épidermiques sont un 
peu plus hautes et possèdent une cuticule plus épaisse. 



INFLUENCE DE LA LUMIÈRE SUR LES FEUILLES. 397 

J'ai constaté ces mômes résultats plus ou moins accentués 
chez les diverses plantes que j'ai étudiées; je citerai en parti- 
culier Hclianthus lœtiflorus, Circœa lutctiana , Fraijaria 
vesca, etc. Les figures 51 et 52 représentent les dimensions 
relatives du faisceau médian dans les feuilles de BoUonia glas- 
tifolia, prises respectivement au soleil et à l'ombre. Ces coupes 
sont faites à la base de la huitième feuille des échantillons sur 
lesquels j'ai étudié précédemment (p. 344) la surface des 
feuilles. On voit que les différences entre les deux sortes de 
feuilles sont parfois très grandes. 

Ainsi donc, système conducteur représenté par les vaisseaux 
du bois et les vaisseaux du liber, système de soutien représenté 
par les parois lignifiées des vaisseaux du bois, présentent un 
plus grand développement au soleil qiià V ombre. 

Quelquefois les tissus de soutien présentent, suivant l'éclai- 
rement auquel ont été soumises les diverses feuilles, des diffé- 
rences particulièrement nettes. 

Ainsi, dans le pétiole du M«mtoe/a^ft (pl. \% fig. 41 et 42), ' 
il existe une assise endodermique continue très facile à recon- . 
naître, à cause des plissements que présentent les parois 
radiales des cellules qui la composent. A l'extérieur de cet 
endoderme est une écorce dont la zone la plus interne, de cinq 
à six assises, est formée par des cellules polygonales ou arron- 
dies, ne laissant entre elles que de petits méats; puis viennent 
de grandes lacunes aérifères, séparées les unes des autres 
généralement par une fde unique de cellules qui vont rejoindre 
une autre zone corticale plus externe formée comme la pre- 
mière. 

Dans la feuille à l'ombre (fig. 42), toutes les cellules de 
l'écorce sont à minces parois ; au contraire, la feuille au soleil 
(fig. 41) présente dans la zone la plus interne de son écorce 
deux â trois assises formées de cellules dont les parois ont 
acquis une assez grande épaisseur, de sorte (\\\au soleil se 
forme un anneau de soutien qui /ait complètement défaut à 
l'ombre. 



SÔS t. Dtirorit. 

Nous venons de voir que déjà dans la feuille Fappareil con- 
ducteur et l'appareil de soutien sont plus développés au soleil 
qu'à l'ombre. Or ne peut-on pas dire, sans bien entendu 
donner à cet énoncé un sens trop absolu, que dans la feuille 
ces deux appareils ne sont que secondaires, tandis que dans la 
tige ils ont, au contraire, l'importance prépondérante? Aussi 
me suis-je adressé à diverses tiges pour étudier le développe- 
ment divers de ces appareils, suivant l'éclairement. 

En particulier, voici des résultats que j'ai trouvés sur le 
Ligustrum vulgare. 

Deux pieds plantés respectivement au soleil et à l'ombre à 
la fin de l'hiver, alors qu'ils ne présentaient encore qu'une tige 
•de 2 à 3 centimètres, ont été arrachés au milieu du mois d'août 
suivant. Chacun était alors formé de plusieurs pousses, et la 
plus grande avait au soleil 44 centimètres, à l'ombre 36 seu- 
lement. Les diamètres, évalués en divisions de mon micromètre 
oculaire, étaient les suivants : 

■ • ■ : ^ ■ Soleil. Ombre. Rapport. 

1. Pour un jeune entre-nœud 

(sixième avant le der- 
nier) 80 70 1,14 

2. Pour le plus âgé des entre- 

nœuds .^^ 137 92 1,5 

Les diverses régions de la tige présentaient les épaisseurs 
suivantes : 





Soleil. 


Ombre. 


Rapport. 




22 


22 


1,0 


Anneau libro-vasculaire (1 ). 


26 


16 


1,5 




32 


32 


1,0 




30 


22 


1,4 


Anneau fibro-vasculaire. . . . 


72 


36 


2,0 




35 


34 


1,5 



On voit que pour le jeune entre-nœud, écorce et moelle ont 
la même épaisseur dans les deux exemplaires comparés., et 
que la différence des diamètres est due à la différence de l'an- 

(1) Je désigne par ce mot l'anneau formé par l'ensemble du péricycle sclé- 
rifié et du système libéro-ligneux. 



INFLUENCE DE LA LUMIÈRE SUR LES FEUILLES. 399 

neau fibro-vasculaire, qui est une fois et demie plus épais 
dans un cas que dans l'autre. Pour l'entre-nœud plus âgé, le 
développement plus considérable au soleil a porté à la fois sur 
les trois zones que nous avons distinguées; moelle et écorce 
ont à l'ombre sensiblement la même épaisseur que pour le 
jeune entre-nœud; au soleil, la moelle a peu augmenté, l'ac- 
croissement de l'écorce est bien plus marqué. Mais c'est pour 
l'anneau fibro-vasculaire que la différence est la plus grande ; 
le rapport, qui n'était que 11/2, est devenu égal à 2. A des 
tiges plus longues et plus grosses, à des feuilles plus nom- 
breuses et plus grandes, comme je m'en suis assuré, correspond 
un appareil de transport et de soutien plus développé. 

Dans d'autres tiges, c'est dans une région différente que 
réside surtout l'appareil de soutien. On connaît, par exemple, 
ces paquets de collenchyme qui se trouvent aux quatre angles 
de la tige des Labiées. J'ai comparé le développement de ce 
tissu dans des tiges qui avaient poussé respectivement au soleil 
et à l'ombre, et les figures 43 et 44 représentent le résultat de 
cette comparaison pour le Glechoma hedcracea. 

Au soleil, la tige avait un diamètre notablement plus grand, 
et ses angles étaient relativement plus saillants qu'à l'ombre; 
on voit sur les figures combien la paroi externe des cellules 
épidermiques est plus épaisse dans la tige plus éclairée, et 
aussi combien le cordon collenchymateux est plus développé. 

Le résultat est donc toujours le même, quelle que soit la 
région de la tige occupée par l'appareil squelettique, et quelle 
que soit la constitution particulière de cet appareil. 

Conclusion : Au soleil V appareil de transport et V appareil de 
soutien présentent un plus grand développement qiCâ V ombre, 

§ 3. — APPAREIL SÊCRÉTËUR. 

J'ai étudié cet appareil dans des tiges et dans des feuilles, 
et les deux sortes d'organes m'ont fourni le môme résultat. 
Le degré de développement de cet appareil est un peu différent, 
suivant l'intensité de l'éclairement. La différence n'est pas très 



400 L. DrFOtR. 

considérable, mais elle existe cependant. Et même elle se 
manifeste alors que la plante n'a encore acquis qu'un dévelop- 
pement assez faible. 

Ainsi, j'ai fait germer des graines de Pmus Pinastcr respec- 
tivement au soleil et à l'ombre, et j'ai examiné les plantules 
alors que les cotylédons seuls avaient acquis toute leur taille ; 
les feuilles suivantes étaient encore très petites quand j'ai mis 
fin à l'expérience. Au soleil, conformément aux résultats déjà 
énoncés, la plante était plus vigoureuse; la tige était plus grosse, 
les cotylédons plus longs, il y avait déjà un plus grand nombre 
de feuilles. 

J'ai comparé le système sécréteur de la tige hypocotylée de 
ces plantes. Il n'y a guère de différence pour les canaux qui 
existent dans le bois des faisceaux; mais ceux de l'écorce en 
présentent une plus appréciable. J'en ai constaté de vingt à 
vingt-cinq dans le parenchyme cortical, situés à trois ou quatre 
assises cellulaires au-dessous de l'épiderme; il y en avait deux 
ou trois de plus dans les échantillons qui avaient poussé au 
soleil. La plus grande différence ne consiste pas dans cette 
faible différence de nombre, mais dans la différence de dia- 
mètre de ces canaux et dans les cellules qui contribuent à les 
former. Tous les canaux d'un môme exemplaire ne sont évidem- 
ment pas tous de la même taille; mais en comparant ceux qui 
dans les coupes transversales des deux catégories de plantes 
sont les plus gros, on arrive à constater des différences appré- 
ciables. Les figures 53 et 54 représentent deux de ces canaux. 
On voit que, même pour ces jeunes plantes, au soleil les 
canaux sécréteurs ont un plus grand diamètre qu'à l'ombre, et 
il y a plus de cellules pour les constituer; ailleurs, j'ai pu 
constater que les cellules étaient à peu près en même nombre 
dans les deux cas, mais qu'alors celles à l'ombre étaient plus 
petites. Ces résultats dépendent évidemment des cloisonne- 
ments cellulaires qui se sont produits en plus ou moins grand 
nombre, mais le résultat commun est que, dans leur totalité, 
les cellules qui bordent le canal présentent en coupe une plus 
grande surface dans la plante au soleil, ont un volume plus 



INFLUEiNCE DE LA LUMIÈRE SUR LES FEUILLES. 401 

considérable et peuvent déverser dans un canal plus large des 
produits plus abondants. 

Je prendrai comme second exemple la feuille du BoUoii'm 
glastifolia. 

. Les feuilles de cette plante s'insèrent sur la tige par un 
pétiole large et aplati. C'est dans cette région basilaire que 
j'ai comparé les canaux sécréteurs. Au dos de chacun des fais- 
ceaux, sur sa ligne médiane, se trouve un canal sécréteur formé 
dans l'écorce. Dans certaines feuilles, pas dans toutes, le fais- 
ceau médian est accompagné de deux autres canaux sécréteurs 
situés de chaque côté du premier. 

La figure 51 représente pour la feuille au soleil les canaux 
sécréteurs de ce faisceau médian ; je n'ai figuré que Fun des 
canaux latéraux. La feuille correspondante à l'ombre ne con- 
tenait qu'un seul canal au dos du faisceau hbéro-ligneux 
(fig. 52). De plus, même en ne comparant entre eux que les 
canaux placés juste au dos des faisceaux, on constate une dif- 
férence très appréciable; au soleil le canal a un diamètre 
notablement plus grand, et il est bordé par des cellules un peu 
plus grosses. Les canaux sécréteurs du Solidago canadensis 
(fi g. 49 et 50) donnent lieu aux mêmes remarques. 

Nous pouvons donc conclure qu'au soleil les canaux sécré- 
teurs sont plus grands qu'à Vombre. 

CHAPITRE Ili 
CONTENU CELLULAIRE 

Nous n'avons pas l'intention d'étudier ici en détail les 
diverses matières qui contiennent les cellules soit de l'épi- 
derme, soit du mésophylle. Mais nous tenons à signaler diffé- 
rents cas dans lesquels certaines substances se sont montrées 
en beaucoup plus grande abondance au soleil qu'à l'ombre. 



1° Amidon.. — Si l'on compare des feuilles qui ont poussé 
respectivement à une vive lumière et à la lumière diffuse, l'on 

7« série, Bot. T. V (Caliier u" 7). "lij 



40^:> L. DUFOUU. 

constate généralement que, dans le premier cas la quantité 
d'amidon que contient la feuille est plus considérable. La chose 
facile à voir dans le limbe se constate cependant beaucoup 
mieux dans le pétiole. En particulier parmi les plantes qui 
m'ont fourni ce résultat de la façon la plus nette-, je citerai : 
Vircœa liUcUana, Mirabilis Jalapa, Fragaria vesca, Faba 
vulgaris. 

J'ajouterai que les tiges présentent, comme il était facile de 
le prévoir, la môme dilFérence pour le contenu amylifère. Ainsi 
on ne constate qu'une quantité assez faible d'amidon dans la 
moelle et dans l'écorce de la tige de Mirabilis Jalapa qui s'est 
développée à l'ombre; il y en a au contraire une quantité con- 
sidérable dans la tige qui a grandi en pleine lumière ; les cel- 
lules de la moelle en sont bourrées; l'écorce en contient 
relativement moins. Il y en a cependant beaucoup encore et 
d'autant plus que l'on considère une assise cellulaire plus 
interne. La dernière assise de l'écorce, l'endoderme, se montre 
ici d'une façon très nette avec le caractère qui lui a fait donner 
le qualificatif d'assise amglijere; chacune de ces cellules con- 
tient beaucoup d'amidon. Et, ce qui présente un certain intérêt, 
l'amidon de cet endoderme est concentré presque exclusive- 
ment du côté delà cellule le plus interne, celui qui est, par suite, 
le plus rapproché des faisceaux. Yaïu-ait-il dans ce fait une indi- 
cation de la marche suivie par les produits d'assimilation qui 
cheminent dans la zone conductrice de la tige et de là se 
répandent, d'une part dans la moelle, qui, nous l'avons dit, est 
bourréed'amidon, etd'autrepart, dans l'écorce, qui en contient 
moins dans sa région la plus externe que dans l'interne? Nous 
n'avons pas ici à résoudre cette question. Nous ajouterons que 
les rayons médullaires ne contiennent qu'une quantité très 
faible d'amidon. 

':2'' Chlorophglle. — M. Wicsner (1) a fait voir qu'une lumière 
extrêmement intense est défavorable à l'existence de la chlo- 
rophylle. Mais lorsqu'il ne s'agit que d'éclairements tels qu'il 

(1) Loc. cil. 



INFLUENCE DE LA LUMIÈRE SUR LES FEUILLES. 't03 

en existe dans la nature, la chlorophylle est plus abondante clans 
les feuilles qui se sont développées au soleil que dans celles qui 
ont cru à l'ombre. 

J'ai, dans la première partie de ce travail, indiqué que le 
fait est facile à se constater à première vue par la couleur vert 
sombre des premières et la teinte vert clair, parfois môme 
jaunâtre des secondes. C'est dans le parenchyme en palissade 
que se rencontre plus abondamment la chlorophylle; au soleil, 
ce tissu est plus développé qu'à l'ombre, et de plus les cellules 
y renferment des grains de chlorophylle plus pressés. 

Le fait que, pour une même feuille, la face inférieure est 
généralement plus pâle et moins richement pourvue de chlo- 
rophylle est sans doute causé aussi parla différence d'éclaire- 
ment des deux faces. 

On sait qu'en général l'épiderme des feuilles des Phanéro- 
games ne contient que peu de chlorophylle. M. Stôhr (1) a 
cependant fait voir que la présence de chlorophylle dans les 
épidermes était moins rare qu'on ne le pensait; mais la 
quantité cependant en est assez faible. Au contraire, chez 
les Fougères, végétaux de stations généralement ombragées, 
l'épiderme présente beaucoup de grains de chlorophylle. Il y a 
une autre circonstance dans laquelle la matière verte diminue 
dans le mésophylle pour augmenter dans l'épiderme : c'est 
lorsqu'une feuille se développe dans l'eau. C'est un résultat 
connu depuis longtemps déjà que les feuilles aquatiques pré- 
sentent dans leur épiderme une quantité de grains de chloro- 
phylle beaucoup plus considérable que les feuilles aériennes. 
Or ces deux sortes de feuilles reçoivent assurément des quan- 
tités de lumière bien différentes. 

Mais il n'est pas nécessaire que les différences d'intensité 
lumineuse soient aussi grandes qu'elles peuvent l'être entre 
une feuille vivant à l'air et une feuille submergée pour qu'il 
se manifeste une différence appréciable dans la richesse en 

(1) Stolir, Ucber Vorkovmcn -von Chlorophyll in der Epidermis der Pha- 
nerogamen-LatibOlutler (Sitztmgsberichle der h'aiserlichcr Académie der 
Wissenschaften in Wien, t. LXXIX, 1879, p. 87-119). 



404 L. DUrOLK. 

contenu chlorophyllien des cellules épidermiques. On en 
constate, même entre des feuilles qui se sont développées à 
l'air, mais à des éclairements dilïérents. 

Je l'ai observé chez diverses Fougères : Gijmuogramma chrij- 
sophijlla,Ni"phrodium molle, et surtout chez le Pkris aqnilina. 
Des feuilles de cette espèce qui étaient dans un endroit décou- 
vert d'un bois ne présentaient qu'une assez faible quantité de 
grains de chlorophylle, tandis que d'autres, protégées par un 
couvert épais, possédaient un contenu chlorophyllien très abon- 
dant. Le même fait est plus difficile à mettre en évidence chez 
les Phanérogames dont l'épiderme ne contient jamais que peu 
de chlorophylle. J'ai cependant pu le constater en particulier 
chez \q, Mclampijrum pratcnse : des pieds qui croissaient com- 
plètement à l'ombre, recouverts par des feuilles de Châtai- 
gnier, possédaient dans leur épidémie foliaire une assez grande 
quantité de grains de chlorophylle, tandis que d'autres pieds 
situés quelques pas plus loin, mais frappés directement par la 
lumière solaire, n'en présentaient que des traces. 

On peut suivre dans les feuilles successives d'un bourgeon 
la manière dont la chlorophylle occupe les différentes régions 
de la feuille suivant l'éclairement de cette feuille. Les plus 
jeunes feuilles, c'est-à-dire les plus internes du bourgeon, sont 
incolores ou seulement légèrement jaunâtres. Les feuilles qui 
les recouvrent et non encore développées, disposées vertica- 
lement, sont formées d'un mésophylle à cellules à peu près 
semblables et isodiamétriques, mais c'est la face inférieure, la 
plus éclairée, qui présente le contenu chlorophyllien le plus 
abondant. Ce contenu va en augmentant, quand les cellules 
qui confinent à l'épiderme inférieur s'allongent perpendicu- 
lairement au limbe, prenant un peu de la sorte le caractère 
de cellules en palissade, tandis qu'à la face supérieure, actuel- 
lement interne, les cellules sont cubiques. Mais à mesure que 
la feuille se développe, se déploie, les deux faces tendent 
d'abord à recevoir la même quantité de lumière, puis la supé- 
rieure en reçoit davantage. Sa richesse en chlorophylle 
augmente alors beaucoup, ses cellules prennent leur forme 



INFLUENCE DE LA LUMIÈRE SUR LES FEUILLES. 405 

allongée caractéristique, tandis qu'à la face inférieure, les cel- 
lules s'écartent les unes des autres, constituent le parenchyme 
lacuneux et s'appauvrissent graduellement en chlorophylle. 
J'ai observé ces faits en particulier dans des germinations de 
Cucurbita Pepo. Les feuilles présentaient ce que je viens de 
décrire ; les cotylédons possédaient à leur face supérieure de 
deux à trois assises de cellules plus allongées que les cellules 
plus internes, et la richesse en chlorophylle de ces assises suc- 
cessives diminuait à mesure qu'elles étaient plus éloignées de 
l'épiderme supérieur. 

3° Matière colorante rouge. — J'ai mentionné déjà ce fait que 
les organes les plus divers, racines, tiges, feuilles peuvent 
parfois à la lumière développer dans leurs cellules une sub- 
stance qui donne à l'organe une couleur rougeâtre. J'ai indi- 
qué que, tandis qu'au soleil cette substance est très abondante, 
elle est, à l'ombre, très rare, ou même n'existe pas du tout. 
Un même organe dont les diverses parties sont dilïéremment 
éclairées produit cette matière ou bien exclusivement, ou bien 
en plus grande abondance sur sa face frappée directement 
pour la lumière solaire. Cette substance n'existe jamais que 
dans les assises cellulaires les plus externes de l'organe consi- 
déré. Elle est tantôt épidermique, tantôt sous-épidermique. 

4° Oxalale de chaux. — Les substances dont nous avons parlé 
d'abord, amidon et chlorophylle, sont en relation étroite avec 
les phénomènes d'assimilation des plantes. Les substances 
excrétées se présentent aussi plus abondantes dans les plantes 
qui ont vécu en pleine lumière. M. Rauwenhoff a montré (i) que 
l'oxalate de chaux se trouve en plus grande quantité dans les 
plantes vertes que dans les plantes étiolées. Quoique non 
étiolées, les plantes vertes qui croissent à l'ombre accom- 
plissent leurs diverses fonctions d'assimilation et de désassi- 
milation avec une moindre énergie que celles qui croissent 

(1) Causes des formes anormales des plantes qui croissent à V obscur ilé 
{Annales des sciences naturelles, 6" série, t. V, 1878). 



406 JL. DUFOUR. 

au soleil. Aussi trouve-t-on plus d'oxalate de chaux dans ces 
dernières que dans les autres. 

Par exemple, les feuilles dlledera Regnoriana qui étaient à 
l'ombre (fig. -jO) présentent seulement ça et là une cellule con- 
tenant une raâcle d'oxalate de chaux. Celles, au contraire, qui 
ont été au soleil (fig. 9) présentent de telles cellules en plus 
grand nombre. 

Dans le limbe de ces feuilles, c'est presque uniquement dans 
le parenchyme lacuneux que les cristaux se rencontrent ; ils 
sont, au contraire, en très petit nombre dans le tissu en 
palissade. 

Les pétioles présentent, au point de vue du contenu en cris- 
taux, la même différence que les limbes. Ceux à l'ombre n'en 
contiennent que peu, tandis que ceux au soleil en présentent 
beaucoup. Ils se rencontrent abondants dans la moelle et dans 
la zone la plus interne de l'écorce; la zone externe, collen- 
chymateuse n'en contient que fort peu. 

En résumé, /g5 substances dont V existence est liée intime- 
ment aux phénomènes cV assimilation {clilorophjlle), les sub- 
stances de réserve {amidon), les produits de désassimilation 
{oxalate de chaux) se forment en plus grande abondance au 
soleil qu'à Vombre. 

CONCLUSIONS GÉNÉRALES 

Nous avons étudié, dans les pages qui précèdent, les diffé- 
rences qui se produisent entre des plantes d'une même espèce 
qui ont poussé dans des conditions lumineuses diverses, les 
unes à une lumière assez faible, à l'ombre, les autres à une 
lumière plus vive, au soleil. Nous avons constaté entre les 
deux groupes d'individus des différences assez accentuées. 

A un éclairement plus intense, la plante prend un dévelop- 
pement bien plus considérable : elle acquiert une taille plus 
grande, elle se ramifie plus abondamment, sa tige principale 
et ses branches ont un plus grand diamètre que les parties 



INFLUENCE DE LA LUMIÈRE SUR LES FEUILLES. 407 

correspondantes de la même plante exposée à une lumière 
plus faible. 

Ses feuilles arrivent aussi à des dimensions plus grandes, et 
cela, nous l'avons va, dans tous les sens, en surface comme en 
épaisseur. Nous avons constaté que parfois la feuille pouvait 
acquérir une surface double de celle qu'elle atteint à l'ombre. 
Il en est de môme pour l'épaisseur. 

La floraison est plus hâtive et a ussi plus abondante. 

Enfin, tout ce développement plus vigoureux retentit môme 
sur les parties des végétaux non exposées à la lumière, et en 
arrachant, au bout d'une période végétative, les plantes en 
expérience, l'on constate que les parties souterraines, racines 
ou rhizomes, ont des développements bien divers et corres- 
pondant à ceux des parties aériennes. 

Si maintenant nous considérons la structure des plantes 
étudiées, nous verrons que ce que nous venons de dire pour 
les plantes entières ou leurs divers organes s'applique éga- 
lement à leurs tissus. 

On sait que l'émission de vapeur d'eau par les végétaux est 
bien plus abondante au soleil qu'à l'ombre. Aussi les organes 
par lesquels se fait surtout cette émission augmentent en 
nombre avec l'éclairement. Les stomates sont plus nombreux 
au soleil, et cela, sur l'une des faces quand une seule en porte, 
sur toutes deux quand elles en possèdent l'une et l'autre; dans 
ce dernier cas, l'effet se fait sentir avec le plus d'intensité sur 
la face supérieure pour laquelle les différences d'éclairement 
sont plus considérables que pour l'autre face, entre une feuille 
développée au soleil et une développée à l'ombre. 

Les divers éléments de Vépiderme sont plus développés au 
soleil : les cellules sont plus hautes, leurs parois latérales et 
externes sont plus épaisses; la cuticule, en particulier , Vest 
bien davantage. C'est en partie à ce revêtement épidermique 
plus résistant que les feuilles doivent de posséder au soleil une 
consistance plus ferme. En outre, au soleil, les parois des cel- 
lules épidermiques sont beaucoup moins sinueuses (pu à Vombre. 



408 L. UUFOIJR. 

Le lait que les plantes qui vivent au soleil acquièrent des 
dimensions plus considérables nous montre que les phéno- 
mènes d'assimilation s'y produisent avec une plus grande 
énergie. Aussi, le tissu qui joue le rôle prépondérant dans 
l'assimilation, le parenchyme en palissade, 'présente un plus 
grand développement. Par l'allongement plus grand de ses 
cellules ou la multiplication de leurs assises, par sa plus 
grande richesse en chlorophylle, qui donne à la feuille une 
couleur d'un vert beaucoup plus foncé, ce tissu est à même 
de remplir ses fonctions avec une plus vive intensité, et ceci 
se manifeste, outre la plus grande abondance de chlorophylle, 
par un contenu arnylifère plus considérable. 

Le tissu conducteur est aussi plus développé: il y a plus de 
substances élaborées, et plus de voies de communication 
pour en effectuer le transport ; les vaisseaux sont plus nom- 
breux et plus larges. 

Le tissu de soutien présente les mêmes caractères : les 
divers éléments squelettiques , sclérenxhyme, collenchynie, etc., 
plus développés, assurent à une plante plus vigoureuse un 
soutien suffisant. 

Enfin, des organes d'une autre nature présentent aussi un 
plus grand développement. De même que les phénomènes 
d'assimilation, les phénomènes de désassimilation sont plus 
intenses, de sorte qu'au soleil les organes de sécrétion, les 
canaux sécréteurs, par exemple, sont plus gros et se remplis- 
sent de matières éliminées plus abondantes. Certaines autres 
de ces substances, qui se déposent non dans des organes spé- 
cialisés, mais çà et là dans les cellules du mésophylle, Voxa- 
late de chaux, par exemple, donnent lieu à la même remarque. 

En résumé, toutes choses égales d'ailleurs, an soleil la 
plante est, dans toutes ses parties, plus vigoureuse (pu à V ombre, 
et tous ses tissus acquièrent un développement plus considé- 
rable. 



11 n'est pas inutile de comparer cette conclusion générale 



INFLUENCE DE LA LUMIÈRE SUR LES FEUILLES. 409 

aux conclusions diverses énoncées parles savants qui se sont 
proposé de rechercher l'inlluence de la lumière sur ce que 
l'on désigne habituellement par assimilation du carbone. 
Cette assimilation est le résultat d'une succession de phéno- 
mènes dont le végétal est le siège et qui se manifestent à 
l'extérieur par ce fait que la plante enlève à l'air de l'acide 
carbonique et y émet de l'oxygène. C'est cette double action 
qui a été l'objet de recherches nombreuses, et les divers bota- 
nistes ne sont pas d'accord sur la relation qui existe entre son 
intensité et l'intensité de la lumière incidente. 

M. Famintzin (1) est arrivé à cette conclusion qu'il y a pour 
l'émission d'oxygène une intensité lumineuse optimum^ nota- 
blement inférieure à l'intensité solaire. Éclairée directement 
par le soleil, la plante dégagerait moins d'oxygène qu'à une 
certaine lumière plus faible. 

M. Reinke (2), au contraire, affirme que le dégagement 
gazeux augmente toujours avec l'éclairement jusqu'à l'inten- 
sité produite par la lumière du soleil. En concentrant la 
lumière au moyen d'une lentille, il a même étudié le phéno- 
mène à des intensités beaucoup plus grandes ; il a trouvé qu'il 
y a un optimum d'intensité lumineuse, toujours très voisin de 
l'intensité maximum de la lumière solaire, dans un sens ou 
dans l'autre. A partir de cet optimum, l'éclairement augmentant 
encore, les dégagements gazeux ne diminuent pas, ils restent 
sensiblement constants, et cela jusqu'à des intensités cent 
fois, deux cents fois plus grandes que celle de la lumière 
directe. Le phénomène se continue de la sorte jusqu'à ce 
qu'une lumière extrêmement vive détruise la chlorophylle et 
fasse cesser la vie normale de la plante. Précédemment, 
M. Wolkoft (3), qui opérait à la lumière naturelle, mais tou- 

(1) Die Wirkung dcr Intensiidt des Lichtea auf die Kohlensdurezcrset- 
zunçi durch Pflanzen {Bull, de lAcad. de Saint-Pétersbourg, 1880). 

(2) UntersKchungen ilber die Eimvirkung des Lichtes auf die Saverstof- 
fausscheidung dcr Pflanzen {Bot. Zeitg., 1883). 

(3) Einige Untersuchungen ilber die Wirkimgen des Lichtes von verscliie- 
dcner Intensitdt auf die Ausschcidiing der Gase durch Wusserpflanzen 
{Jnhrb. f. wiss. Bot., 1806). 



410 L. niJFOiJR. 

jours à 11:10 intensité inférieure à celle de la lumière solaire 
directe, cL M. Van Tieghem (i), qui se servait d'une source 
artificielle, étaient arrivés à cette conclusion que l'émission de 
gaz augmentait toujours avec l'éclairement. 

Je ne me suis pas proposé dans ce travail d'étudier l'in- 
fluence de la lumière sur l'émission d'oxygène. Cependant je 
ne crois pas hors de propos de faire remarquer qu'il existe sans 
doute un lien étroit entre la quantité de carbone que la plante 
fixe dans ses tissus, et l'intensité de ses échanges gazeux avec 
l'atmosphère, un lien étroit, par conséquent, entre l'émission 
d'oxygène et le développement total de la plante. Or nous 
avons vu qu'au soleil le corps tout entier du végétal était 
beaucoup plus développé qu'à l'ombre. Ce résultat nous sem- 
blerait appuyer l'opinion des derniers botanistes que nous 
venons de citer, et la conclusion à laquelle nous sommes 
arrivés, nous pouvons l'énoncer de la façon suivante : 

Toutes choses égales cV ailleurs, la plante acquiert un déve- 
loppement (Vantant phs grand qu'elle est soumise à un éclai- 
rement phs intense. Il n'existe pas une intensité optimum 
inférieure à V intensité de la lumière directe du soleil. 

J'ai dit au début de ce travail que la connaissance des 
résultats produits par des différences dans l'intensité des 
diverses causes qui influent sur la vie des végétaux pourrait 
être utilisée si nous étions capables d'agir sur ces causes. Dans 
la pratique de la culture, il nous est souvent impossible de 
produire à volonté tel éclairement qu'il nous plairait. Mais 
nous pouvons du moins placer les plantes de façon à leur 
ménager le plus de lumière possible. Nous concluons donc 
qu'il est plus avantageux de disposer les plants ou les semis 
de manière que les individus qui en proviendront portent le 
moins d'ombre possible les uns sur les autres. De là l'utilité 
de mettre toujours entre eux un écartement convenable. Les 

(1) Respiration des plantes submergées à la lumière d'une bougie {Comptes 
rendus de VAcad. des se, 1869). 



INFLUENCE DE LA LUMIÈRE SUR LES FEUILLES. 411 

plantes seront moins nombreuses assurément que si on les 
rapprochait davantage, mais chacune sera plus vigoureuse, et 
que l'on cherche à y développer le feuillage, les fleurs ou les 
fruits, on obtiendra de plus beaux résultats. 

Ce travail a été fait au laboratoire d'Organographie et de 
Physiologie végétales du Muséum d'histoire naturelle, sous la 
haute et bienveillante direction de M. le professeur Van Tie- 
ghem. 

EXPLICATION DES PLANCHES. 

LETTRES COMMUNES 

S, figure empruntée à une feuille prise au soleil. 

0, figure empruntée à une feuille prise à l'ombre. 

ep. s., épiderme supérieur; — ep. i., épidémie inférieur. 

b, bois; — l, liber; — pc, péricycle; — end., endoderme. 

pp, parenchyme en palissade; — pl., parenchyme lacuneux. 

C, canal sécréteur. 

PLANCHE IX 

Au soleil. A l'ombre. 

Circœa lutetiana. Jeune feuille, épiderme inférieur. 

— Feuille adulte, épiderme inférieur. 

— Feuille adulte, épiderme supérieur. 

— Feuille adulte, coupe transversale 
du limbe. 

Hedera Rognoriana. Limbe, coupe transversale. 
— ■ Épiderme supérieur. 

— Épiderme inférieur. 
Faba ruli/uria. Limbe, coupe transversale. 

PLANCHE X 

Ziziphus chinensis. Épiderme supérieur. 

— Épiderme inférieur. 



Figure 1 

— 3 

— 5 

— 7 



Figure 2 

— 4 

— 6 

— 8 



9 
11 
13 
15 



— 10 

— 12 

— 14 

— 16 



17 
19 
21 
23 



— 18 

— 20 
22 

— 24 



412 L. DIJFOIJR. 

Am soleil. A l'omliro. 



Figure "25 Figure Tussilago Farfara. Épiderme supérieur. 



— 37 


— 28 


Biixus sempervirens. Épiderme supérieur. 


— 29 


— 30 


— Epiderme inférieur. 






PLANCHE XI 


— 31 


- 32 


Ligustrum vulgare. Limbe, coupe transversale. 


— oo 


• O i' 


— Nervure médiane, coupe trans™ 






versale. 


— 35 


— 36 


Helianthiis lœtiflorus. Limbe, coupe transversale. 


— 37 


-- 3S 


Fragaria vesca. Limbe, coupe transversale. 


— oy 




Cercisiis arduannensis . Epiderme supérieur. 






PLANCHE XII 


— 4.1 


— 42 


Mcirsilia elutn. Pétiole, coupe transversale. 


— 43 


— 44 


Glechoma hederaCea. Coupe transversale d'une por- 






tion de tige. 






PLANCHE XIII 


— 45 


— 40 


Jasminum fruticans. Tige, coupe transversale de 






l'écorce. 


— 47 


)) 


— Tige, coupe longitudinale de 






l'écorce. 


- 48 


» 


Eustrephus angustifolius. Coupe transversale du 






limbe. 


— 49 


- 50 


Solidago canadensis. Nervure médiane, coupe trans- 






versale. 


— 51 


— 52 


Boltonia glastifoUa. Coupe transversale du faisceau 






médian de la feuille. 


— 53 


— 54 


Pinus Pinaster. Coupe transversale de l'entre-nœud 



hypocotylé fcanal sécréteur). 
PLANCHE XIV 

Dans cette planche, les abscisses représentent les feuilles successives, et les 
ordonnées les dimensions des feuilles. 

A. Circœa lutetiana. Surface des feuilles; 1 millimètre représente une 
surface de 40 millimètres carrés. 

B. Faba viilgaris. Surface des feuilles; 1 millimètre représente 10 milli- 
mètres carrés. 

G. Heiianthus lœtiflorus. Longueur des feuilles. 

C. — Largeur des feuilles. 



INFLUENCE DE LA LUMIÈRE SUR LES FEUILLES. 413 

Pour ces deux figures, 1 millimètre représente 2 millimètres de longueur ou 
de largeur. 

D. Solidago canadcnsis. Surface des feuilles; i millimètre représente 
10 millimètres carrés. 

E. Boltonia glastifolia. Id., id. 

F. Faba vulgaris. Plantes croissant à un mcine éclairement, mais inégale- 
ment arrosées. — SH, sol humide. — SS, sol sec. — i millimètre représente 
une surface de 25 millimètres carrés. 



TABLE DES ARTICLES 



CONTENUS DANS CE VOLUME. 



ougahograpuie:, ahatoiiie: et puysiologik 
tégétales. 

Recherches sur l'enroulement des vrilles, par M. Leclerc du Sablon. . . 5 
Recherches sur la disposition des radicelles et des hourgeons dans les 

racines des Phanérogames, par M. Ph. Van Tieghem 130 

Recherches sur quelques glandes épidermiques, par M. Vuillemin 152 

Recherches morphologiques et physiologiques sur l'amidon et les grains 

de chlorophylle, par M. E. Belzunc. 179 

Inlluencc de la lumière sur la forme et la structure des feuilles, par 
M. L. DuiouR cîli 



AlOi^OGRAPUIEiS ET IIESCRll*TIO?^S DE PLANTES. 

Revision des Nostocacées hétérocystées contenues dans les principaux 
herhiers de France, par MM. Ed. Roknet et Ch. Flaiiault (troisième 
fragment) 65 



TABLE DES MATIÈRES 

PAR NOMS d'auteurs. 



Belzung (E.). — Recherches 
morphologiques et physiolo- 
giques sur l'amidon et les 
grains de chlorophylle 179 

BoRNET (Ed.). — Revision des 
Nostocacéeshétérocystées con- 
tenues dans les principaux 
herhiers de France {troisième 
fragment) 05 

DuFOUR (L.). — Influence de la 
lumière sur la forme et la 
structure des feuilles 311 



Pages. 

Flahault (Ch.). — Voy. Bornet. 

Leclerc du Saiîlon (M.). — 
Becherches sur l'enroulement 
des vrilles 5 

Tieghem (Ph. Van).— Becherches 
sur la disposition des radi- 
celles et des bourgeons dans 
les racines des Phanérogames. 1 30 

VuiLLEMlN (P.). — Becherches 
sur quelques glandes épider- 
miques 15!^ 



TABLE DES PLANCHES 

CONTEiNUES DANS CE VOLUME. 



Planclies 1 à IJ. — Enroulement des vrilles. 

Planche 4. — Glandes épidermiques des Piombaginées. 

Planches 5 à 8. — Amidon et grains de chlorophylle. 

Planches 9 à 14. — Influence de la lumière sur la structure des feuilles. 



7700. ~ UoUIlLOTOM. — 



ylnn.des Sc.nat -y!-' Strie,. 



Bot.To-mcVMJ. 




Imp.Lemercier, Pans 



Ann. S cien-C', nat. y f Série-, 



jBûf. Tome â 




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Zl/pi/ia.r n/ùit.r /li/^^i2,^(> l.-JVu!sr,>/ii,r m/M//i>rM- f3(?,^j.,'>:ij.-.J'is////i jui/mi//n / f>j-/h). 
l'/uTseo/it.r vti/i/r!/-fj- /(h-jo.j'J.j^-l-Z'^""" r<'7i</f'/!"n f^J-i.y- 1 ■- {'i/Zf.i'iu- //i/>i//-/u///i / y/y) . 



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Ann. dej- ScierLt: . ruzf. Série, . Hûi. Tome- J,I'l.y, 




A7m. des Scie fie. naf. j ^ Série 



Bot. Tome â 




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Bot ù?nteS.FL.22. 




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